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Asplenium × ebenoides

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Asplenium × ebenoides  ( helecho de Scott , helecho cola de dragón o helecho esplénico andante ) es un helecho híbrido nativo del este de Norteamérica , parte del " complejo Asplenium de los Apalaches " de híbridos relacionados. Descendiente estéril del helecho andante ( A. rhizophyllum ) y del helecho esplénico ébano ( A. platyneuron ), A. × ebenoides es intermedio en morfología entre sus dos progenitores, combinando la lámina larga y estrecha de A. rhizophyllum con un tallo oscuro y lóbulos o pinnas similares a los de A. platyneuron . Si bien A. × ebenoides es generalmente estéril, se conocen ejemplares fértiles con el doble de cromosomas en Havana Glen, Alabama . Estos alotetraploides fértiles fueron reclasificados como una especie separada denominada A. tutwilerae en 2007, conservando el nombre A. × ebenoides solopara los diploides estériles.           

La naturaleza híbrida de A.  × ebenoides se sospechaba en el momento de su descubrimiento en 1862, pero la existencia de híbridos de helechos era científicamente controvertida en aquel entonces. (La existencia de individuos fértiles en Havana Glen, descubiertos en 1873, complicó aún más la cuestión). En 1902, Margaret Slosson hibridó A. rhizophyllum y A. platyneuron en cultivo puro para producir especímenes prácticamente idénticos a A. × ebenoides , uno de los primeros usos de esta técnica para demostrar la ascendencia de un helecho híbrido natural. En 1957, Herb Wagner y Robert S. Whitmire convirtieron experimentalmente el diploide estéril A. × ebenoides a la forma tetraploide fértil , la primera creación de un helecho alopoliploide en el laboratorio.       

Descripción

Asplenium × ebenoides es un pequeño helecho perenne que crece en rocas, formando grupos discretos. Las láminas foliares nacen de un tallo oscuro y brillante, y presentan un patrón de división variable e irregular. La parte inferior de la lámina puede dividirse en pinnas o simplemente en lóbulos de longitud variable, mientras que la parte superior está lobulada y termina en una punta afilada que, en raras ocasiones, forma una yema que puede dar origen a nuevas plantas. Las frondas presentan un ligero dimorfismo , siendo las frondas fértiles ligeramente más grandes y erguidas. [ 1 ] [ 2 ] 

Sus raíces, de aproximadamente 1  milímetro de diámetro, son erectas o ascendentes y raramente ramificadas. Están cubiertas de escamas de color marrón oscuro a negruzco, de forma lineal a estrechamente triangular, que miden de 2 a 4 milímetros (0,08 a 0,2 pulgadas) de largo y de 0,25 a 0,45 milímetros de ancho. El estípite (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) es brillante y de color marrón rojizo a violáceo, de 1 a 10 centímetros (0,4 a 4 pulgadas) de largo, y carece de alas. Las escamas del rizoma continúan a lo largo del estípite, haciéndose más pequeñas y convirtiéndose en pelos en la parte superior. La longitud del estípite suele ser del 20% al 100% de la longitud de la lámina de la hoja. [ 1 ] [ 2 ]   

Las láminas foliares son extendidas a erectas, [ 3 ] con las frondas fértiles ligeramente más altas y erectas que las frondas estériles. [ 1 ] La forma general de las láminas es estrechamente triangular a lanceolada , truncada (cuadrada) en la base, variando de 2 a 20 centímetros (0,8 a 8 pulg.) de largo y de 1 a 6 centímetros (0,4 a 2 pulg.) de ancho. La forma y el corte de las láminas son muy variables. El tercio inferior de la lámina es pinnado (cortado hasta el raquis y unido por una costa estrecha) a pinnatífido (cortado en lóbulos profundos fusionados a través del raquis). Por lo general, no hay más de tres pares de pinnas, y a veces incluso la parte más basal de la hoja es pinnatífida. La porción superior de la hoja es lobulada, terminando en una punta aguda y de lados rectos en el extremo de la hoja. Las hojas tienen algunos pelos finos y suaves solo en la superficie superior. [ 1 ] [ 2 ]  

El raquis (eje central de la hoja) es brillante y glabro, de color marrón rojizo o violáceo en la base, que se torna verde hacia la punta. Las pinnas, cuando están presentes, son triangulares o estrechamente triangulares, de 5 a 30 milímetros (0,2 a 1 pulgada) de longitud y de 3 a 10 milímetros (0,1 a 0,4 pulgadas) de ancho. Ejemplares excepcionales pueden alcanzar los 80 milímetros (3,1 pulgadas) de longitud y los 15 milímetros (0,59 pulgadas) de ancho. Las bases de las pinnas son cuadradas o de ángulo obtuso, y presentan pequeños lóbulos a cada lado. Los bordes de las pinnas pueden ser lisos o tener pequeños dientes afilados o redondeados. Las puntas de las pinnas varían de romas a afiladas. [ 1 ]    

En el envés de las láminas, las venas son mayormente libres y raramente anastomosadas (se reconectan entre sí). Las láminas fértiles tienen de uno a diez (raramente quince o más) soros por pinna o lóbulo; los soros se encuentran a lo largo de toda la hoja. En A.  × ebenoides (a diferencia de A. tutwilerae ), las esporas estériles están malformadas, aunque aparentemente pueden formarse esporas viables por apogamia en raras ocasiones. [ 1 ] Los soros, de 1 a 2 milímetros (0,04 a 0,08 pulg.) de largo, están cubiertos por indusios delgados y blanquecinos con dientes irregulares y redondeados. [ 2 ] La punta de la lámina a veces tiene una yema similar a las formadas por A. rhizophyllum . Estas pueden desarrollarse en plantas en miniatura, [ 4 ] que no se sabe que echen raíces en la naturaleza, [ 1 ] aunque se han propagado en cultivo. [ 5 ] [ a ]    

La especie más similar a A.  × ebenoides es A. tutwilerae , considerada durante mucho tiempo como conespecífica y que solo se encuentra en Havana Glen, Alabama. Ambas se pueden distinguir por sus esporas; A. tutwilerae produce sesenta y cuatro esporas bien formadas por esporangio, mientras que las de A. × ebenoides son estériles y malformadas. En la naturaleza, es muy probable que A. × ebenoides se confunda con A. pinnatifidum , que también tiene una lámina larga y lobulada. No obstante, existen varias características distintivas. A. pinnatifidum tiene un estípite y raquis mayormente verdes, púrpuras solo en la base, y los lóbulos de la lámina son más regulares que los de A. × ebenoides . La lámina de A. pinnatifidum es más ancha en la base, mientras que la de A. × ebenoides es más ancha un poco por encima de la base. [ 1 ]            

Algunos otros híbridos raros se asemejan a A.  × ebenoides . A. × hendersonii , que alguna vez se sugirió que era la misma especie, [ b ] tiene soros más largos, pinnas más obtusas y un estípite escamoso. [ 7 ] El retrocruzamiento triploide sin nombre de A. × ebenoides con A. rhizophyllum se generó accidentalmente en cultivo en 1956, y posteriormente se identificó con un helecho recolectado en Virginia Occidental en 1946, previamente identificado como un A. × ebenoides aberrante . Este híbrido es intermedio entre sus padres, presenta lóbulos solo en la parte basal de la fronda, y con color púrpura que se extiende hacia arriba del raquis pero no del estípite. [ 8 ] A. × crucibuli , un híbrido artificial entre A. platyneuron y el helecho caminante asiático, A. ruprechtii , tiene láminas más estrechas, profundamente pinnatífidas en el medio y volviéndose pinnadas en la base. [ 9 ]            

Taxonomía

Descubrimiento

La primera colección conocida del helecho fue hecha en 1860, por una Sra. Adams, cerca de Lancaster, Pensilvania . [ 10 ] R. Robinson Scott fue el primero en identificar el helecho como una nueva especie, basándose en especímenes recolectados en 1861, [ c ] en la orilla oeste del río Schuylkill a unas 8 millas (13 km) al norte de Filadelfia . [ 3 ] El único espécimen que encontró fue llevado para cultivo y dividido. [ 3 ] Como fue recolectado en un área donde el helecho caminante y el helecho bazo ébano (entonces conocidos como Camptosorus rhizophyllus y Asplenium ebeneum , respectivamente) eran abundantes, y el helecho parecía ser un híbrido entre los dos, Scott se refirió tentativamente a él como Asplenium ebenoides [ d ] y envió especímenes a pteridólogos prominentes para ver si era una nueva especie. Después de tres años, Asa Gray coincidió en reconocerlo como una nueva especie. Los especímenes enviados a Inglaterra en 1864 y destinados a Thomas Moore nunca llegaron a él, pero Scott envió una fronda y una impresión al reverendo MJ Berkeley en mayo de 1865, quien compartió el material con Sir William Hooker . Berkeley respaldó la identificación de Scott de A. ebenoides como un nuevo híbrido; [ 11 ] Hooker, más cauteloso, declaró que "si existieran los helechos híbridos, este podría ser uno". [ 12 ] Hasta este momento, las descripciones de A. ebenoides habían circulado principalmente en correspondencia privada, pero la primera descripción formal del helecho se publicó en agosto de 1865 en Gardener's Monthly, una revista de horticultura de Filadelfia. [ 3 ] [ e ] La discusión del reverendo Berkeley sobre A. ebenoides y las posibilidades hortícolas de hibridar helechos [ 11 ] llevó a DC Eaton a cuestionar si A. ebenoides era distinto de A. hendersonii , [ 13 ] pero esto fue fuertemente refutado por Berkeley, así como la sugerencia de que podría ser una forma de A. pinnatifidum . [ 14 ] Alphonso Wood       En 1870, la especie fue clasificada en Camptosorus como C.  ebenoides , [ 15 ] pero este nombre nunca fue ampliamente aceptado.

Orígenes híbridos

En el momento de su descubrimiento, los botánicos generalmente no creían que los helechos se hibridaran. E.J. Lowe y algunos otros tenían una opinión contraria, y sus experimentos de cruzamiento en helechos británicos, junto con la existencia de A.  ebenoides , convencieron lentamente a la comunidad botánica, hasta que la existencia de la hibridación de helechos fue generalmente reconocida en 1885. [ 16 ] [ f ] A pesar de esta creciente aceptación, los orígenes de A.  ebenoides seguían siendo confusos, debido a un descubrimiento realizado en 1873. Una gran población de un helecho morfológicamente indistinguible de A.  ebenoides fue descubierta en Havana Glen, Alabama por Julia Tutwiler. [ 17 ] Los cruces entre especies de helechos realizados por Lowe y otros habían sido casi completamente estériles, [ 18 ] y las esporas de la planta original de Schuylkill estaban imperfectamente formadas y resultaron estériles, lo que formó parte del argumento de Berkeley para su hibridez. [ 14 ] La población de Havana Glen, en cambio, era demasiado grande y contenía demasiadas plantas jóvenes para ser estéril, y por estas razones, Lucien Underwood declaró que A.  ebenoides era una especie independiente y no un híbrido. [ 19 ] WR Maxon , en 1900, respondió a Underwood argumentando que podría ser posible que existiera un híbrido de helecho fértil, y que la distribución dispersa de A.  ebenoides , que siempre aparecía cerca de ambas especies progenitoras, y su morfología intermedia entre ellas sugerían que se trataba de un híbrido. Sugirió que el asunto podría investigarse mediante "experimentos de cultivo cuidadosos". [ 20 ]

En 1879, DC Eaton (quien desde entonces había aceptado la distinción de la especie), sugirió que un experimentador debería intentar cruzar artificialmente A.  ebeneum con Camptosorus rhizophyllus para ver si se produciría A.  ebenoides . [ 21 ] Este desafío no se aceptó hasta 1898, cuando George E. Davenport presentó un artículo sobre hibridación de helechos al Capítulo Linniano de Helechos que mencionaba la sugerencia de Eaton. [ 22 ] Margaret Slosson se inspiró en el trabajo de Davenport para emprender el experimento, así como para intentar un cruce entre dos especies de Aspidium (ahora Dryopteris ). Si bien sus intentos iniciales no tuvieron éxito, [ 23 ] Slosson pudo informar en 1902 que el cruce de A.  ebeneum y Camptosorus rhizophyllus produjo helechos que eran, en todos los caracteres morfológicos importantes, idénticos a A.  ebenoides , lo que demostró su carácter híbrido. [ 24 ] Para reconocer su origen híbrido y distinguir el género Camptosorus de Asplenium , Edgar T. Wherry lo renombró ×Asplenosorus ebenoides en 1937, [ 25 ] aunque este nombre no fue universalmente reconocido. En 1956, C.V. Morton señaló que la falta de un diagnóstico latino para el género híbrido ×Asplenosorus invalidaba dicho género y las combinaciones que contenía según el Código Internacional de Nomenclatura Botánica ; en cualquier caso, prefirió consolidar Camptosorus en Asplenium . [ 26 ]

En 1963 se confirmó aún más la filiación de las formas estériles y fértiles. Ambas formas fueron sometidas a análisis cromatográficos , y los cromatogramas resultantes contenían todos los compuestos detectados en los cromatogramas de ambos progenitores. [ 27 ]

Poblaciones estériles y fértiles

En 1953, Herb Wagner demostró que la población fértil en Havana Glen era tetraploide, mientras que Asplenium  ebenoides común era diploide. [ 28 ] Wagner y Robert S. Whitmire continuaron en 1957 e indujeron la duplicación cromosómica en A.  ebenoides diploide recolectado en Maryland , y produjeron descendencia fértil, alotetraploide, los primeros helechos alopoliploides producidos artificialmente en cultivo. Hubo diferencias morfológicas significativas entre estos helechos producidos artificialmente y los de Havana Glen. Wagner y Whitmire atribuyeron esto al hecho de que el presunto diploide ancestral en Havana Glen y los de Maryland se habían originado en eventos de hibridación separados entre A.  platyneuron y A.  rhizophyllum y que la aloploidía podría magnificar las diferencias genéticas entre las especies parentales. [ 29 ] Al revisar las características de la especie en 1982, Wagner y sus colaboradores observaron que, como híbrido, el nombre de la especie se escribía más correctamente Asplenium  ×  ebenoides , según el Código Internacional de Nomenclatura Botánica . Sin embargo, prefirieron usar la combinación de Wherry de ×Asplenosorus ebenoides . [ 7 ] (Un cambio en el ICBN en 1972 hizo innecesario un diagnóstico en latín para ×Asplenosorus . [ 30 ] ) Desde entonces, los estudios filogenéticos han demostrado que Camptosorus se encuentra dentro de Asplenium , [ 31 ] [ 32 ] y los tratamientos actuales no lo reconocen como un género separado. [ 33 ]

En 2007, Brian Keener y Lawrence J. Davenport describieron la población fértil de Havana Glen como una especie separada, Asplenium tutwilerae . Argumentaron que, dado que la población fértil se reproduce sexualmente, está reproductivamente aislada y surgió de un origen común (a diferencia de A.  × ebenoides , que surge a través de eventos de hibridación independientes, posiblemente seguidos de propagación vegetativa), es consistente con varios conceptos biológicos de especies bien aceptados y merece reconocimiento. [ 34 ] 

Distribución

Asplenium × ebenoides es endémico del este de Norteamérica, desde Alabama en el sur hasta Nuevo Hampshire en el norte y Misuri y Arkansas en el oeste. [ g ] Su distribución es dispersa, extendiéndose a lo largo de los Montes Apalaches y el Piedmont y descendiendo por el Valle del Ohio hasta los Montes Ozark , aunque también se ha encontrado en la Llanura Costera de Virginia. Todas las ocurrencias se encuentran dentro del solapamiento de las dos áreas de distribución parentales, aunque no se sabe que A. × ebenoides se extienda tan al norte y al oeste como sus progenitores. [ 37 ] La forma alotetraploide, ahora A. tutwilerae , hasta ahora solo se ha encontrado en el condado de Hale, Alabama. [ 38 ]    

Ecología y conservación

El helecho epipétrico Asplenium × ebenoides se puede encontrar creciendo en una variedad de rocas donde se superponen los rangos de sus especies parentales. Si bien es común en piedra caliza , el espécimen tipo se encontró en gneis o esquisto , y también se ha encontrado en pizarra y arenisca . El estrechamente relacionado A. tutwilerae crece en conglomerado . [ 39 ] [ 2 ] [ 33 ] Si bien tolera condiciones subácidas, no se encuentra en las condiciones mediacidas preferidas por algunos de los otros Asplenium de los Apalaches . [ 40 ] Típicamente crece en paredes rocosas y acantilados, desde altitudes de 70 a 500 metros (230 a 1640 pies) . [ 33 ]   

Debido a que la especie es un híbrido estéril, generalmente no reúne los requisitos para la protección de la conservación. La separación de A.  tutwilerae de A.  × ebenoides ha permitido que la primera sea incluida en la lista de especies protegidas. [ 34 ] 

Cultivo y usos

La planta a veces se cultiva como ornamental de invernadero o jardín. Se recomienda un sustrato húmedo para macetas, [ 41 ] o tierra enriquecida con gravilla. [ 2 ] Prefiere luz media y alta humedad. El A.  × ebenoides que se vende comercialmente, si se cultiva a partir de esporas, es la forma fértil, ahora A. tutwilerae . [ 41 ] Recientemente ha alcanzado una amplia distribución en centros de jardinería como "Helecho Cola de Dragón".  

Notas y referencias

Notas

  1. ↑ En 1954, Herb Wagner describió A.  × ebenoides como una especie que tiene yemas fértiles en las puntas de las láminas foliares y las pinnas, formando potencialmente de ocho a diez plantas jóvenes en una fronda grande; [ 6 ] sin embargo, el tratamiento de la especie en la Flora de América del Norte en 1993, del cual fue coautor, afirma que las yemas nacen ocasionalmente en las puntas de las láminas foliares pero "no se sabe que enraícen en la naturaleza". 
  2. ↑ Este híbrido ahora solo se conoce a partir del espécimen tipo conservado.
  3. ↑ El clastotipo y otro espécimen en el Herbario de Filadelfia están etiquetados como 1861. En una publicación contemporánea, Scott afirmó haberlo encontrado en 1862. [ 3 ]
  4. ↑ Un ejemplar de 1861 en el Herbario de Filadelfia lleva una etiqueta escrita a mano por Scott que lo denomina Asplenium scottii y otra etiqueta escrita con una letra diferente, también fechada en 1861, que indica que Scott lo había llamado Asplenium planchoni en honor a Jules Planchon . Ambos nombres son nomina nuda .
  5. ↑ Scott dijo más tarde que la publicación la hizo un amigo sin su consentimiento. [ 12 ]
  6. ↑ De hecho, Asplenium × ebenoides es uno de un gran número de híbridos de Asplenium . 
  7. ↑ Si bien un informe del condado de Crawford de 1940 no estaba certificado ni reubicado, [ 35 ] Taylor y Demaree, en 1979, informaron sobre una colección certificada del condado de Johnson . [ 36 ]

Referencias

Obras citadas

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  • Explorador de NatureServe
  • Jardín Botánico de Missouri: Asplenium ebenoides