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rizofilo de Asplenium

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Asplenium rhizophyllum , el helecho caminante (americano) , es un helecho frecuenteoriginario de Norteamérica. Es pariente cercano de Asplenium ruprechtii [ 2 ] (sin.: Camptosorus sibiricus ), que se encuentra en Asia Oriental y también se conoce comúnmente como "helecho caminante". [ 3 ]

Descripción

Asplenium rhizophyllum es un pequeño helecho cuyas hojas perennes indivisas y sus puntas largas y estrechas, a veces curvadas hacia atrás y enraizadas, le dan una apariencia muy distintiva. Crece en matas, a menudo rodeadas de plantas hijas que se forman a partir de las puntas de las hojas. Las hojas de las plantas jóvenes tienden a estar planas sobre el suelo, mientras que las de las plantas más viejas son más erectas o arqueadas. [ 4 ]

Raíces y rizomas

No se propaga ni forma nuevas plantas a través de las raíces. Sus rizomas (tallos subterráneos) son erectos o casi erectos, [ 2 ] [ 5 ] cortos, [ 4 ] de aproximadamente 1 milímetro (0,04 pulg.) de diámetro, [ 5 ] y generalmente no ramificados. [ 2 ] [ 5 ] Presentan escamas de color marrón oscuro [ 2 ] o negruzcas, [ 5 ] estrechamente triangulares [ 2 ] o lanceoladas [ 5 ] que son fuertemente clatradas (con un patrón reticular). [ 5 ] Las escamas tienen de 2 a 3 milímetros (0,08 a 0,1 pulg.) de largo y de 0,5 a 1 milímetro (0,02 a 0,04 pulg .) de ancho (ocasionalmente tan estrechas como 0,2 milímetros (0,008 pulg.) ) con márgenes lisos. [ 2 ]    

Hojas

Plántula de Asplenium rhizophyllum brotando del ápice de la hoja de su planta madre.

El estípite (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) mide de 0,5 a 12 centímetros (0,20 a 4,7 pulgadas) de largo [ 2 ] (ocasionalmente hasta 15 centímetros (5,9 pulgadas) de largo) y varía de una décima a una vez y media la longitud de la lámina. El estípite es de color marrón rojizo y a veces brillante en la base, volviéndose verde en la parte superior, [ 2 ] y estrechamente alado . [ 5 ] En la base del estípite hay escamas similares a las del rizoma, que se transforman en pequeños pelos en forma de maza en la parte superior. [ 2 ]  

Las láminas de las hojas no están subdivididas, como en la mayoría de los demás helechos, sino que son estrechamente triangulares [ 5 ] a lineales o lanceoladas. Su forma puede ser bastante variable, incluso en la misma planta. [ 2 ] Miden de 1 a 30 centímetros (0,4 a 10 pulgadas) de largo y de 0,5 a 5 centímetros (0,2 a 2 pulgadas) de ancho y tienen una textura coriácea con pelos escasos, más abundantes en el envés que en el haz. El raquis (eje de la hoja) es de color verde opaco y casi desprovisto de pelos. En el envés de la lámina, las venas son difíciles de ver y se anastomosan (se dividen y se vuelven a unir entre sí), formando una serie de areolas (las pequeñas áreas encerradas por las venas) cerca del raquis. Las frondas fértiles suelen ser más grandes que las frondas estériles, pero su forma es la misma. La base de la lámina es típicamente en forma de corazón (con el estípite sobresaliendo de la hendidura); [ 2 ] [ 4 ] Los abultamientos a cada lado de la hendidura frecuentemente se agrandan formando aurículas (lóbulos redondeados), o ocasionalmente en lóbulos afilados y ahusados. [ 2 ] [ 5 ] Las puntas de las hojas pueden ser redondeadas, pero suelen ser muy largas y atenuadas (extendidas); las puntas atenuadas son capaces de echar raíces y crecer hasta convertirse en una nueva planta cuando la punta toca una superficie adecuada para el crecimiento. En raras ocasiones, las aurículas en la base de la hoja también adoptan una forma atenuada y forman raíces en la punta. [ 2 ] La capacidad de las puntas de las hojas para enraizar y formar una nueva planta a cierta distancia de la planta madre da a la especie su nombre común. [ 6 ] Las hojas jóvenes que se forman a partir de una yema en la punta de la hoja son redondas o puntiagudas en su ápice, sin haber desarrollado aún la forma larga y atenuada. [ 5 ]  

Se han encontrado ejemplares de A.  rhizophyllum con hojas bifurcadas en Arkansas, Missouri y Nueva York. La bifurcación suele producirse en la punta, posiblemente debido al crecimiento tras daños causados ​​por insectos, pero se encontró un ejemplar con la bifurcación en la parte superior del estípite. [ 7 ]

Soros y esporas

Las frondas fértiles presentan un gran número de soros en la parte inferior, de 1 a 4 milímetros (0,04 a 0,2 pulgadas) de longitud, [ 5 ] que no están dispuestos en ningún orden en particular. [ 2 ] Los soros suelen estar fusionados donde se unen las venas, [ 2 ] y pueden curvarse para seguir la vena a la que están unidos. [ 8 ] Los soros están cubiertos por indusios blancos, delgados e inconspicuos [ 4 ] con bordes lisos. [ 5 ] Cada esporangio en un soro contiene 64 esporas. El esporofito diploide tiene un número cromosómico de 72. [ 2 ] 

Especies similares

La forma de la hoja y las puntas proliferantes distinguen fácilmente a A.  rhizophyllum de la mayoría de los demás helechos. Sus descendientes híbridos comparten la punta de la hoja larga y atenuada, pero son más profundamente lobulados. Un retrocruzamiento artificial entre A.  rhizophyllum y A.  tutwilerae fue más cercano a A.  rhizophyllum en morfología, pero aún conservaba algunos lóbulos en la parte basal de la lámina, tenía un borde de la hoja ligeramente ondulado, en lugar de suavemente curvado, en la parte apical, mostraba un color granate en el estípite hasta la base de la lámina de la hoja, y poseía las esporas abortivas de un híbrido estéril. [ 9 ] A.  ruprechtii , el helecho caminante asiático, también posee puntas atenuadas y proliferantes, pero tiene una lámina de hoja lanceolada, que se estrecha en una cuña en la base en lugar de formar una forma de corazón. [ 10 ] A.  scolopendrium , el helecho lengua de ciervo, tiene hojas más grandes y largas, brillantes y con la punta redondeada. [ 11 ]

Taxonomía

Esta especie se conoce comúnmente como helecho caminante norteamericano [ 6 ] o simplemente helecho caminante [ 4 ], debido a que el crecimiento de nuevas plantas en la punta de la hoja le permite "caminar" sobre superficies a lo largo de varias generaciones [ 6 ] . El epíteto específico "rhizophyllum", que significa "hoja de raíz", también refleja esta característica [ 4 ] .

Linneo fue el primero en dar al helecho caminante el binomial Asplenium rhizophyllum en su Species Plantarum de 1753. [ 12 ] En 1833, JHF Link colocó la especie en un género segregado, Camptosorus , debido a la disposición irregular de sus soros (en contraste con el resto de Asplenium , donde los soros están confinados al borde de las venas). [ 13 ] John Smith no consideró que este carácter fuera suficiente para segregarlo del resto de Asplenium , sino que lo colocó en el género Antigramma , otro Asplenium segregado, basándose en su venación reticulada, a cuyas convoluciones atribuyó la disposición soral. [ 14 ] Autores posteriores lo ubicaron comúnmente en Asplenium y Camptosorus , incluyendo este último género la especie asiática similar A.  ruprechtii [ 2 ] pero estudios filogenéticos han demostrado que Camptosorus está anidado dentro de Asplenium y sus especies deben tratarse como parte de ese género. [ 15 ] [ 16 ]

El nombre Asplenium rhizophyllum también se ha aplicado a otras dos especies; en la práctica botánica actual, estos son homónimos posteriores ilegítimos del nombre de Linneo de 1753. El primero de estos homónimos fue creado por el propio Linneo en 1763, cuando accidentalmente usó el nombre dos veces, aplicándolo primero a su taxón original y luego a una especie de las Indias Occidentales que también prolifera en las puntas de las hojas. [ 17 ] Se había referido a la especie de las Indias Occidentales como A.  radicans en 1759, [ 18 ] el nombre por el que se la conoce hoy. [ 19 ] En 1834, Gustav Kunze transfirió la especie Caenopteris rhizophylla a Asplenium sin cambiar el epíteto; [ 20 ] George Proctor identificó esta especie, basándose en un espécimen de Dominica , con A.  conquisitum , [ 21 ] ahora sinonimizada con A.  rutaceum . [ 22 ]

Una filogenia global de Asplenium publicada en 2020 dividió el género en once clados, [ 23 ] a los que se les dieron nombres informales a la espera de un estudio taxonómico más profundo. A.  rhizophyllum pertenece al " subclado A.  cordatum " del " clado Schaffneria ". [ 24 ] El clado Schaffneria tiene una distribución mundial y sus miembros varían ampliamente en forma y hábitat. [ 25 ] No existe una característica morfológica clara que una al subclado A.  cordatum ; la especie hermana de A.  rhizophyllum es A.  ruprechtii , que comparte una lámina foliar indivisa y una punta proliferante, mientras que las otras tres especies son esplenocitos escamosos de hábitats secos en África y Oriente Medio. [ 26 ]

Híbridos

El helecho caminante es una de las tres especies parentales del " complejo Asplenium de los Apalaches ", un grupo de híbridos de Asplenium y sus progenitores conocidos del este de Norteamérica. La hibridación entre el helecho caminante y el Asplenium montanum ha  dado lugar, mediante la duplicación cromosómica , a una nueva especie fértil, el Asplenium pinnatifidum  . El híbrido estéril entre el helecho caminante y el Asplenium platyneuron  , conocido como Asplenium × ebenoides , puede encontrarse donde ambos progenitores están en contacto; en una localidad, en Havana Glen, Alabama, A. × ebenoides ha experimentado la duplicación cromosómica para producir una especie fértil, el Asplenium tutwilerae . [ 27 ]    

Con mucha menos frecuencia, el helecho caminante se hibrida con otras dos especies comunes de A. × inexpectatum del este de Norteamérica. El híbrido entre el helecho caminante y A.  ruta-muraria , conocido como A.  ×  inexpectatum , se conoce a partir de un único espécimen recolectado en dolomita en el condado de Adams, Ohio . [ 28 ] El híbrido entre el helecho caminante y A.  trichomanes ssp. trichomanes , A. × shawneense , se conoce a partir de una muestra recolectada en arenisca en las colinas de Shawnee , Illinois. [ 29 ]   

En cultivo se produjo accidentalmente un híbrido triploide entre el helecho caminante y la hierba de Tutwiler. Una planta similar, recolectada en piedra caliza en Shepherdstown, Virginia Occidental, podría haberse originado a partir de los mismos progenitores, de un gametofito no reducido (diploide) de hierba de Scott cruzado con helecho caminante, o de un gametofito no reducido de helecho caminante cruzado con hierba de ébano. [ 9 ]

taxones infraespecíficos

En 1813, Henry Muhlenberg catalogó la Asplenium rhizophyllum var. pinnatifidum como Asplenium rhizophyllum var. pinnatifidum , aunque no proporcionó una descripción que distinguiera la variedad de la especie típica. [ 30 ] Fue descrita como la especie A. pinnatifidum por Thomas Nuttall en 1818. [ 31 ]  

Se han descrito varias formas , de valor taxonómico limitado. En 1883, JC Arthur describió helechos caminantes de acantilados de piedra caliza en el condado de Muscatine, Iowa, que carecían de aurículas en la base de la hoja, con la lámina estrechándose abruptamente en la base. En este sentido, las plantas se parecían mucho a A.  ruprechtii , pero la forma de la hoja de las plantas de Iowa era lanceolada (más ancha cerca de la base) en lugar de ovada (más ancha en el medio), y el punto más ancho de la hoja en las plantas de Iowa parecía ligeramente lobulado. Él llamó a estas plantas Camptosorus rhizophyllus var. intermedius ; [ 32 ] la variedad fue posteriormente reconocida como una forma por Willard N. Clute . [ 33 ] En 1922, Ralph Hoffmann dio el nombre C. rhizophyllus f. auriculatus a especímenes con aurículas proliferantes, basándose en material de piedra caliza de New Marlborough, Massachusetts . [ 34 ] En 1924, Frederick W. Gray describió como C. rhizophyllus f. angustatus material de una roca arenisca en el condado de Monroe, Virginia Occidental . Estos tenían un estípite corto, de menos de 1 pulgada (3 cm) de largo, y láminas foliares estrechas, de menos de 0,375 pulgadas (0,95 cm) de ancho, con los soros casi en los márgenes. Argumentó que, como se encontraron junto con material normal, no se debían únicamente a la exposición al sol. [ 35 ] Finalmente, en 1935, Carl L. Wilson describió C. rhizophyllus f. boycei basándose en material recolectado de la base de una roca caliza en Highgate Springs, Vermont por Guy Boyce. Estas plantas tenían aurículas profundamente lobuladas y márgenes foliares erosos (dentados o indentados) con bordes redondeados. [ 36 ]         

Distribución

Mapa de distribución de Asplenium rhizophyllum

La distribución principal de A.  rhizophyllum se encuentra en los Montes Apalaches y los Ozarks. Se puede encontrar desde el sur de Quebec y Ontario a lo largo de los Apalaches y el Piedmont hacia el suroeste hasta Misisipi y Alabama, a lo largo del valle del Ohio y en los Ozarks hacia el oeste hasta Nebraska y Oklahoma, y ​​a lo largo del valle del Misisipi hacia el norte hasta Wisconsin y Minnesota. Se ha extinguido en Maine y Delaware. [ 37 ] También se presume extinto en Texas, donde se ha descubierto una colección del siglo XIX. [ 38 ] La distribución generalmente sigue el área de suelo calcáreo; [ 4 ] a veces se dice que es raro, pero se describe mejor como localmente abundante donde las condiciones lo favorecen. [ 39 ]

Ecología y conservación

El helecho caminante crece en rocas sombreadas, repisas y grietas, generalmente cubierto de musgo . [ 2 ] En raras ocasiones, se encuentra en troncos de árboles caídos, [ 2 ] como epífita, [ 40 ] o en el suelo. [ 4 ] Generalmente se encuentra en piedra caliza u otras rocas alcalinas, rara vez en arenisca u otras rocas ácidas. [ 4 ] [ 2 ]

Aunque globalmente segura (G5), está en peligro en algunos estados y provincias en el límite de su área de distribución. Históricamente, solo se conoce su presencia en Delaware y Maine. NatureServe la considera en peligro crítico (S1) en Mississippi, New Hampshire y Rhode Island, en peligro (S2) en Michigan y Carolina del Sur, y vulnerable (S3) en Kansas, Carolina del Norte, Oklahoma y Quebec. [ 1 ]

Cultivo

Se introdujo en el cultivo en Inglaterra en 1680. [ 41 ] Prefiere niveles de luz bajos a medios y una mezcla de macetas básica y húmeda, [ 6 ] [ 42 ] o tierra con gravilla de cal añadida. [ 42 ]

Notas y referencias

Referencias

Obras citadas

  • Arthur, JC (abril de 1883). "Un nuevo helecho caminante" . Botanical Gazette . 8 (4): 199– 201. doi : 10.1086/325686 . JSTOR 2993870 . 
  • Birkenhead, J. (1890). "Helechos resistentes y su cultivo" . Revista de la Real Sociedad Hortícola de Londres . Nueva serie. 12 : 520–531 .
  • Braun, E. Lucy (1939). "Un nuevo híbrido de helecho" . American Fern Journal . 29 (4): 133– 135. doi : 10.2307/1545406 . JSTOR 1545406 . 
  • Clute, Willard N. (1901). Nuestros helechos en sus hábitats . Nueva York: Frederick A. Stokes Co.
  • Cobb, Boughton; Farnsworth, Elizabeth; Lowe, Cheryl (2005). Guía de campo de los helechos del noreste y centro de Norteamérica . Peterson Field Guides. Nueva York: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-39406-0.
  • Gray, Fred W. (1924). "Helechos del este de Virginia Occidental II" . American Fern Journal . 14 (1): 1– 12. doi : 10.2307/1544372 . JSTOR 1544372 . 
  • Hoffmann, Ralph (marzo de 1922). "Flora del condado de Berkshire" . Actas de la Sociedad de Historia Natural de Boston . 36 (5): 171– 382.
  • Hoshizaki, Barbara Joe; Moran, Robbin C. (2001). Manual del cultivador de helechos . Portland, Oregón: Timber Press. ISBN 978-0-88192-495-4.
  • Kartesz, John T. (2014). " Asplenium " . Programa de Biota de América del Norte .
  • Clave, James S. (1976). "Frondas bifurcadas en Asplenium rhizophyllum" . Revista americana de helechos . 66 (1): 26– 27. doi : 10.2307/1546371 . JSTOR 1546371 . 
  • Künze, Gustav (1834). "Synopsis plantarum Cryptogamicarum ab Ed. Poeppig en Cuba insula et en America meridionali Collectarum" . Linnea (en latín). 9 : 1-111 .
  • Lellinger, David B. (1985). Manual de campo de los helechos y plantas afines de Estados Unidos y Canadá . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 0-87474-603-5.
  • Lin, Youxing; Viane, Ronald (2013). "Asplenium ruprechtii" . En Comité Editorial de Flora of China (ed.). Flora de China . vol. 2– 3. Science Press, Prensa del Jardín Botánico de Beijing y Missouri. 
  • Enlace, Heinrich Friedrich (1833). Hortus Regius Botanicus Berolinensis (en latín). vol.  2. Berlín: G. Reimer.
  • Linneo, C. (1753). Especie Plantarum (en latín). vol.  II (1ª  ed.). Estocolmo: Laurentii Salvii.
  • Linneo, C. (1759). Systema Naturae (en latín). vol.  II (10ª  ed.). Estocolmo: Laurentii Salvii.
  • Linneo, C. (1763). Especie Plantarum (en latín). vol.  II (2ª  ed.). Estocolmo: Laurentii Salvii.
  • Mickel, John T.; Smith, Alan R. (2004). Pteridofitas de México, Parte I. Memorias del Jardín Botánico de Nueva York . Vol.  88. Bronx, Nueva York: New York Botanical Garden Press. ISBN 978-0-89327-488-7.
  • Moran, Robbin C. (1981). " ×Asplenosorus shawneensis , un nuevo híbrido natural de helecho entre Asplenium trichomanes y Camptosorus rhizophyllus " . American Fern Journal . 71 (3): 85– 89. doi : 10.2307/1546733 . JSTOR 1546733 . 
  • Mühlenberg, Henry (1813). Catalogus plantarum Americae Septentrionalis . Filadelfia: Solomon W. Conrad.
  • Murakami, Noriaki; Nogami, Satoru; Watanabe, Mikio; Iwatsuki, Kunio (1999). "Filogenia de Aspleniaceae inferida a partir de secuencias de nucleótidos de rbcL" . Revista americana de helechos . 89 (4): 232– 243. doi : 10.2307/1547233 . JSTOR 1547233 . 
  • NatureServe (1 de noviembre de 2024). " Asplenium rhizophyllum " . NatureServe Explorer . Arlington, Virginia . Consultado el 16 de noviembre de 2024 .
  • Nuttall, Thomas (1818). Los géneros de plantas norteamericanas . Vol.  2. Filadelfia: D. Heartt.
  • Proctor, GR (1965). "Notas taxonómicas sobre los helechos jamaicanos" . British Fern Gazette . 9 (6): 213– 221.
  • Schneider, Harald; Russell, Steve J.; Cox, Cymon J.; Bakker, Freek; Henderson, Sally; Rumsey, Fred; Barrett, John; Gibby, Mary ; Vogel, Johannes C. (2004). "Filogenia del cloroplasto de los helechos asplenioides basada en las secuencias espaciadoras rbcL y trnL-F (Polypodiidae, Aspleniaceae) y sus implicaciones para la biogeografía". Systematic Botany . 29 (2): 260– 274. doi : 10.1600/036364404774195476 . JSTOR 25036960. S2CID 85868809 .  
  • Smith, John (1842). "Un arreglo y definición de los géneros de helechos" . Journal of Botany . 4 : 147–198 .
  • Singhurst, Jason R.; Tyrrell, Christopher D. (2023). "Asplenium rhizophyllum (Aspleniaceae) en la flora de Texas" (PDF) . Fitoneurona . 2023– 55: 1– 3.
  • Wagner, Warren H. Jr. (1954). "Evolución reticulada en los Aspleniums de los Apalaches" (PDF) . Evolution . 8 (2): 103– 118. doi : 10.2307/2405636 . hdl : 2027.42/137493 . JSTOR 2405636 . 
  • Wagner, Warren H. Jr .; Boydston, Kathryn E. (1958). "Un nuevo híbrido de Spleenwort procedente de cultivos artificiales en Fernwood y su relación con una planta peculiar de Virginia Occidental" . American Fern Journal . 48 (4): 146– 159. doi : 10.2307/1545451 . JSTOR 1545451 . 
  • Wagner, Warren H. Jr .; Morán, Robbin C.; Werth, Charles R. (1993). " Asplenium rhizophyllum " . En Comité Editorial de Flora de América del Norte (ed.). Flora de América del Norte Norte de México . vol.  2: Pteridofitas y Gimnospermas. Nueva York y Oxford: Oxford University Press.
  • Wilson, CL (1935). "Una nueva forma del helecho caminante" . American Fern Journal . 25 (1): 18– 19. doi : 10.2307/1544052 . JSTOR 1544052 . 
  • Xu, Ke-Wang; Zhang, Liang; Rothfels, Carl J.; Smith, Alan R.; Viane, Ronald; Lorenzo, David; Madera, Kenneth R.; Chen, Cheng-Wei; Knapp, Ralf; Zhou, Lin; Lu, Ngan Thi; Zhou, Xin-Mao; Wei, Hong-Jin; Fan, Qiang; Chen, Su-Fang; Cicuzza, Daniele; Gao, Xin-Fen; Li, Wen-Bo; Zhang, Li-Bing (2020). "Una filogenia global de plastidios del género de helechos Asplenium (Aspleniaceae)" . Cladística . 36 (1): 22– 71. doi : 10.1111/cla.12384 . PMID 34618950 . S2CID 201197385 .  
  • Plan de conservación de Michigan
  • Último informe desde Maine
  • Informe sobre la arenisca en Michigan
  • Biblioteca Hardy Fern
  • Sociedad Botánica de Connecticut. Archivado el 12 de noviembre de 2007 en Wayback Machine.
  • Flora de Pensilvania