Asterotrygon

Asterotrygon es un género extinto de raya de la Formación Green River del Eoceno en Wyoming . Se han descubierto varios esqueletos completos que representan juveniles, adultos, machos y hembras en el Miembro Fossil Butte del Eoceno temprano tardío de la formación. Laespecie tipo y única, A. maloneyi , fue nombrada en 2004 con base en estos fósiles. Otra raya, Heliobatis , también se conoce de la formación. Asterotrygon es una raya primitiva estrechamente relacionada con la familia actual Urolophidae, cuyos ancestros probablemente se originaron en el Indo-Pacífico . Vivió en Fossil Lake, un cuerpo de agua que existió en una región montañosa subtropical durante aproximadamente 2 millones de años.

Asterotrygon tenía la forma típica de una raya, con un disco plano y redondeado formado por la cabeza y las aletas pectorales, y una cola larga y estrecha con aguijones afilados. Su tamaño variaba desde los 7,97 centímetros (3,14 pulgadas) del juvenil más pequeño (el espécimen SMMP 83.25) hasta los 65 centímetros (26 pulgadas) del adulto más grande ( FMNH 15166). La forma del disco es más redondeada que la de otras rayas extintas como Heliobatis , que tienen forma de diamante. La superficie superior del disco está cubierta de pequeños dentículos dérmicos , cada uno con un pequeño gancho. A diferencia de Heliobatis y las rayas modernas, posee una pequeña aleta dorsal delante de sus aguijones. Mientras que la mayoría de las rayas tienen una varilla cartilaginosa que se extiende desde el aguijón hasta la punta de la cola, Asterotrygon conserva vértebras separadas a lo largo de toda la cola. La cola también es algo más gruesa en su base que la de otras rayas. Presenta pequeños pliegues caudales en forma de aleta en la punta. La cintura puboisquiática , elemento al que se unen las aletas pélvicas , es primitivamente estrecha y arqueada. Al igual que otras rayas, Asterotrygon carece de costillas torácicas , pero posee cartílago alrededor de la columna vertebral denominado cartílago sinarcual toracolumbar. ^{[ 1 ]}  

Varios detalles del neurocráneo vinculan a Asterotrygon con las rayas modernas. Al igual que otras rayas, los hiomandibulos , que permiten que la mandíbula se extienda hacia afuera, están completamente separados de la mandíbula inferior. En otros peces cartilaginosos, los hiomandibulos y la mandíbula inferior están fusionados por el ligamento hiomandibular-meckeliano . A pesar de esta pérdida, Asterotrygon aún conserva algo de cartílago calcificado en el espacio donde antes se encontraba el ligamento. Los procesos postorbitales detrás de las órbitas oculares son anchos, planos y con forma de repisa. ^{[ 1 ]}

Antes de la descripción de Asterotrygon , Heliobatis era la única raya conocida en la Formación Green River. El paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh nombró a Heliobatis radians en 1877, y Xiphotrygon acutidens y Palaeodasybatis discus fueron posteriormente nombrados a partir de la formación en 1879 y 1947, respectivamente. Estas rayas fueron posteriormente sinonimizadas con Heliobatis . ^{[ 1 ]}

En 1980, se describió un fósil de Green River llamado AMNH P 11557 que incluía una raya hembra y dos individuos más pequeños que se creía que eran fetos abortados . Un segundo espécimen llamado FMNH PF 15166 incluía una hembra y un feto que aún estaba en desarrollo dentro del animal. El género Asterotrygon se estableció en 2004 junto con la especie tipo A. maloneyi , y FMNH PF 15166 fue designado como el espécimen holotipo . AMNH P 11557 y muchos otros fósiles completos también se atribuyeron a A. maloneyi . Se han encontrado cientos de fósiles de Heliobatis , mientras que Asterotrygon está representado por unas pocas docenas de especímenes. Asterotrygon significa "raya estrella" del griego asteros ("estrella") y trygon ("raya") por la forma de estrella de la base de cada dentículo. La especie tipo A. maloneyi fue nombrada en honor a Thomas y Hilda Maloney, quienes donaron el espécimen paratipo AMNH P 11557 al Museo Americano de Historia Natural . ^{[ 1 ]}

Aunque Asterotrygon no es la raya más antigua (estuvieron presentes ya en el Cretácico Inferior) , es una de las formas primitivas mejor conservadas. La mayoría de las rayas más antiguas se conocen solo por pequeños dientes, dentículos dérmicos o aguijones , pero no por cuerpos enteros. ^{[ 1 ]}

Asterotrygon se clasifica como raya basal dentro de Myliobatoidei . Solo Hexatrygon , la raya de seis branquias actual, es más basal. A pesar de vivir uno al lado del otro, Asterotrygon y Heliobatis no están estrechamente relacionados. Ninguno está clasificado en ninguna familia de rayas actual, aunque un análisis filogenético de 2004 encontró que Heliobatis está estrechamente relacionado con un clado que incluye rayas de río y rayas de cola de látigo . Asterotrygon está más estrechamente relacionado con Urolophidae , las rayas de cola de látigo, y Plesiobatis , la raya de aguas profundas. Ambos tipos son del Indo-Pacífico. A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones filogenéticas de Asterotrygon de Carvalho et al. (2004): ^{[ 1 ]}

Asterotrygon está estrechamente relacionado con las rayas del Pacífico . Sus ancestros probablemente se originaron en el Pacífico occidental o el Indo-Pacífico . En cambio, Heliobatis, contemporáneo de esta especie, probablemente evolucionó a partir de rayas que ya estaban presentes en América. Dado que ambos géneros no están estrechamente relacionados, sus ancestros probablemente colonizaron los lagos de la Formación Green River en dos eventos separados pero cercanos en el tiempo. No se conocen especies de Asterotrygon ni de Heliobatis fuera de la Formación Green River, por lo que probablemente evolucionaron dentro de los lagos. ^{[ 1 ]}

Asterotrygon y otros organismos de la Formación Green River vivieron en lagos subtropicales en una región montañosa. Estos lagos existieron durante mucho tiempo, algunos hasta 15 millones de años. Los lagos modernos más antiguos han existido solo durante unos pocos millones de años, y la gran mayoría solo unos pocos miles. Se conocen tres lagos principales: el Lago Fósil, el Lago Gosiute y el Lago Uinta. Aunque fue el de menor duración, el Lago Fósil conservó la mayor cantidad de fósiles, incluidos todos los fósiles de rayas. El Lago Fósil es una de las dos áreas que conservan fósiles completos de rayas; la otra, la Formación Monte Bolca en Italia , conserva rayas que vivieron en una laguna marina detrás de un arrecife de coral . Monte Bolca conserva una mayor diversidad de rayas, incluyendo rayas guitarra y rayas eléctricas . Es posible que más rayas hayan vivido en Monte Bolca porque era un ambiente marino; hoy en día, la mayoría de las rayas viven en el océano y solo unas pocas viven en agua dulce. ^{[ 1 ]}

El Lago Fósil era un lago de agua dulce en un entorno semitropical. La actual costa del Golfo y las regiones del Atlántico Sur de los Estados Unidos se han utilizado como análogos modernos de dicho entorno. El Asterotrygon se encuentra en dos tipos de depósitos. Un grupo de yacimientos fósiles se denomina F-1 o la "capa de 18 pulgadas" e incluye piedra caliza que se depositó en el centro del lago fósil durante varios cientos de años. Se cree que estos sedimentos se formaron en una zona profunda donde el fondo del lago era anóxico . La capa F-2 es más gruesa, de hasta 4 metros (13 pies) , y se depositó durante un período de tiempo más prolongado, posiblemente varios miles de años. La piedra caliza F-2 se depositó más cerca de las costas norte y sureste del lago, donde el agua era más rica en oxígeno disuelto y materia orgánica. ^{[ 1 ]}