Aticodracón

Atychodracon es un género extinto de plesiosaurio romaleosáurido conocido del límite entre el Triásico Tardío y el Jurásico Temprano (probablementela etapa Hettangiense temprana) de Inglaterra . Contiene una sola especie , Atychodracon megacephalus , nombrada en 1846 originalmente como una especie de Plesiosaurus . El holotipo de "P." megacephalus fue destruido durante un bombardeo aéreo de la Segunda Guerra Mundial en 1940 y posteriormente fue reemplazado por un neotipo . La especie tuvo una historia taxonómica muy inestable, siendo referida a cuatro géneros diferentes por varios autores hasta que se creó un nuevo nombre de género para ella en 2015. Aparte del holotipo destruido y sus tres moldes parciales (que sobrevivieron), un neotipo y dos individuos adicionales se atribuyen actualmente a Atychodracon megacephalus , lo que lo convierte en un romaleosáurido relativamente bien representado.

La especie tipo de Atychodracon fue descrita y nombrada por primera vez por Samuel Stutchbury en enero de 1846 , como una especie del taxón canasta Plesiosaurus . El nombre específico significa "de cabeza grande" en griego , en referencia al cráneo muy grande en comparación con el resto de los elementos esqueléticos que tenía "Plesiosaurus" megacephalus , en relación con otras especies reales de Plesiosaurus . ^{[ 1 ]} La naturaleza pliosauroide de "Plesiosaurus" megacephalus permaneció sin ser notada hasta una revisión de Richard Lydekker en 1889. Lydekker reconoció las afinidades romaleosáuridas de "P." megacephalus , pero debido a que él y Harry G. Seeley "se negaron rotundamente a reconocer los nombres genéricos y específicos propuestos por el otro", trasladó "P." megacephalus al género Thaumatosaurus , que él consideró un reemplazo para el Rhomaleosaurus de Seeley , creando la nueva combinación T. megacephalus . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

El holotipo de Atychodracon es BRSMG  Cb  2335, junto con sus moldes y reproducciones digitales. BRSMG  Cb  2335 representaba un esqueleto completo y articulado, incluyendo el cráneo y la mandíbula inferior , con una longitud corporal total de 4,960 metros. Fue uno de los varios especímenes de plesiosaurios expuestos en el Museo y Galería de Arte de la Ciudad de Bristol durante la primera mitad del siglo XX. BRSMG  Cb  2335 fue recolectado en la Formación Blue Lias, en la localidad de Street-on-the-Fosse  , ubicada a unos 14 km al noreste de Street, Somerset , Inglaterra. El Blue Lias, también conocido como Lower Lias, data del límite entre el Triásico Tardío y el Jurásico Temprano , e incluye las etapas Rhaetian , Hettangiense y Sinemuriense inferior . BRSMG  Cb  2335 provino de los estratos más bajos de la formación, y el área alrededor de Street probablemente se origina debajo de la primera aparición de la zona de amonoideos Psiloceras planorbis (estratos pre-Planorbis), en la Zona Psiloceras tilmanni que sigue inmediatamente al límite Triásico-Jurásico, lo que significa que una edad Hettangiense temprana es la más probable para el espécimen, hace aproximadamente 201 millones de años . Sin embargo, es posible que algunos de los especímenes del área provengan de depósitos ligeramente más jóvenes. ^{[ 2 ]}

El BRSMG  Cb  2335 fue destruido durante un bombardeo aéreo de la Segunda Guerra Mundial el 24 de noviembre de 1940; sin embargo, aún existen descripciones detalladas e ilustraciones del espécimen, así como fotografías históricas de alta calidad. Además, se conocen al menos tres moldes, entre ellos: NHMUK  R1309/1310, conservado en el Museo de Historia Natural de Londres ; TCD.47762a+b, en el Museo de Geología del Trinity College de Dublín; y BGS  GSM  118410, en el Servicio Geológico Británico de Keyworth, Nottingham. Cada uno de los moldes es una réplica de partes del espécimen original y comprende una representación del cráneo , nueve vértebras cervicales anteriores, incluido el atlas-axis , y la extremidad anterior derecha. En junio de 2014, se produjeron modelos digitales tridimensionales del BGS  GSM 118410. ^{[ 2 ]} 

Cruickshank (1994a) describió LEICS  G221.1851 como un espécimen neotipo para "P." megacephalus debido a la destrucción de BRSMG  Cb  2335. LEICS G221.1851, apodado "The Barrow Kipper", representa un esqueleto  completo y bien conservado que se encuentra en el Museo New Walk en Leicester , y fue descubierto en Barrow-upon-Soar , de Leicestershire , Inglaterra. Fue recolectado por William Lee a principios de la década de 1850, de la Zona Psiloceras planorbis del Miembro de Caliza del Piso Inferior del Lías Azul, 2 metros por encima del Rhaetiense local, datando así del Hettangiense temprano. Sin embargo, una revisión de 2015 de "P." megacephalus señaló que, según el artículo 51.1 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , no se requiere designar un neotipo en este caso ya que existen representaciones del holotipo, y son suficientes para definir la especie objetivamente. Por lo tanto, actualmente LEICS G221.1851 se trata como un espécimen referido a Atychodracon megacephalus y no como su material tipo . ^{[ 2 ]} 

Dos especímenes adicionales, ambos conservados en el Museo Nacional de Irlanda , son actualmente atribuibles a A. megacephalus : NMING  F10194, un esqueleto parcial que incluye el cráneo pero no la mandíbula inferior, procedente de Street, y NMING  F8749, un esqueleto parcial que incluye un cráneo dañado y sufre de descomposición por pirita , procedente de Barrow-upon-Soar. Ambos especímenes también proceden del Lías Azul inferior y probablemente datan del Hettangiense temprano. WARMS  10875, un esqueleto completo de Wilmcote , Warwickshire, fue atribuido a "P." megacephalus en publicaciones anteriores, por ejemplo, Cruickshank (1994a). Sin embargo, basándose en su morfología distintiva y los resultados de un análisis filogenético preliminar , WARMS  10875 parece representar una nueva especie de romaleosáurido sin nombre, potencialmente relacionada con Atychodracon y Eurycleidus . ^{[ 2 ] [ 4 ]}

Atychodracon es un plesiosaurio carnívoro de tamaño mediano , conocido por varios individuos de aproximadamente 5–5,29 m (16,4–17,4 pies) de longitud corporal total. ^{[ 2 ] [ 5 ]} Entre estos plesiosaurios primitivos, Atychodracon tenía un cráneo relativamente grande, que representaba el 16% de su longitud total. La parte premaxilar de su hocico es aproximadamente igual en ancho y largo con cinco dientes premaxilares. Otras características observadas en el cráneo del holotipo incluyen un hueso palatino que contacta con la narina interna, y un canal orientado de adelante hacia atrás delante de la narina externa . El frente del espacio interpterigoideo es alargado de adelante hacia atrás y estrecho desde el medio hacia los lados. Su parabasisfenoides era ligeramente aquillado, y los lados de la mandíbula inferior son arqueados desde el medio hacia los lados. La región de la sínfisis mandibular está expandida hacia los lados, casi igual en ancho y largo. La superficie inferior del dentario, cerca de la sínfisis mandibular, a la que contribuyen los espleniales en la parte media inferior, muestra barras divergentes y una cresta longitudinal en la línea media. Se observa una hendidura en forma de flecha en la línea media entre los dentarios y un gran agujero lingual en la mandíbula inferior. Se observa una protuberancia medial en la proyección retroarticular. ^{[ 2 ]}  

Atychodracon , basándose únicamente en el holotipo, tiene entre 29 y 30 vértebras cervicales , incluyendo el atlas y el axis, unas 32 vértebras caudales , una proyección en la superficie anterior de las costillas cervicales , un margen preaxial recto del húmero , facetas del radio y el cúbito poco definidas en el húmero, un húmero ligeramente más corto que el fémur , un cúbito más corto que el radio, y una tibia y un peroné de igual longitud. ^{[ 2 ]}

Entre otros romaleosáuridos , el material de Atychodracon se ha atribuido principalmente a dos géneros antes de su separación: Rhomaleosaurus y Eurycleidus . Estudios recientes encuentran poca relación entre Atychodracon y las verdaderas especies de Rhomaleosaurus , aparte de rasgos compartidos por la mayoría de los romaleosáuridos. De hecho, todos los análisis filogenéticos que incluyeron representantes de Rhomaleosaurus y especímenes ahora atribuibles a Atychodracon no encontraron ninguna afinidad cercana. Por otro lado, varios análisis filogenéticos recuperaron a Eurycleidus como taxón hermano de Atychodracon cuando ambos se incluyen, lo que parece implicar una estrecha relación entre los taxones, como sugirió originalmente Andrews (1922). Sin embargo, esto no está respaldado por todos los análisis, y a pesar de la dificultad de comparar directamente a los dos, existen varias diferencias. El holotipo de Eurycleidus carece de cráneo, y el OUM J.28585, previamente referenciable, probablemente representa un nuevo taxón, por lo que existe poco material superpuesto entre los holotipos de Atychodracon y Eurycleidus . Sin embargo, las siguientes diferencias son notables: en Eurycleidus, la hendidura de la línea media en la superficie inferior de la sínfisis mandibular no está bordeada por los espleniales desde atrás, como en Atychodracon . En Eurycleidus , una hendidura asimétrica grande adicional separa los espleniales en la línea media. A diferencia del margen preaxial recto del húmero de Atychodracon , es cóncavo en Eurycleidus . Además, Atychodracon muestra un húmero más robusto y corpulento, y una relación inversa en las longitudes del radio y el cúbito (el primero es más corto que la letra en Eurycleidus ). Estas distinciones sugieren que, si bien Atychodracon está bastante relacionado con Eurycleidus , representa un género aparte. ^{[ 2 ]}

En una revisión de numerosos taxones de pliosauroideos, Andrews (1922) fue el primero en reconocer que "P." megacephalus está morfológicamente más relacionado con "Plesiosaurus" arcuatus que con especies del complejo Rhomaleosaurus / Thaumatosaurus . Concluyó que ambas especies pertenecen al mismo género, al que denominó Eurycleidus , siendo Eurycleidus arcuatus la especie tipo y E. megacephalus una especie referida. Sin embargo, no todos los autores siguieron esta clasificación, como Swinton (1930), quien utilizó T. megacephalus y posteriormente, en 1948 , P. megacephalus , para evitar confusiones poco después de la destrucción del holotipo. Este nombre conservador, "P." megacephalus , fue adoptado por Taylor y Cruickshank (1989) y Taylor (1994). Sin embargo, en 1994 Cruickshank designó un neotipo para la especie, y debido a que el problema de Rhomaleosaurus / Thaumatosaurus se resolvió a favor del primero (mientras que Thaumatosaurus es un nomen dubium ) se refirió a él con la nueva combinación, Rhomaleosaurus megacephalus . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Adam S. Smith, en su tesis de 2007 sobre la anatomía y clasificación de la familia Rhomaleosauridae , encontró que el género Rhomaleosaurus , que se convirtió en un taxón cajón de sastre, tenía solo tres especies válidas, y consideró que "P." megacephalus era más bien una segunda especie de Eurycleidus , como sugirió Andrews (1922). ^{[ 6 ]} Smith y Dyke (2008) reconocieron una cuarta especie válida en Rhomaleosaurus y se refirieron tentativamente a "P." megacephalus como "Rhomaleosaurus" megacephalus . Sin embargo, reconocieron la necesidad de un nuevo nombre de género para "P." megacephalus , como lo apoyó su análisis filogenético de todas las especies válidas de Rhomaleosaurus y la mayoría de los rhomaleosáuridos válidos. El cladograma a continuación sigue el análisis filogenético preliminar de Smith y Dyke (2008), con el asterisco que indica las especies recientemente separadas de Rhomaleosaurus y asignadas a sus propios géneros. ^{[ 4 ]}

Los análisis cladísticos de Ketchum y Benson, 2010, Benson et al. , 2011, Ketchum y Benson, 2011, y varios estudios posteriores encontraron que "R." megacephalus es basal al clado que contiene a Rhomaleosaurus y Eurycleidus , ^{[ 7 ] [ 8 ]} por lo que debería estar en su propio género como sugirieron Smith y Dyke (2008). Después de esto, Smith erigió el nuevo nombre de género Atychodracon en 2015 para "R." megacephalus , siendo la especie tipo Atychodracon megacephalus . El nombre genérico deriva del griego ατυχής , atychis , que significa "desafortunado" en referencia a la desafortunada destrucción del holotipo durante un bombardeo aéreo de la Segunda Guerra Mundial en 1940, más δράκωνe , drakon , que significa " dragón ", un sufijo común en los nombres de géneros de varios grupos de reptiles mesozoicos . ^{[ 2 ]}

Atychodracon ha sido incluido en muchas ocasiones en varios análisis filogenéticos , generalmente como "Rhomaleosaurus" megacephalus . En estos análisis,  se utilizó el LEICS G221.1851 para representar la especie debido a su mayor completitud y por ser el neotipo propuesto. La referencia de este LEICS  G221.1851 a Atychodracon es relativamente fuerte, lo que significa que esto no debería afectar la posición de Atychodracon en la topología. ^{[ 2 ]} Los siguientes dos cladogramas se simplifican después de dos análisis recientes, mostrando solo las relaciones dentro de Rhomaleosauridae y algunos taxones basales cuya posición dentro de la familia es muy incierta.

• Smith, AS " Atychodracon " . El Directorio de Plesiosaurios . Archivado del original el 30 de agosto de 2025.
• Black, R. (5 de junio de 2015). "Perfil paleo: Atychodracon megacephalus " . National Geographic . Archivado del original el 21 de mayo de 2025.