Australopithecus

Australosuchus es un género monoespecífico extinto de crocodilianos perteneciente a la subfamilia Mekosuchinae . La especie tipo y única conocida, Australosuchus clarkae, vivió durante el Oligoceno tardío y el Mioceno tempranoen la cuenca del lago Eyre en el sur de Australia . Fue descrito en 1991 por Paul Willis y Ralph Molnar a partir de material fósil descubierto en el lago Palankarinna .

Australosuchus se encuentra entre los mekosuchinos con la distribución más meridional, encontrándose exclusivamente en una latitud por debajo de los 27°S, de donde proviene su nombre científico que significa "cocodrilo del sur". Esta distribución es peculiar, ya que no se conoce material de esta especie en ninguna de las localidades más septentrionales, que son conocidas por su fauna de cocodrilos muy diversa. Asimismo, aunque los restos de cocodrilos también son comunes en las localidades meridionales, parecen pertenecer exclusivamente a Australosuchus , sin incluir ninguno de los taxones presentes en áreas como el Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh . Una explicación sugiere que Australosuchus era especialmente resistente al frío en comparación con formas contemporáneas como Baru y, por lo tanto, podía habitar sistemas de agua dulce demasiado fríos para sus parientes.

Uno de los primeros mekosuchinos descubiertos, Australosuchus fue nombrado en 1991 poco después de la publicación de Baru . Esto lo convierte en el cuarto mekosuchino en haber sido descrito formalmente y una de las especies que primero llevaron al reconocimiento de un grupo endémico australiano de crocodilianos del Cenozoico. Como muchos otros mekosuchinos, los restos de este género se conocían mucho antes de su descripción formal, y los fósiles de Australosuchus se habían mencionado en la literatura ya en 1968. El holotipo de Australosuchus es el espécimen QM F16788, un esqueleto parcial recolectado en 1975 que incluye un cráneo y una mandíbula inferior casi completos, varias vértebras, partes de las extremidades anteriores y la armadura dorsal. El holotipo fue desenterrado de la Formación Etadunna cerca del lago Palankarinna , en el sur de Australia . Además de una gran cantidad de fósiles adicionales de la Formación Etadunna del Oligoceno Tardío al Mioceno, también hay material fósil de la Formación Namba cerca del lago Pinpa y el lago Tarkarooloo, así como de la Formación Wipijiri cerca del lago Ngapakaldi . Algunos fósiles fueron descritos inicialmente como provenientes de las Arenas Mampuwordu , que se ha interpretado como de edad del Plioceno Tardío al Pleistoceno Temprano , pero esto generalmente se considera poco probable. En cambio, se ha propuesto que los fósiles fueron reelaborados a partir de los estratos subyacentes de la Formación Etadunna. ^{[2] [3] [4]}

El nombre de Australosuchus deriva del latín "australis" y del griego "suchus", que en combinación significan "cocodrilo del sur". Por otra parte, el nombre de la especie rinde homenaje a Elaine Clark, una dedicada defensora del Proyecto de Investigación Riversleigh. ^[2]

Australosuchus era un cocodrilo de tamaño mediano con un cráneo moderadamente ancho y aplanado. ^[2]

Las fosas nasales eran circulares u ovaladas según el espécimen y ligeramente elevadas. Cada premaxilar contenía cinco dientes y también mostraba fosas que en vida habrían acomodado los dientes de la mandíbula inferior. Estas fosas están ubicadas ligeramente hacia adentro de los dientes superiores o entre ellos. La primera fosa en particular está ubicada directamente entre el primer y el segundo par de dientes en la mandíbula superior, entrelazándose con ellos. En algunos especímenes de Australosuchus estos dientes perforan la superficie superior del cráneo, lo que significa que las fosas de recepción también son visibles en vista superior en estos especímenes. El contacto entre el premaxilar y el maxilar también coincide con la posición del cuarto diente dentario agrandado de la mandíbula inferior. Como en muchos cocodrilos, el maxilar está formado específicamente para acomodar este diente. Sin embargo, mientras que en la mayoría de los géneros esto se logra a través de una constricción marcada en forma de rostro, en Australosuchus los dientes dentarios se deslizan hacia una fosa semicerrada. Esto hace que el cuarto dentario sea menos visible cuando las mandíbulas estaban cerradas, lo que a su vez le da a Australosuchus una apariencia más similar a la de los caimanes que a la de los cocodrilos. Los maxilares son moderadamente anchos y planos, conteniendo 14 dientes en cada lado, los primeros seis de los cuales están colocados a lo largo de un proceso alveolar. La dentición de la mandíbula superior se describe como pseudoheterodonte, los dientes presentan bordes cortantes prominentes, pero no dentados, y los alvéolos dentales son redondeados en la parte delantera del hocico antes de volverse más ovalados más atrás. El patrón del tamaño de los dientes es típicamente crocodílico, siendo el diente maxilar más grande el quinto, después del cual los dientes se hacen más pequeños antes de otro aumento de tamaño mucho menos desarrollado que conduce al décimo. Al igual que en los premaxilares, las fosas de recepción para la mayoría de los dientes dentarios están ubicados entre y ligeramente hacia adentro de la fila de dientes superior. Esto los excluye efectivamente del margen exterior e indica que si bien los dientes se entrelazaban, no lo hacían completamente. ^[2]

Los nasales están pobremente conservados, pero la evidencia fósil sugiere que se extendían hasta los márgenes de las fosas nasales externas . Los yuguales son delgados y los cuadratoyugales anchos y engrosados. Los huesos lagrimales son largos y delgados y forman la punta más anterior de las cuencas oculares . Los prefrontales se conectan directamente desde el lagrimal y forman una sutura en forma de W junto con los nasales y el proceso anterior del hueso frontal . El frontal, como en otros cocodrilos, puede dividirse en una región anterior y posterior. El proceso anterior es especialmente largo y delgado en Australosuchus y se extiende entre los dos huesos nasales, mientras que la región posterior es robusta y cóncava debido a las cuencas oculares elevadas. La tabla del cráneo es trapezoidal, con grandes fenestras supratemporales circulares . ^[2]

Al igual que los de la mandíbula superior, los dientes de la mandíbula inferior son pseudoheterodontes y están dispuestos a lo largo de un proceso alveolar que se extiende hasta el decimocuarto diente. Sin embargo, ambas características pueden depender de la edad y parecer menos pronunciadas en individuos más jóvenes. La mandíbula inferior contiene entre 16 y 17 dientes según el espécimen, cuyo tamaño sigue el patrón típico de los cocodrilos. Esto significa que los dientes más grandes de la mandíbula inferior son el primero y el cuarto respectivamente. La sínfisis mandibular, la región formada donde se unen los dos dentarios, se extiende hasta el cuarto o quinto diente dentario según el espécimen. La sínfisis es bastante ancha, más ancha que en cocodrilos de agua salada de tamaño similar , y notablemente curvada hacia arriba. Los alvéolos dentales en la parte delantera de la mandíbula son más redondeados en sección transversal, mientras que los de la parte posterior de la mandíbula son ovalados. Se conservan algunas coronas dentaria de la mandíbula inferior, incluida una corona del primer par de dientes, que es delgada y curvada con bordes cortantes mesiales y distales. Las coronas de la segunda a la quinta comparten esos bordes cortantes y parecen estar comprimidas lateralmente. Las coronas dentaria más atrás (representadas por la undécima) conservan las carinas y la compresión, pero son más romas que las de los dientes anteriores. ^[2]

Aunque muchos especímenes muestran material postcraneal, por lo general no está bien conservado ni descrito en detalle. En general, se describe como similar a lo que se ve en los cocodrilos modernos encontrados en Australia. El quinto dedo vestigial es más robusto y más grueso que en otros cocodrilos. ^[2] Australosuchus era un cocodrilo de tamaño mediano, y Willis sugiere una longitud estimada de alrededor de 3 m (9,8 pies). ^[4]

Australosuchus fue descrito durante las primeras etapas de la investigación sobre los mekosuquios, cuando recién se había propuesto una radiación endémica de crocodilianos australianos y antes de que la familia fuera nombrada oficialmente. Posteriormente, no se realizó ningún análisis filogenético en la descripción original del género, ya que se consideró demasiado temprana. Aun así, se hicieron algunas observaciones, como el parecido tanto con crocodílicos como con aligatóridos y el posible estado plesiomórfico de Australosuchus . ^[2]

Estudios posteriores aclararon la posición de Australosuchus dentro de Mekosuchinae, ya que se lo encuentra comúnmente en la base de la familia. En un estudio de 2018 que utilizó una combinación de datos morfológicos , genéticos y estratigráficos , Lee y Yates recuperaron a Australosuchus como el miembro divergente más antiguo de la familia. Mientras tanto, Ristevski et al. (2023) lo recuperaron en varias posiciones, pero todas aún basales para la familia. En cuatro de ocho análisis, Ristevski también encontró que Australosuchus había sido el mekosuquino más basal. En otro análisis, esta posición está ocupada por Kalthifrons , mientras que en otro más un clado formado por Kalthifrons y Kambara aparece como más basal. Sin embargo, ambos estudios generalmente coinciden en que Australosuchus era un mekosuquino, que en sus estudios formó un grupo monofilético . ^{[5] [3]}

Sin embargo, existen algunas ubicaciones alternativas. En el análisis basado puramente en la morfología de Rio y Mannion (2021), Australosuchus se encontró fuera de Mekosuchinae como el taxón hermano de Crocodylidae . Si bien la mayoría del análisis filogenético realizado por Ristevski et al. en 2023 recuperó mekosuchinos monofiléticos como se muestra arriba, dos de sus resultados se alejaron mucho del consenso y se acercaron más a los resultados de Rio y Mannion. En estos dos valores atípicos, Australosuchus se encontró dentro del clado Longirostres , lo que conduce a los crocodílicos junto con Kambara . Sin embargo, los resultados de ambos análisis son sorprendentes desviaciones de los resultados recuperados anteriormente. Además, el estudio de Rio y Mannion se limitó a características puramente morfológicas, mientras que los resultados atípicos recuperados por Ristevski y su equipo se reconocen como poco respaldados en su estudio. ^{[1] [3]}

Dada la falta de adaptaciones especializadas, como dientes zifodontes o una forma de cráneo longirostrina, se cree que Australosuchus fue un miembro más generalizado de Mekosuchinae. ^[2]

Australosuchus es el mekosuchino conocido más al sur, con su área de distribución extendiéndose hasta el lago Pinpa. Esto hace que Australosuchus esté relativamente aislado de la diversa fauna de cocodrilos que se encontraba en partes más septentrionales de Australia en ese momento, en particular la del Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh , que estaba habitada por otro generalista semiacuático, Baru . Esta separación es sorprendente, ya que los restos de Australosuchus son increíblemente abundantes en el sur de Australia, pero nunca se han encontrado restos de esta especie en regiones más septentrionales. Asimismo, Baru es común en el Territorio del Norte y Queensland, pero ausente en el sur. Como estos ecosistemas se superpusieron en el tiempo, Paul Willis propuso una solución geográfica en 1997. Willis sugirió que, como formas semiacuáticas, tanto Baru como Australosuchus estaban restringidas a los grandes sistemas de drenaje de su área de distribución, lo que implicaría la cuenca del lago Eyre para Australosuchus y la cuenca de Karumba para Baru . Él sostiene que simplemente dependían demasiado de los cuerpos de agua para viajar entre las dos regiones. ^[4] Sin embargo, esta noción fue refutada más tarde por Adam Yates tras el descubrimiento de restos de Baru en el depósito Pwerte Marnte Marnte. Estos depósitos están ubicados en el borde norte de la cuenca del lago Eyre, lo que demuestra que Baru y Australosuchus , aunque geográficamente separados, todavía tenían acceso a la misma cuenca al mismo tiempo. Yates destaca además que habría habido muchos sistemas de agua dulce entre las dos cuencas, lo que teóricamente permitía que incluso formas semiacuáticas viajaran entre ellas. ^[6]

En cambio, Yates ofrece una explicación diferente para la aparente falta de superposición en el rango de distribución de Australosuchus y otros mekosuchinos, la latitud . Si bien ambos se encuentran en la cuenca del lago Eyre, todos los registros de Australosuchus provienen de debajo de los 27°S, mientras que no se encuentran Baru al sur de los 25°S. Dada la presencia en el lago Pinpa, esto coloca el rango de distribución de Australosuchus entre 31°S y 27°S, que durante el Oligoceno corresponde a una latitud de 45° y 50°S. Yates destaca este rango como significativo de dos maneras. Por un lado, excede con creces la latitud en la que se encuentra cualquier cocodrilo moderno, siendo la especie más septentrional de la actualidad el aligátor americano , que se extiende hasta los 36°N. Además, si bien esta es una gran latitud ya para los estándares modernos, Yates señala además que el Oligoceno representa un período frío dentro de la historia de Australia, lo que pone aún más énfasis en lo inusual que fue el rango de distribución de Australosuchus . Una posible explicación para esto puede ser que Australosuchus era excepcionalmente resistente al frío, prosperando en temperaturas demasiado bajas para otros mekosuchinos contemporáneos. ^{[6] [3]}