Baru

Baru , a veces llamado cocodrilo de cabeza afilada , es un género extinto de cocodrilo mekosuchino australiano . Sus fósiles se han encontrado en diversaslocalidades del Oligoceno tardío y el Mioceno en todo el Territorio del Norte y Queensland , lo que indica que Baru era un género común durante el Paleógeno tardío y el Neógeno temprano. Se reconocen tres especies: B. darrowi , B. iylwenpeny y B. wickeni .

Baru era un mekosuchino grande y poderoso, con un cráneo increíblemente profundo y robusto y dientes largos con coronas comprimidas que, en el caso de Baru darrowi, además presentaban diminutas serraciones. Con una longitud de alrededor de 4 m (13 pies) , se encontraba entre los cocodrilos más grandes nativos de Australia en ese momento y era el mayor depredador de su ecosistema. Con fosas nasales y ojos orientados dorsalmente y un rango limitado de movimiento de la cabeza, además de que sus fósiles se asocian con ambientes de agua dulce, generalmente se interpreta que Baru era un cazador de emboscada semiacuático , que pasaba gran parte del día sumergido en el agua esperando a su presa.  

Si bien el cráneo de Baru se asemeja en líneas generales al de los cocodrilos modernos, su morfología mucho más robusta sugiere que cazaba de forma algo diferente. Willis y sus colegas sugieren que habitaba aguas menos profundas, inadecuadas para ahogar a sus presas como hacen los cocodrilos actuales. En cambio, probablemente recurría a su potente mordida y a sus dientes comprimidos para inmovilizar rápidamente a sus presas, minimizando así el riesgo de que escaparan durante la lucha en las aguas poco profundas. Se cree que la mordida de Baru era lo suficientemente fuerte como para abatir incluso a grandes mamíferos de hasta 300 kg (660 lb) y a otros cocodrilos, que abundaban en los hábitats de Baru .  

Aunque tuvo un gran éxito durante el Oligoceno y el Mioceno, Baru acabó sucumbiendo a los cambios climáticos de Australia en algún momento del Mioceno tardío. Una hipótesis sugiere que el continente sufrió un episodio de aridificación especialmente devastador, lo suficientemente severo como para destruir el hábitat preferido de Baru , antes de que las condiciones mejoraran de nuevo al comienzo del Plioceno. Esto podría explicar el drástico cambio faunístico que se produjo entre el Mioceno y el Plioceno.

Baru se encuentra entre los primeros mekosuchinos que se han descrito, siendo B. darrowi nombrado en 1990 con base en varios fósiles encontrados en el Territorio del Norte y Queensland . El holotipo , un rostro parcial, fue recolectado de la Fauna Local de Bullock Creek en el Territorio del Norte, mientras que los paratipos fueron recolectados del Área del Patrimonio Mundial de Riversleigh en Queensland . Si bien ya se habían reconocido pequeñas diferencias entre el material de Bullock Creek y Riversleigh, el material fue asignado a una sola especie. También se conocía una diferencia de edad entre las dos faunas, ya que la Fauna Local de Bullock Creek data del Mioceno, mientras que los estratos específicos del Área del Patrimonio Mundial de Riversleigh eran del Oligoceno, pero esta brecha temporal tampoco se consideró especialmente notable para un cocodrilo. ^{[ 3 ]} En 1997, Willis volvió al material de Riversleigh gracias al descubrimiento de más material, reconociendo ahora que eran distintos del cráneo encontrado en Bullock Creek y acuñando el nombre Baru wickeni en el proceso. Willis también describió una tercera especie de Baru en la misma publicación, a la que denominó Baru huberi . ^{[ 4 ]} En las décadas de 1990 y 2000 también se descubrió material en el yacimiento fósil de Alcoota, pero estos hallazgos, aunque muy completos, se creyó inicialmente que pertenecían simplemente a una especie establecida, ^{[ 5 ] [ 6 ]} y solo trabajos posteriores comenzaron lentamente a reconocer su singularidad. Había habido hallazgos fósiles en el yacimiento anteriores incluso a la descripción de Baru, que se remontan a 1962, pero dado el escaso conocimiento de los cocodrilos australasiáticos, estos restos tempranos aislados se atribuyeron simplemente a Crocodylus en ese momento. ^{[ 2 ]} Otra revisión importante del género fue publicada en 2017 por Adam M. Yates. Yates señaló que el género estaba mal definido en la descripción original de 1990, revisando el diagnóstico y discutiendo también una variedad de material adicional recolectado en años posteriores. El artículo dio lugar a dos cambios importantes: uno fue que no consideró a Baru huberi como una especie de Baru . En cambio, tanto este artículo como otros posteriores argumentaron que representa un miembro basal de una rama completamente diferente de mekosuchinos, y un artículo de 2024 finalmente lo consideró sinónimo de Ultrastenos . ^{[ 7 ]}El otro cambio importante se refería a la distribución de las dos especies aceptadas, ya que se describió material de Baru wickeni de Pwerte Marnte Marnte, mientras que se recuperó nuevo material de Baru darrowi de estratos más jóvenes del Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh. Además, se reconoce que el material de Alcoota probablemente perteneció a una especie distinta, ^{[ 6 ] [ 8 ]} que, tras estar inicialmente prevista para su publicación en 2022 ^{[ 6 ]} , se dio a conocer en 2023 y recibió el nombre de Baru iylwenpeny . ^{[ 2 ]}

La palabra Baru proviene de una figura del Tiempo del Sueño , específicamente de las creencias de la gente de la región de East Arnhem . Willis describe a Baru como un hombre cocodrilo ^{[ 3 ]} y George Pascoe Gaymarani como el cocodrilo totémico. Según los relatos, Baru dio nombres y leyes a la tierra, las plantas, los animales y la gente de la región de East Arnhem ^{[ 9 ] .}

• B. darrowi ^{[ 3 ]}

La especie tipo B. darrowi se conocía inicialmente solo por un cráneo singular descubierto en Bullock Creek, en el Territorio del Norte (sin contar el material posteriormente atribuido a Baru wickeni u otros mekosuchinos). Hallazgos posteriores también confirmaron su presencia en los estratos más jóvenes de los depósitos de Riversleigh. ^{[ 8 ] [ 10 ]} Tenía aproximadamente el mismo tamaño que Baru wickeni , alcanzando los 4 m (13 pies) de longitud, y era mucho más joven, datando del Mioceno Medio. Recibe su nombre del actor inglés Paul Darrow , una elección realizada por Willis en homenaje a sus contribuciones a la investigación paleontológica del Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh.  

• B. iylwenpeny ^{[ 2 ]}

Esta especie se conoce del yacimiento fósil de Alcoota del Mioceno tardío , a unos 200 km (125 millas) de Alice Springs , que corresponde a los estratos del Mioceno tardío medio de la Formación Waite . Se conoce a partir de múltiples cráneos incompletos descubiertos durante la década de 2000, ^{[ 5 ]} incluyendo un cráneo excepcionalmente completo descubierto en 2009. El material de Alcoota constituye uno de los materiales mejor conservados no solo de Baru sino de mekosuchinos en general, con siete cráneos parciales a casi completos, dos mandíbulas completas y docenas de restos menos completos que lo convierten en el miembro más completo del grupo. Baru iylwenpeny también se destaca por su robustez, superando incluso a las otras especies de su género. ^{[ 6 ] [ 8 ] [ 10 ]} El nombre de la especie, que deriva de Anmatyerr oriental y se pronuncia "eel-OON-bin-yah", significa "bueno para cazar".

• B. wickeni ^{[ 4 ]}

B. wickeni es la más antigua de las dos especies, vivió durante el Oligoceno Tardío y fue descrita por Willis en 1997. Sus restos se han recolectado en una variedad de localidades dentro del Territorio del Norte y Queensland, específicamente Pwerte Marnte Marnte y Riversleigh WHA. ^{[ 10 ]} Cuando se describió por primera vez, se pensó que B. wickeni era menos robusto que la especie tipo. Sin embargo, esto fue refutado más tarde por el descubrimiento de NTM P91171-1, uno de los cráneos Baru más completos , que muestra que ambas especies tenían cráneos de proporciones similares. ^{[ 8 ]} Al igual que la especie tipo, B. wickeni fue nombrada en honor a un partidario del Proyecto de Investigación de Riversleigh, específicamente Tony Wicken, un curador de la Universidad de Nueva Gales del Sur .

Anteriormente, se creía que "Baru" huberi también era una especie de este género, ^{[ 4 ]} pero estudios posteriores han encontrado que no estaba especialmente cerca de Baru y que, en cambio, era un sinónimo de Ultrastenos willisi , creando la combinación Ultrastenos huberi . Ahora se cree que Ultrastenos está más cerca de Mekosuchus y Trilophosuchus . ^{[ 11 ] [ 8 ] [ 10 ] [ 7 ]}

Cráneo Baru NTM P91171-1 en múltiples vistas

El cráneo de Baru era excepcionalmente ancho y robusto, con mandíbulas profundas y una mandíbula fuertemente curvada, ondulada (en forma de guirnalda). ^{[ 6 ]} El cráneo es trapezoidal en sección transversal y algunos investigadores lo describen como altirostral, diferenciándolo de la forma de hocico platirostral típicamente asociada con cocodrilos generalistas como Paludirex , Kambara y Australosuchus . Visto de lado, el cráneo puede describirse como ligeramente en forma de cuña, aunque el cráneo es casi tan alto justo detrás de las fosas nasales como justo delante de los ojos, con una ligera concavidad entre estas regiones. En vista dorsal, el cráneo es triangular, como es típico en muchos cocodrilos. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 2 ]}

El premaxilar , la punta del hocico, es un elemento corto, ancho y robusto que se ajusta a las proporciones del resto del cráneo. El ancho de las narinas destaca especialmente en Baru iylwenpeny , en el que el ancho de la punta del hocico supera la mitad de la longitud de la sección maxilar del rostro. Sin embargo, lo más notable en todas las especies es el perfil del premaxilar entre los dientes y las fosas nasales, ya que es muy romo y casi vertical. Este rasgo parece haberse desarrollado con la edad del animal , y los individuos más jóvenes aún presentan puntas de hocico más redondeadas. Originalmente, Baru wickeni se diferenció en función de esto ^{[ 4 ]} hasta que se encontró material de individuos más viejos, lo que demostró que la punta premaxilar vertical se encontraba en ambas especies. Como en muchos otros cocodrilos, el contacto entre el premaxilar y el maxilar está marcado por una muesca profunda que aloja el cuarto diente agrandado de la mandíbula inferior. Esta muesca no solo marca el final del premaxilar en vista lateral, sino que también le da al elemento una forma de D cuando se ve desde arriba. Las narinas permiten distinguir rápidamente a Baru darrowi de las otras dos especies. Si bien la abertura externa de las narinas es aproximadamente trapezoidal en todas las especies, en Baru darrowi está completamente rodeada por el premaxilar. En contraste, las narinas de Baru wickeni y Baru iylwenpeny son contactadas por los huesos nasales pares , que penetran la superficie superior del premaxilar y contactan con las narinas externas. Como es de esperar en un animal semiacuático, las narinas se abren dorsalmente, es decir, hacia arriba, lo que las hace bien adaptadas para mantener la cabeza bajo el agua durante períodos prolongados. En Baru iylwenpeny hay una pequeña proyección justo antes de las narinas, aunque su tamaño parece variar entre individuos. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 2 ]}

El maxilar coincide con el premaxilar en su robusta morfología, a la vez que muestra un margen inferior muy festoneado justo detrás de la muesca que lo separa del premaxilar. Esta región es descrita como una convexidad semilunar por Yates, lo que esencialmente resalta que esta parte del maxilar produce una elevación muy prominente que alberga los primeros cinco dientes maxilares. ^{[ 4 ]} En Baru darrowi y Baru wickeni, los dientes restantes detrás de este primer festón de la mandíbula superior están ubicados a lo largo de una cresta mucho más baja que es mucho menos prominente que las del premaxilar y el maxilar anterior. ^{[ 3 ]} Sin embargo, lo mismo no se aplica a Baru iylwenpeny . Si bien el primer festón sigue siendo prominente y de ninguna manera reducido, los dientes del maxilar posterior se asientan sobre un festón que es casi igual de prominente, lo que hace que la sección anterior parezca menos profunda por contraste y cierra un poco la brecha observada en otras especies. ^{[ 2 ]} Tanto Baru darrowi como Baru iylwenpeny muestran que la rama posterior del nervio alveolar dorsal sale a través de una abertura (un forámen) que está dirigida hacia arriba cerca del margen superior del maxilar, pero no está claro si lo mismo se aplica a Baru wickeni . ^{[ 8 ] [ 10 ]}

Una serie de crestas, aristas y protuberancias están presentes en el cráneo de Baru . Esto incluye una cresta ubicada delante de los ojos sobre el hueso lagrimal . Esta cresta preorbital está mejor desarrollada en Baru wickeni , en la que está flanqueada por una depresión en el cráneo que recorre el lateral de dicha cresta. La misma cresta también puede observarse en Baru darrowi , sin embargo, en la especie más reciente no es tan pronunciada como en la forma del Oligoceno, y Baru iylwenpeny carece por completo de ella. De manera similar, una cresta profunda recorre el yugal y el maxilar de Baru wickeni , que forma una brida sobresaliente. Al igual que la cresta preorbital, esta brida es notablemente menos prominente en Baru darrowi y está ausente en Baru iylwenpeny . Si bien estas ornamentaciones son más prominentes en la forma más antigua, esto no significa necesariamente que se hayan perdido a lo largo de la evolución de los animales, al menos si se sigue la interpretación de que Baru iylwenpeny fue en realidad la especie más basal del género, como recuperaron Yates, Ristevski y Salisbury. En contraposición a estas crestas, que son más prominentes en Baru wickeni , el hueso escamoso de Baru iylwenpeny y Baru darrowi presenta una protuberancia orientada lateralmente que está ausente en la especie más antigua. Baru iylwenpeny también posee una escultura craneal única, en particular un par de fosas presentes en la parte superior de la sutura entre el hueso prefrontal y el frontal. ^{[ 2 ] [ 8 ]}

Las fenestras supratemporales son proporcionalmente pequeñas, constituyendo solo alrededor del 12% de la longitud de la tabla craneal . Generalmente se describen como en forma de D, lo que las distingue de las de Kalthifrons y Trilophosuchus , que tienen fenestras ovaladas alargadas; las de Kambara , que son ovaladas; o las de Australosuchus y Volia , que tienen aberturas más rectangulares. Las fenestras se caracterizan por estar muy reducidas en los individuos grandes de Baru iylwenpeny , en los que los huesos circundantes de la tabla craneal comienzan a sobresalir cada vez más sobre estas aberturas hasta que se asemejan a una coma . La contribución del hueso supraoccipital a la tabla craneal varía entre especies. Es un contribuyente prominente en Baru wickeni , desconocido en Baru darrowi y apenas presente, a veces incluso ausente, en Baru iylwenpeny . ^{[ 2 ]}

Al igual que el cráneo, la mandíbula inferior era un elemento grande y robusto con un festón pronunciado. Aunque la ciencia no conoce ninguna mandíbula completa de Baru darrowi , existen algunos restos más fragmentarios que permiten encontrar similitudes entre ella y el mejor conocido Baru wickeni . Como es típico, el cuarto diente del dentario es el más grande y está seguido por una depresión en la mandíbula hasta el pico del siguiente festón. En Baru iylwenpeny , esta depresión, situada entre el cuarto y el undécimo diente, varía en dimensiones, siendo más profunda en algunos especímenes y menos profunda en otros. ^{[ 2 ]} Los lados de la rama mandibular de Baru están fuertemente esculpidos. En el hueso surangular , el borde de esta área esculpida está delimitado por una cresta que se proyecta hacia el lado tanto en Baru darrowi como en Baru wickeni . Este rasgo no es completamente exclusivo de Baru , ya que la misma condición fue desarrollada independientemente por Mekosuchus , un pariente más lejano entre los mekosuquinos. ^{[ 8 ]} Al igual que el maxilar superior, la mandíbula presenta un festoneado pronunciado. ^{[ 3 ]} La sínfisis mandibular , la región donde se fusionan ambas mitades de la mandíbula inferior, se extiende más allá del quinto diente de la mandíbula inferior. ^{[ 2 ]}

Dentición

Entre las características más llamativas de Baru se encuentra su dentición. Los dientes son ligeramente recurvados y muestran una gran disparidad en tamaño (una característica típica de los mekosuquinos). Todos los dientes del premaxilar y los primeros seis del maxilar apuntan hacia atrás. ^{[ 10 ] [ 8 ]} La forma general de los dientes varía a lo largo de las mandíbulas. Los dientes anteriores, los que preceden al sexto diente maxilar, se describen generalmente como altos y más cónicos, pasando a los inferiores con un contorno más redondeado a medida que se avanza hacia atrás en la hilera dental. Aunque las secciones transversales en la base de los dientes anteriores tienden a ser circulares, hacia el ápice de cada diente se comprimen más lateralmente, lo que significa que sus lados se aplanan, lo que les da una apariencia muy diferente en comparación con los dientes de los cocodrilos modernos. Más específicamente, esto le da a la corona del diente una sección transversal en forma de D, con el lado que mira hacia afuera más curvado y el lado que mira hacia adentro más plano. Por otro lado, los dientes más posteriores no muestran este marcado contraste en la sección transversal entre la base y la corona, sino que están consistentemente comprimidos, lo que les confiere una sección transversal elíptica. En las mandíbulas de Baru también se encuentran diversos dientes intermedios , que combinan una forma más cónica sin curvatura con una morfología robusta. En los juveniles, todos los dientes están comprimidos. ^{[ 2 ]}

La parte frontal y posterior de los dientes están marcadas por bordes cortantes bien desarrollados, llamados carinas. Aquí también se puede observar una de las principales diferencias entre Baru wickeni y Baru darrowi . En Baru wickeni , la más antigua de las dos especies, los bordes cortantes son lisos. Sin embargo, los de Baru darrowi y Baru iylwenpeny, posteriores , muestran una crenulación minúscula, una especie de serración muy fina. ^{[ 5 ] [ 3 ] [ 4 ]} En investigaciones tempranas se escribió, por lo tanto, que los dientes de Baru eran ziphodontos; sin embargo, publicaciones más recientes argumentan que la crenulación no está lo suficientemente desarrollada como para justificar que se describan como tales. La distinción principal entre los dientes crenulados de Baru y los dientes verdaderamente ziphodontos de Quinkana es que en estos últimos los dientes forman dentículos bien definidos que están separados por surcos claramente definidos . ^{[ 10 ] [ 8 ] [ 2 ]}

La dentición de los Baru adultos consta de cuatro a cinco dientes en cada premaxilar, seguidos de 12 a 13 en cada maxilar. Mientras que los Baru darrowi y Baru wickeni adultos solo poseen cuatro dientes en cada premaxilar, las crías pueden encontrar cinco dientes. A medida que los Baru envejecen, el segundo diente del premaxilar se reduce gradualmente hasta desaparecer por completo. Esto parece ocurrir bastante temprano en su vida, según el descubrimiento de individuos jóvenes que ya muestran un número reducido de dientes. Si bien esto caracteriza a las especies adultas, la condición se invierte en Baru iylwenpeny , que mantiene cinco dientes durante toda su vida. Entre los dientes maxilares, el sexto, el séptimo y el octavo sirven para diferenciar los distintos taxones dentro del género, ya que la distancia entre ellos difiere entre las especies. En Baru wickeni, estos espacios son más anchos que la longitud del alvéolo del séptimo diente, mientras que en Baru darrowi son más cortos que cualquiera de los alvéolos dentales precedentes. En los adultos grandes de Baru iylwenpeny , el séptimo y el octavo diente están tan juntos que casi se tocan. Esto se debe a que los dientes están apiñados por la segunda guirnalda más prominente de la hilera dentaria maxilar. Las fosas de recepción para los dientes de la mandíbula inferior se sitúan lingualmente a los dientes del maxilar, lo que demuestra que en esta parte de la mandíbula los dientes superiores se superponían a los inferiores. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 2 ]}

La mandíbula inferior contenía 15 dientes ^{[ 4 ]} similares a los de la mandíbula superior. Como suele ser habitual, el mayor de estos dientes es el cuarto, que se desliza en la escotadura oclusal entre el premaxilar y el maxilar. Más atrás en la mandíbula, los dientes 10 y 11 son confluentes, lo que significa que están situados uno al lado del otro y no separados por un pequeño espacio como los demás. ^{[ 3 ]}

Como uno de los primeros mekosuchinos descritos, Baru fue crucial para que los científicos reconocieran la presencia de un clado endémico de cocodrilos de Australasia. Durante la descripción inicial de Baru , ya se reconocieron las similitudes con Quinkana y Pallimnarchus (ahora Paludirex ), aunque el material era demasiado limitado para comprender completamente su relación. ^{[ 3 ]} A lo largo de los 90 y principios de los 2000, la investigación sobre cocodrilos fósiles de Australasia aumentó, lo que llevó a la descripción de una plétora de nuevas formas y al reconocimiento gradual de lo que eventualmente se conocería como Mekosuchinae . Aunque su ubicación en los primeros estudios varió según el autor, su lugar dentro de la familia se ha cristalizado gradualmente, y ahora generalmente se considera un mekosuchino derivado relacionado con el también semiacuático Paludirex . En su estudio de 2018, Lee y Yates utilizaron información estratigráfica , morfológica y genética para determinar las relaciones de los cocodrilos, encontrando que Baru se clasificó con Pallimnarchus y Kalthifrons como un grupo hermano de los mekosuchinos enanos como Trilophosuchus y Mekosuchus . Un estudio más reciente de Ristevski et al. encontró resultados algo similares, excepto que la mayoría de sus estudios recuperaron a Kalthifrons como un taxón más basal mientras que Baru se agrupó con Paludirex y Quinkana . ^{[ 11 ] [ 10 ]}

La relación interna para Baru también es bastante estable. Baru wickeni se encuentra consistentemente como el miembro más basal del género, no solo debido a su antigüedad sino también al hecho de que las carenas no serradas de sus dientes son la condición plesiomórfica (ancestral). Baru darrowi y la especie Alcoota entonces sin nombre, ambas provenientes de estratos más jóvenes, a menudo se consideran los dos miembros más derivados del género. ^{[ 8 ] [ 11 ]} Como lo estableció Yates en 2017 y lo confirmaron estudios posteriores, "Baru" huberi no es una especie de Baru en absoluto, sino un miembro del género Ultrastenos . ^{[ 8 ] [ 11 ] [ 10 ] [ 7 ]}

Sin embargo, se obtuvieron resultados diferentes en la descripción del tipo de Baru iylwenpeny . En estos resultados, la relación entre Paludirex y Baru se mantuvo prácticamente igual que la mostrada anteriormente, excepto que el taxón más cercano a estos dos géneros fue Mekosuchus , seguido de Quinkana y Kalthifrons respectivamente. Australosuchus y Kambara se recuperaron como un clado distinto en la base del grupo, mientras que todos los demás mekosuchinos estuvieron ausentes del análisis. Otra diferencia radica en la relación entre las especies individuales, ya que los resultados de la descripción de Baru iylwenpeny encontraron que Baru darrowi y Baru wickeni eran los parientes más cercanos entre sí, siendo Baru iylwenpeny más basal. Esto contrasta con los resultados de Lee y Yates 2018, en los que Baru iylwenpeny , entonces no descrito ni nombrado, era el taxón hermano de Baru darrowi . Esto sugeriría que Baru iylwenpeny divergió antes que las otras dos especies, lo cual está respaldado por una variedad de rasgos anatómicos, incluyendo el hecho de que incluso los adultos conservan cinco dientes premaxilares. Sin embargo, actualmente no existe evidencia fósil que vincule a Baru iylwenpeny del Mioceno tardío con su tiempo de divergencia más probable, que fue durante el Oligoceno tardío. De manera similar, aunque existen paralelismos entre esta especie y Paludirex , no existe evidencia que sugiera que ambas estuvieran más emparentadas que B. iylwenpeny con otras especies de Baru . ^{[ 2 ]}