Kambara

Kambara es un género extinto de crocodiliano mekosuquino que vivió durante laépoca del Eoceno en Australia . En general, se cree que fue un generalista semiacuático, con un estilo de vida similar al de muchos de los cocodrilos actuales. Actualmente se reconocen cuatro especies: las simpátricas Kambara murgonensis y Kambara implexidens de sedimentos cerca de Murgon , la mal conservada Kambara molnari de la Formación Rundle y la más joven de las cuatro, Kambara taraina , también de la Formación Rundle. Los kambara eran crocodilianos de tamaño mediano, y los especímenes maduros generalmente alcanzaban longitudes de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies).

Las especies de Kambara se diferencian más fácilmente por los diferentes patrones oclusales de sus dientes. Mientras que K. murgonensis tenía una sobremordida similar a la de un caimán moderno , tanto K. implexidens como K. taraina tenían una dentadura entrelazada mucho más similar a la de los cocodrilos verdaderos . K. molnari , aunque se conoce de forma incompleta, parece representar una forma intermedia.

A pesar de la abundancia de fósiles, la ecología de Kambara es poco conocida. La forma general del cráneo, que es aplanado, y el entorno en el que se depositaron los fósiles sugieren que eran depredadores de emboscada semiacuáticos como los cocodrilos modernos. Sin embargo, las diferencias sutiles en los restos postcraneales, especialmente los huesos de las extremidades, sugieren que Kambara puede haber estado mejor adaptado a caminar sobre la tierra que las dos especies de cocodrilos que todavía habitan Australia en la actualidad, el cocodrilo de agua salada y el de agua dulce . Si bien esto podría sugerir que era más rápido en la tierra que los cocodrilos actuales, no significa necesariamente que fuera terrestre como se cree que lo fueron algunos mekosuquinos posteriores. Otra pregunta sobre su ecología la plantea la coexistencia de K. murgonensis y K. implexidens en Murgon. No está claro en qué se diferenciaban exactamente estas dos especies en su nicho, pero sí diferían notablemente en su anatomía, siendo el último ligeramente más grácil y con dientes entrelazados. También es posible que las dos especies no coexistieran en absoluto, sino que se unieran por la sequía.

Como el mekosuquino descrito y nombrado más antiguo, Kambara se considera una pieza importante para comprender la historia evolutiva y el origen de este grupo. Los análisis filogenéticos lo recuperan como uno de los primeros mekosuquinos divergentes, pero estudios recientes han encontrado comúnmente otros taxones como Kalthifrons o Australosuchus como los más antiguos en divergir. Otros estudios sugieren que Kambara no era un mekosuquino en absoluto, pero dichos resultados no son respaldados por todos los autores.

Los restos de Kambara se conocen exclusivamente en el Paleógeno de Australia, y los primeros restos se encontraron en unidades rocosas de lo que puede ser parte de la Formación de Arenisca Oakdale cerca del municipio de Murgon , Queensland . Aunque se conoce desde hace medio siglo, el material fue descrito formalmente por primera vez por Ralph Molnar en 1982, quien informó sobre un hueso de mandíbula inferior que creía que pertenecía a un crocodílico del Mioceno. Si bien notó similitudes con otros crocodílicos australianos, en particular Australosuchus (nombrado nueve años después), Molnar se abstuvo de nombrar el material debido a la naturaleza fragmentaria del dentario.

A mediados de la década de 1980 se descubrieron restos de mamíferos en la zona, lo que llevó a un mayor estudio y a una revisión de la datación. ^{[1] [2]} Esta nueva atención condujo al descubrimiento de varios fósiles de cocodrilos adicionales, incluido un cráneo en gran parte completo (QM F21115) recolectado en 1991. El género Kambara , con K. murgonensis como especie tipo , fue finalmente establecido en 1993 por Paul Willis , Ralph Molnar y John D. Scanlon, quienes tentativamente refirieron todos los fósiles de cocodrilo Murgon a este taxón. ^[1] Incluso en este momento se observó que Kambara aparentemente mostraba un alto grado de variación entre sus fósiles, en particular con respecto a las mandíbulas inferiores mejor conservadas. Por esta razón, se sugirió que los fósiles podrían pertenecer a múltiples especies de un solo género. ^[1] Esto se confirmó cuando una segunda especie, Kambara implexidens , fue nombrada tres años después sobre la base de nuevo material recolectado de la misma localidad, y algunos de los fósiles recuperados previamente ahora se asignan a este taxón. ^[2]

En 2005 se nombró una tercera especie , K. molnari , aunque se destaca por ser la especie con la menor cantidad de material disponible. Al igual que la especie anterior, K. molnari se conocía desde hacía tiempo, con el espécimen tipo encontrado en 1991. Sin embargo, el material no se examinó en profundidad hasta la descripción de K. implexidens . ^[3]

La adición más reciente a este género fue K. taraina , nombrada en 2009 por Lucas A. Buchanan. Aunque la descripción del tipo se limita al material del cráneo (dos cráneos y una mandíbula inferior), que es fácilmente comparable a la especie establecida previamente, Buchanan toma nota de una "cantidad considerable" de restos postcraneales. Estos restos fueron descritos parcialmente en una tesis , pero a diferencia del material craneal no han sido publicados formalmente. Una excepción a esto es el húmero , que fue cubierto por Stein et al. y se observó que difiere en gran medida de las formas modernas. ^[4] K. taraina se ha recuperado de la Formación Rundle, sin embargo, no era simpátrico con K. molnari , que proviene de capas estratigráficas más antiguas. ^{[5] [6]}

En la descripción del tipo se afirma que el nombre Kambara deriva de una palabra aborigen para cocodrilo, sin embargo, no se especifica qué idioma en particular, solo que proviene del grupo lingüístico de Queensland. ^[1]

• K. implexidens ^[2]

Los fósiles de K. implexidens se encontraron junto a los de K. murgonensis en la zona de Boat Mountain, cerca de Murgon, Queensland, lo que indica que las dos especies coexistieron. Debido a esto, K. implexidens no fue reconocido como una especie distinta hasta el descubrimiento de cráneos casi completos en 1993, que mostraban claramente diferencias importantes con la especie tipo. Entre estas diferencias está el hecho de que los dientes de K. implexidens se entrelazan, en lugar de formar una sobremordida. Es de este hecho de donde deriva el nombre de la especie. Además, el cráneo de esta especie era relativamente más grácil, al igual que los dientes de esta especie.

• K. molnari ^[3]

La tercera especie de Kambara que se describe, K. molnari, se conoce a partir de una mandíbula parcial y varios restos aislados, todos ellos recogidos en la Formación Rundle. Es la especie de Kambara menos conservada , pero presenta suficientes diferencias con las otras formas como para ser considerada distinta. En particular, los dientes parecen ser intermedios entre la sobremordida de K. murgonensis y la dentición entrelazada de K. implexidens y K. taraina . Recibió su nombre en honor a Ralph Molnar por sus constantes contribuciones a la investigación de los mekosuquinos.

• K. murgonensis ^[1]

La especie tipo del género, los restos de K. murgonensis , formaban parte de la fauna de Tingamarra y se han encontrado en áreas que se encuentran sobre la Formación de arenisca de Oakdale. Recibió su nombre de Murgon, el municipio más cercano a la localidad tipo. Era un animal moderadamente robusto con un cráneo mucho más ancho que el del contemporáneo K. implexidens .

• K. taraina ^[5]

La especie más joven de Kambara , proviene del Miembro Kerosene Creek de la Formación Rundle, lo que significa que no coexistió con K. molnari . Al igual que con K. implexidens , los dientes de K. taraina se entrelazan y, por lo tanto, lo distinguen de las otras especies conocidas. El nombre de la especie deriva del dialecto del pueblo Darumbal y simplemente significa cocodrilo. Este idioma fue elegido como sustituto del de los Bailai debido a los vínculos entre las dos culturas.

El cráneo de Kambara parece típicamente crocodílico, siendo aproximadamente triangular con un rostro que comienza relativamente estrecho y continúa ensanchándose hacia la parte posterior. El grado preciso en el que se estrecha el hocico difiere entre especies. K. murgonensis, por ejemplo, se describe como de hocico moderadamente ancho y complexión robusta. ^[1] En comparación, el cráneo de K. implexidens , aunque todavía platyrostral, es notablemente delgado en comparación con su pariente contemporáneo. De manera similar, los dientes también son más delgados. ^[2] La tabla craneal de Kambara era relativamente plana, carecía de los bordes elevados que se ven en los cocodrilos actuales, pero en cambio, múltiples especímenes de diferentes especies muestran la presencia de fosas bien desarrolladas justo antes de las fenestras supratemporales . [2 ^]

Desde que se describió el primer material de Kambara , se reconoció que se trataba de un género muy variable, que conservaba ciertos rasgos clave pero difería notablemente en otros. Como señaló Buchanan, los rasgos diferenciadores más destacados se centran en la anatomía del proceso retroarticular y la dentición. En cuanto al proceso retroarticular, un importante sitio de inserción para la musculatura abductora, K. taraina se destaca por tener un proceso largo, alto y ancho, que ofrece una mayor superficie para la inserción de la musculatura. En comparación, los procesos retroarticulares en especies más antiguas están menos desarrollados, y el de K. molnari se describe como largo pero estrecho, mientras que el de K. implexidens era corto y bajo. ^[5]

La hilera de dientes de las cuatro especies conocidas de Kambara difiere significativamente y se utiliza para diferenciarlas. En general, se pueden observar tres morfologías diferentes, y la diferencia se expresa principalmente en la forma en que la hilera de dientes superior e inferior interactúan entre sí. Como en muchos otros cocodrilos, el margen dental de Kambara parece ondulado, aunque es más suave que el de otros mekosuquinos.

En K. murgonensis , los dientes de la mandíbula superior se superponen a los de la mandíbula inferior, lo que le da una sobremordida similar a la de un caimán . ^[1]

Sin embargo, tanto K. implexidens ^[2] como K. taraina ^[5] difieren significativamente, ya que ninguno conserva una dentición completamente superpuesta. En cambio, las fosas oclusales distintas revelan que los dientes se deslizaron entre sí cuando la mandíbula estaba cerrada. Esto significa que los dientes de estas dos especies se entrelazarían de una manera mucho más similar a lo que se observa en las especies de Crocodylus . En K. implexidens , los primeros dientes de la mandíbula inferior se deslizan en fosas muy pronunciadas que perforan los huesos de la mandíbula superior, emergiendo en su superficie superior frente a las fosas nasales. Los dientes premaxilares y maxilares restantes de K. implexidens se entrelazan claramente entre sí en base a la presencia de las fosas oclusales antes mencionadas entre los alvéolos dentales individuales hasta el noveno diente de la mandíbula superior. Después de este punto, las fosas se ubican más medialmente. Esto también se confirma por las fosas presentes en la mandíbula inferior, lo que indica dientes entrelazados en algunas áreas y una ligera superposición más atrás en la mandíbula. Sin embargo, el quinto diente agrandado del maxilar ocupa más espacio, y su fosa está situada mucho más lateralmente que cualquiera de los otros. De todos modos, esto claramente diferencia no solo los cráneos sino también los dentarios de los asignados a K. murgonensis . ^[2] En K. taraina, los dientes también se entrelazan claramente en el premaxilar, sin embargo, mientras que el primer par de dientes dentarios también se extienden hacia el hueso, no atraviesan la superficie dorsal como en K. implexidens . De todos modos, al igual que los de K. implexidens , la dentición de K. taraina se caracteriza por estar entrelazada. ^[5]

El tercer tipo se observa en K. molnari , que muestra una condición algo intermedia entre la sobremordida de K. murgonensis y la dentición entrelazada más extensa de K. implexidens . Alrededor de los dientes séptimo y octavo del dentario, así como del duodécimo al decimoséptimo, los dientes parecen haberse entrelazado. Sin embargo, los dientes décimo a duodécimo del dentario son confluentes, lo que significa que están demasiado juntos para entrelazarse con los de la mandíbula superior, lo que requiere una sobremordida en esta área. Esto lo distingue claramente de todas las demás especies de Kambara y se parece más a animales como Borealosuchus y Diplocynodon . ^[3]

Todos los dientes están ligeramente comprimidos de lado a lado y poseen carinas (bordes cortantes) diferenciados, pero no son zifodontes como en algunos mekosuchinos posteriores. Tanto esta compresión como el desarrollo de los bordes son más fuertes hacia el frente de la mandíbula y gradualmente se debilitan más atrás en la hilera de dientes, mientras que también se vuelven más bulbosos y con forma de clavija. ^{[2] [5]} Si bien el número de dientes premaxilares es constante, la cantidad de dientes en el maxilar y el dentario varía. K. taraina tiene el menor número de dientes en los maxilares (y por lo tanto en todo el maxilar superior) con solo 14 dientes en cada lado. ^[5] El número es desconocido para K. molnari , mientras que tanto K. implexidens como K. murgonensis poseen 16 dientes en cada maxilar. ^{[1] [2]} La mandíbula inferior contiene 17 o 18 dientes dentarios. ^{[2] [3] [5]}

Aunque se ha encontrado mucho material postcraneal de Kambara , la mayor parte de dicho material permanece sin describir, con la excepción del húmero , que había sido estudiado y comparado con los huesos equivalentes en cocodrilos de agua salada y de agua dulce. En ambas formas modernas, la cresta deltopectoral está desplazada medialmente desde el margen lateral del eje. El vértice de la cresta también está dirigido medialmente, lo que esencialmente lo coloca justo por encima de la línea media del eje. La cresta deltapectoral se encuentra en un ángulo recto con respecto a la cara ventral del eje humeral. Sin embargo, en Kambara las cosas son notablemente diferentes. Ni la cresta deltapectoral ni su vértice están dirigidos medialmente, con la cresta en su conjunto estando justo por encima del margen lateral del eje y el vértice dirigido ventralmente. Sin embargo, el ángulo recto formado por la cresta y el eje permanece. Esto está asociado con la torsión del eje. En las formas modernas, el húmero tiene forma sigmoidea debido a que las superficies articulares, las partes del hueso que se conectan a las articulaciones, están en ángulo entre sí. El húmero de Kambara , por su parte, es mucho más recto, con ambas superficies niveladas entre sí. Como consecuencia, el eje del húmero en Kambara no está alargado como es el caso de los cocodrilos australianos modernos. ^[4]

También hay diferencias en cuanto al extremo distal, el extremo hacia los dedos de los pies en lugar de hacia la cadera. Aquí, los cocodrilos australianos modernos tienen superficies mediales y laterales planas que bordean los cóndilos , lo que hace que el extremo parezca algo cuadrilátero. En Kambara , las caras dorsal y ventral están comprimidas, lo que a su vez alarga los cóndilos medial y lateral, al tiempo que dirige estas superficies hacia la línea media. El perfil del extremo distal es posteriormente hexagonal. El perfil y el tamaño de los cóndilos medial y lateral en los cocodrilos de agua salada y de agua dulce son casi idénticos, pero muy diferentes en Kambara . ^[4]

Otros elementos conocidos del esqueleto postcraneal incluyen los omóplatos , los coracoides , los huesos del antebrazo, el hueso de los dedos , los huesos pélvicos , las extremidades traseras, así como varias partes de la médula espinal , incluida casi toda la serie cervical , varias vértebras dorsales y de la cola, así como vértebras lumbares en articulación. También se conocen costillas y cheurones. Sin embargo, la mayor parte de este material no ha sido publicado formalmente y solo se describe en la tesis doctoral de Buchanan . Sus proporciones generales parecen asemejarse a las de los cocodrilos modernos. ^[6]

Kambara era un cocodrilo de tamaño mediano, más pequeño que los mekosuquios más recientes Baru y Paludirex . ^[1] Se ha estimado que el espécimen holotipo de K. implexidens , que puede ser un subadulto, medía 2,5 m (8 pies 2 pulgadas), mientras que una mandíbula mucho más grande sugiere longitudes de hasta 3,5 m (11 pies). Se cree que K. murgonensis era de tamaño similar, aunque con una constitución más robusta. ^[2] Lo mismo se aplica a K. molnari , que fue descrito como alcanzando longitudes de 3-4 m (9,8-13,1 pies). ^[3]

Se observaron similitudes entre un Kambara entonces sin nombre y otros crocodilianos australianos extintos desde la descripción de la mandíbula de Murgon en 1982. En la descripción de 1993, la idea de una radiación endémica de crocodilianos australianos estaba mejor establecida, en ese momento incluyendo a Australosuchus , Pallimnarchus , Baru y Quinkana . Willis y colegas llevaron esto un paso más allá al incluir a Mekosuchus en este grupo y redefinir a Mekosuchidae como Mekosuchinae. No se realizó un análisis filogenético detallado para Kambara murgonensis en 1993, pero todavía se lo reconoció como el miembro más basal de Mekosuchinae. ^[1] Los artículos posteriores apoyaron en gran medida esta sugerencia, recuperando típicamente a Kambara como uno de los primeros mekosuchinos ramificados, aunque otros taxones pueden encontrarse como ligeramente más basales o en un nivel uniforme como parte de una politomía . ^[2] Por ejemplo, un estudio de 2018 realizado por Lee y Yates, utilizando datos genéticos, morfológicos y estratigráficos, encontró que Kambara era el segundo solo después de Australosuchus , mientras que Ristevski et al. encontraron alternativamente que Australosuchus , Kalthifrons o Kalthifrons y Kambara eran las formas más basales. En ambos casos, se encontró que Kambara era un mekosuquino. ^{[7] [8]}

Aunque Mekosuchinae como clado monofilético se convirtió en un grupo bien establecido en los años posteriores a la descripción de Kambara , no está exento de ideas en pugna. Esto afecta en particular a la posición de Kambara . En un estudio que trataba exclusivamente con la morfología, Kambara todavía se recuperó como un mekosuchino, sin embargo, la composición general del clado cambió significativamente. El estudio encontró a Kambara en una posición basal e incluyendo "Asiatosuchus" nanlingensis , un crocodiloideo del Paleoceno que ya no se cree que esté relacionado con Asiatosuchus . Además, tanto Quinkana como Australosuchus no fueron encontrados como mekosuchinos en este análisis. ^[9] Otra colocación mucho más diferente también fue mostrada en Ristevski et al . Además de los Mekosuchinae monofiléticos recuperados por la gran mayoría de su análisis, también se encontraron dos resultados más novedosos. Estas topologías alternativas hacen que Mekosuchinae sea parafilético, incluyendo el clado Orientalosuchina , pero excluyendo a Australosuchus y Kambara . En cambio, estos árboles recuperan a Kambara como un crocodiloide divergente temprano y hermano inmediato de Crocodylidae . Sin embargo, estos resultados son una minoría dentro del análisis del equipo e incluso entonces, el apoyo nodal para Mekosuchinae parafilético es considerado pobre por los autores. ^[7]

Inicialmente, se pensó que Kambara murgonensis era la especie más basal del género, lo que habría hecho que la sobremordida característica de esta especie fuera la condición ancestral. Sin embargo, el descubrimiento de Kambara molnari con su forma intermedia, varios crocodilianos indeterminados de la época con dientes entrelazados y el análisis filogenético parecen sugerir que el género en realidad comenzó con dentición entrelazada, adquiriendo la sobremordida más tarde. ^[3] Las filogenias recientes apuntan constantemente a K. implexidens como la especie más basal de Kambara , aunque K. molnari generalmente se elimina debido a la naturaleza limitada de su material. ^{[7] [9]}

Con una apariencia similar a la de los cocodrilos actuales, en particular su hocico plano y platirroso, se cree que Kambara era un generalista semiacuático. ^{[3] [5]} Un método para determinar los detalles de este estilo de vida se puede encontrar en la forma en que los dientes de estos cocodrilos se ocluyen entre sí, aunque los detalles de esto aún no se comprenden bien. Una hipótesis de Charles C. Mook propuso que una sobremordida en los cocodrilos podría cumplir una función similar a la de los dientes carnívoros de los depredadores mamíferos, que se utilizan para romper y cortar. Esto sugeriría que la dentición entrelazada puede ser más adecuada cuando se tiene que sujetar presas grandes que se resisten, lo que requiere una mayor fuerza que se distribuiría de manera más uniforme a lo largo de la hilera de dientes. ^[5]

Buchanan especuló sobre las posibles implicaciones de la dentición intermedia observada en Kambara molnari . Buchanan argumentó que los alvéolos dentales confluentes de K. molnari y su posición en la mandíbula inferior pueden haber aumentado y concentrado la fuerza de la mordida en un área más pequeña, mejorando su capacidad de punción y estableciendo más paralelismos con los carniceros mamíferos. ^[5]

Otro factor importante que diferencia la ecología de las distintas especies es el desarrollo del proceso retroarticular. El proceso retroarticular sirve como un sitio de unión para importantes músculos aductores y abductores de la mandíbula y, posteriormente, es de gran importancia para capturar y someter a las presas. Entre las especies de Kambara , K. taraina se destaca por tener los procesos más fuertemente desarrollados, lo que se correlaciona con músculos pterigoideos más grandes y una mordida más fuerte que la de sus parientes más antiguos. Esto puede sugerir que K. taraina era capaz de tomar presas más grandes y terrestres, mientras que las especies más antiguas se alimentaban de animales más pequeños. Además, varias especies de Kambara muestran sitios de unión bien definidos para la musculatura utilizada para sujetar y aplastar a las presas, una actividad en la que el pterigoideo no estaría involucrado. Esta colaboración entre diferentes grupos musculares permitiría a K. taraina atacar presas grandes, antes de sujetarlas y aplastarlas. ^[5]

La evidencia directa de interacción depredador-presa es rara en el caso de Kambara , pero existe. En concreto, la tesis de Buchanan describe una tortuga quelida de la misma localidad que Kambara taraina que parece haber sido atacada por un cocodrilo. El fósil, un plastrón casi completo , muestra varias fosas circulares dispuestas de forma lineal, lo que coincide con las marcas de mordedura dejadas por un cocodrilo. La cantidad de marcas de dientes presentes en el plastrón indica que el individuo que intentó comerse a la tortuga lo mordió varias veces, un comportamiento que coincidiría con el "malabarismo" realizado por los cocodrilos modernos. "Malabarismo" en este caso describe el acto de morder repetidamente a la presa como las tortugas para cambiar su orientación, lo que ayuda a alinearla con los dientes o para que sea más fácil de tragar. Sin embargo, se cree que en este caso el cocodrilo era demasiado ambicioso, ya que el ancho y el grosor del plastrón serían demasiado grandes para que el individuo Kambara medio pudiera manejarlos. Posteriormente, la tortuga fue liberada o escapó del cocodrilo, lo que permitió que la mordedura sanara un poco. Sin embargo, a pesar de esto, la tortuga murió más tarde por infección y necrosis . También se recuperó un escudo costal de lo que se cree que es el mismo individuo, que también muestra signos de una mordedura de cocodrilo, algo de curación e infección. Si bien esto sugiere que las tortugas, que eran una fuente de alimento fácilmente disponible, fueron alimentadas al menos ocasionalmente, no significa necesariamente que Kambara estuviera especializado en cazarlas. ^[6]

Como lo indican los aspectos de la forma del cráneo, a saber, el parecido con los cazadores de emboscada semiacuáticos modernos, Kambara generalmente se considera un animal semiacuático, lo que estaría respaldado por el entorno en el que se encontró. Si bien el cráneo no muestra adaptaciones particulares que sugieran algún grado de terrestreidad, como es el caso de mekosuchinos como Quinkana y Trilophosuchus , algunos elementos del postcráneo sugieren un estilo de vida más complejo.

La mayor parte del material postcraneal permanece inédito, con la excepción del húmero, que se conoce de una especie indeterminada encontrada en la localidad de Murgon (posiblemente K. implexidens ). Basándose en la anatomía específica de la cresta deltapectoral de Kambara , la extremidad anterior superior puede haber sido capaz de balancearse con mucha mayor fuerza, proporcionando al mismo tiempo una mayor estabilidad contra la gravedad y mejorando así la capacidad de los animales para realizar la marcha alta de los cocodrilos, el modo de locomoción durante el cual los cocodrilos levantan su cuerpo del suelo. Además, estos factores también pueden aumentar la longitud de la zancada y la velocidad de la marcha. El cambio de la cresta deltapectoral podría tener ventajas para la natación, permitiendo que las extremidades resistan mejor el arrastre durante la brazada de recuperación. Además, el acortamiento del eje humeral también puede haber tenido ventajas, aunque esto es menos claro debido al hecho de que todavía no se ha descrito ningún material de la extremidad anterior inferior, lo que hace ambiguo cómo se conectaría la musculatura del brazo inferior y superior. De todas formas, es posible que el acortamiento haya llevado la musculatura a una posición más proximal, lo que significaría que las extremidades inferiores habrían ejercido menos fuerza al caminar o nadar, permitiendo al animal balancear la extremidad inferior más rápido. ^[4]

El rango de movimiento de las extremidades de Kambara es un punto adicional a considerar. La fosa del olécranon y la superficie articular del húmero sugieren un rango de movimiento más amplio que en los cocodrilos de agua salada y dulce, pero especialmente el primero requeriría la descripción del antebrazo para verificar esta conclusión. El mayor rango de movimiento es más seguro en función de la superficie articular, y sugeriría que Kambara habría sido capaz de caminar alto a una mayor velocidad que los cocodrilos que se encuentran en Australia ahora. ^[4] Los huesos pélvicos de Kambara , basados ​​en material recolectado de Tingamarra, fueron descritos por Stein y colegas en 2017 y presentan un íleon robusto similar al que se ve en los caimanes y gaviales modernos, pero con pedúnculos notablemente más superficiales (las partes del íleon que se conectan a los otros huesos de la cadera). La articulación del fémur es ligeramente cóncava y el proceso postacetabular, la sección del íleon detrás de esta articulación, carece de la constricción que se observa en los cocodrilos modernos. Por lo demás, el íleon no difiere significativamente de lo que se observa en otros eusuquios. Este morfotipo es designado "forma pélvica uno" por Stein y colegas y difiere en su morfología de los fósiles encontrados en la Formación Rundle que pueden pertenecer a otra especie de Kambara o posiblemente a un género completamente diferente. Suponiendo lo primero, los fósiles de Rundle ("forma pélvica dos") presentan pedúnculos mucho más profundos que son compartidos con mekosuquios más jóvenes del Oligoceno y Mioceno, pero carecen de la expansión específica del pedúnculo púbico que se observa en taxones posteriores. Además, la "forma pélvica dos" muestra una protuberancia situada sobre la cresta postacetabular que parece haberse desarrollado de manera convergente con la constricción de los crocodílicos modernos. ^[10]

Se puede encontrar una discusión adicional de otro material postcraneal en la tesis doctoral de Buchanan, que también contenía la descripción publicada posteriormente de Kambara taraina . Aquí, Buchanan señala que Kambara posee de hecho algunos rasgos asociados con la locomoción terrestre, sin embargo, generalmente no están tan bien desarrollados como uno esperaría de un animal completamente terrestre. Entre estos está el desarrollo del íleon y el astrágalo , el último de los cuales solo difiere ligeramente de los cocodrilos de agua salada y con una movilidad limitada del tobillo. Se menciona la posibilidad de que Kambara poseyera un "cóndilo fibular" similar a los rauisuquios y aetosaurios del Triásico , que permitiría un movimiento de bisagra de la rodilla , pero no se puede confirmar por completo debido a la mala conservación de ese elemento en particular. Simultáneamente, Buchanan señala que el esqueleto tampoco está más especializado en la vida acuática que el de los cocodrilos modernos, lo que sugiere un modo de vida semiacuático igualmente generalizado. Por último, se señala que el yacimiento de huesos de taraina de Kambara probablemente fue el resultado de una muerte masiva causada por la sequía, algo que sería menos probable que afectara a un animal menos dependiente del agua. ^[6]

En general, Kambara aparentemente muestra una combinación de adaptaciones tanto para la vida semiacuática como para la terrestre, con las extremidades sugiriendo una capacidad superior para caminar sobre la tierra en relación con las formas modernas, mientras que la forma del cráneo son indicativas de un estilo de vida de caza por emboscada semiacuático no muy diferente al que se observa en la mayoría de los cocodrilos existentes, mientras que ciertas adaptaciones del brazo también son ventajosas para nadar. ^[4] Buchanan interpreta esto como que, si bien no era un verdadero cocodrilo terrestre, Kambara puede haber estado mucho más adaptado a salir del agua que los miembros del género Crocodylus . Sin embargo, también es posible que no se tratara de una adaptación para el movimiento en tierra, sino que se utilizara para caminar por el fondo en aguas poco profundas, un hábito que podría haber llevado a más mekosuquinos terrestres más tarde durante el Cenozoico. ^[6]

Una pregunta particular que se planteó a raíz de la descripción de Kambara implexidens fue cómo dos especies bastante similares del mismo género podían coexistir tan estrechamente como lo hicieron con Kambara murgonensis . Ambas especies son conocidas de un solo yacimiento fósil cerca de Murgon, con restos entremezclados entre sí, lo que sugiere que se encontraban en el mismo entorno en el momento de sus muertes. Morfológicamente, ambas especies comparten una variedad de similitudes y diferencias. Ambos son animales semiacuáticos con hocicos platirrostrales y se cree que ambos alcanzaron longitudes similares. Sin embargo, los dos difieren en que K. implexidens era ligeramente más grácil tanto en lo que respecta a su cráneo como a sus dientes, además de las diferentes formas en que los dientes se ocluyeron. ^[2]

En su descripción de 1996 de K. implexidens , Salisbury y Willis argumentan que la diferencia en la forma de la cabeza fue de poco valor para sus respectivas ecologías. Sugieren que las diferencias son tan menores que efectivamente siguen siendo el mismo ecomorfo, que determinan que puede haber sido similar al de los caimanes actuales . Una posible explicación puede encontrarse en la tafonomía . Salisbury y Molnar sugieren que, si bien no son ecológicamente diferentes, las dos especies pueden haber diferido en sus preferencias de hábitat y posiblemente no se habrían cruzado en circunstancias normales. Señalan que el sitio fósil cerca de Murgon muestra signos de haber atravesado períodos secos y húmedos, y que el primero redujo en gran medida los cuerpos de agua actuales. Una sequía podría haber expulsado a una de las especies de su hábitat natural y haberlas obligado a buscar santuario en el agua que de otro modo sería el hogar de la otra forma. ^[2] Circunstancias algo similares pueden haber llevado a la creación del lecho de huesos que preserva los fósiles de K. taraina . ^[6]

También es posible que los animales se mantuvieran separados no por preferencias exclusivas de las dos especies, sino por preferencias basadas en el tamaño, la edad y el sexo. En los cocodrilos de agua salada modernos, las áreas de anidación de las hembras y los juveniles a menudo se superponen río arriba o en áreas de vegetación más densa, mientras que los machos adultos grandes prefieren aguas abiertas más profundas. Esto podría explicar por qué el sitio de Murgon conserva principalmente individuos grandes junto con algunos restos de huevos y crías, ^[11] con solo unos pocos animales de tamaño intermedio. Estos subadultos pueden haber vivido en gran parte separados de los adultos en los llamados "corrales de engorde", ya que representarían una amenaza para las crías pequeñas mientras que ellos mismos serían amenazados por machos adultos caníbales. ^[2]

Se ha publicado poco sobre el posible comportamiento de anidación de Kambara , aparte del hecho de que el sitio fósil de Murgon preserva no solo los restos de Kambara grandes, presumiblemente adultos , sino también al menos dos crías y algunas cáscaras de huevo fragmentarias. ^[11] Esto puede sugerir que el sitio de Murgon podría haber sido utilizado por Kambara para anidar. ^[2]

Además de los numerosos huesos bien conservados que no muestran signos de distorsión no tafonómica, hay abundante material que muestra claros signos de lesión. Este material, cubierto en la tesis de Buchanan, incluye un fémur que ha sufrido una fractura conminuta y posteriormente formó un callo, un crecimiento de hueso esponjoso, durante la curación. Otro espécimen representa una serie de metatarsianos, huesos de los dedos del pie, que se fracturaron durante la vida del animal y luego se fusionaron en un solo elemento a medida que sanaba, con los elementos individuales rotando debido al uso continuo de la extremidad. NMV P227802 por otro lado representa un húmero muy alterado, caracterizado por estar hinchado y contener numerosos senos llenos de pequeños fragmentos óseos, signos de osteomielitis . Basándose en el estado avanzado de la infección, se cree que ha sido crónica y ha estado afectando al individuo durante años. El espécimen patológico final observado por Buchanan es un peroné muy deformado , que en algunas áreas es el doble de ancho de lo que debería ser. La razón de la extrema deformación de este espécimen en particular no está del todo clara, pero podría haber sido causada por una de varias posibles condiciones tumorales . ^[6]

Al menos algunas de estas patologías son explicables a través del combate intraespecífico, lo que significa que los Kambara individuales atacaron a miembros de su propia especie. Este comportamiento se observa comúnmente en los cocodrilos actuales e incluso se registra en una multitud de fósiles. Los cocodrilos a menudo atacan los huesos de las extremidades, lo que explicaría las fracturas observadas en el húmero y los metatarsianos patológicos. El alto número de individuos presentes en el yacimiento de huesos de taraina de Kambara también se presta bien a esta hipótesis, ya que la naturaleza abarrotada del área provocó un aumento de la agresión entre sus residentes. En ambos casos, el animal herido sobrevivió y se curó. Mientras tanto, la osteomielitis de NMV P227802 fue causada por una infección bacteriana que causó necrosis y muerte ósea. Si bien no está claro cómo se infectó el animal, es posible que el área quedara expuesta por una lesión, posiblemente por el ataque de otro Kambara . ^[6]

Tanto K. murgonensis como K. implexidens formaban parte de la fauna de Tingamarra, que también incluía una variedad de animales terrestres y acuáticos. Los mamíferos están representados a través de varios marsupiales, mientras que la fauna de reptiles incluye tortugas de caparazón blando , tortugas meiolánicas y serpientes madtsoidas , que habitaban un entorno lacustre . ^[1] También se conocen peces de esta fauna, a saber, peces pulmonados y teleósteos , aunque ninguno de ellos era especialmente grande, aparentemente con un máximo de 100 mm (3,9 pulgadas) de longitud. Esto sugeriría que las aguas de esta localidad eran bastante poco profundas, lo que podría indicar que era un billabong . ^[4] Además, se sabe que la localidad estaba sujeta a estaciones húmedas y secas cíclicas. ^[2]

Por otro lado, se cree que la Formación Rundle, que albergaba tanto a K. molnari como a K. taraina , representa marismas lagunares . ^[3] A diferencia de las especies de la fauna de Tingamarra, las especies de Rundle no eran simpátricas, y K. taraina procedía de los depósitos más jóvenes del miembro Kerosene Creek en lugar del yacimiento Brick Kiln. ^[5]

Aunque hasta ahora sólo se conocen dos cuencas sedimentarias, cada una de las cuales conserva dos especies, ^[5] el kambara puede haber estado mucho más extendido de lo que se sabe actualmente. Holt, Salisbury y Willis proponen que el kambara puede haberse encontrado en muchas de las vías navegables interiores de Queensland, posiblemente incluso en todo el este de Australia, donde las temperaturas permitían la presencia de cocodrilos. Si este fuera el caso, entonces la distribución del kambara puede ser similar a la forma en que los cocodrilos de agua dulce de la actualidad habitan la mayor parte del norte de Australia. ^[3]