Avaceratops

Avaceratops es un género de pequeños dinosaurios ceratópsidos herbívoros que vivieron durante el Campaniense tardío en lo que hoy es el noroeste de Estados Unidos . La mayoría de los fósiles provienen de la Formación Judith River .

Los primeros restos de Avaceratops fueron encontrados por Eddie Cole en la Formación Judith River de Montana , en 1981, en terrenos del rancho Careless Creek, propiedad del ranchero Arthur J. Lammers. ^{[ 1 ]} Se conservaron dispersos entre los restos de un lecho de arroyo prehistórico. ^{[ 1 ]} Este espécimen de Avaceratops probablemente quedó enterrado en el banco de arena después de que su cuerpo fuera arrastrado río abajo por la corriente. ^{[ 1 ]} Los hallazgos, exhibidos en la tienda de fósiles de Cole, fueron inspeccionados en octubre de 1981 por Peter Dodson, quien en julio de 1982, durante una visita con Cole al sitio, descubrió huesos adicionales, que a partir de 1984 fueron excavados por Anthony Fiorillo . ^{[ 2 ]}

El fósil fue formalmente nombrado y descrito por Dodson en 1986, como la especie tipo Avaceratops lammersi . ^{[ 3 ]} Fue el primer ceratópsido nombrado desde Pachyrhinosaurus en 1950. ^{[ 2 ]} El género fue nombrado en honor a Ava Cole, la esposa de Eddie. ^{[ 1 ]} El epíteto específico honra a la familia Lammers. ^{[ 1 ]} En 1990 George Olshevsky enmendó el nombre a A. lammersorum , con el nombre específico en genitivo plural porque se refería a varias personas. ^{[ 4 ]} Sin embargo, Dodson se opuso a este cambio, argumentando que el genitivo singular también podría referirse a un solo apellido. ^{[ 2 ]} En 1990 Thomas Lehman renombró A. lammersi como Monoclonius lammersi . ^{[ 5 ]} Este nombre alternativo no ha sido aceptado.

El holotipo , ANSP 15800 , consiste en un esqueleto parcial que contiene el cráneo inferior, una mandíbula inferior izquierda, vértebras, una cintura escapular completa y la mayoría de los elementos de las extremidades anteriores y posteriores. El espécimen tipo podría representar un individuo juvenil o subadulto. Si bien Dodson en 1986 se inclinó a considerarlo casi completamente desarrollado, ^{[ 3 ]} un análisis histológico de 2019 concluyó que el animal aún estaba experimentando el tipo de crecimiento rápido que se esperaría de un centrosaurino en sus primeros años de vida. ^{[ 6 ]} Kenneth Carpenter realizó una reconstrucción del cráneo, cuyo molde fue combinado por Leroy Glenn con partes restauradas del esqueleto postcraneal para crear un montaje que en 1986 se exhibió en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia ; una copia de este montaje esquelético fue donada al Museo Histórico del Valle del Alto Musselshell en Harlowton . ^{[ 2 ]}

En 1993, Paul Penkalski atribuyó dos escamosos hallados previamente a Avaceratops , USNM 4802 y USNM 2415, pertenecientes a individuos de mayor tamaño. ^{[ 7 ]} En 1999, Penkalski y Dodson describieron un segundo cráneo, MOR 692, también de un individuo de mayor tamaño. Este espécimen incluye la parte superior del cráneo, con la nariz y los cuernos superciliares. ^{[ 8 ]} Sin embargo, la asignación de este último a Avaceratops ha sido cuestionada debido a diferencias en la posición cronológica relativa, la morfología del cráneo y la ausencia de formas intermedias; por lo tanto, Avaceratops solo está representado por el espécimen tipo. ^{[ 9 ]}

Avaceratops fue considerado originalmente por Dodson como una especie excepcionalmente pequeña. Estimó la longitud del holotipo en 2,3 metros (7,5 pies) y asumió que casi había alcanzado el tamaño adulto. ^{[ 3 ]} La madurez del animal fue cuestionada por un análisis histológico de 2019. ^{[ 6 ]} Además, un segundo cráneo (que no necesariamente pertenece a Avaceratops ), ^{[ 9 ]} MOR 692, indica una longitud corporal de 4,2 metros (14 pies) . ^{[ 8 ]} Paul en 2010 estimó el peso de un animal de cuatro metros de largo en una tonelada. ^{[ 10 ]} Otro cambio en la imagen de Avaceratops provocado por MOR 692 se refería a los cuernos de las cejas. Inicialmente se pensó que estos eran bastante cortos, aunque esto era puramente especulativo, ya que el holotipo no los había conservado. El nuevo cráneo mostró núcleos de cuernos postorbitales con una longitud de 25 centímetros (9,8 pulgadas) . ^{[ 8 ]}   

Avaceratops tiene una gola distintiva en la parte posterior del cráneo. El escamoso, el elemento en la parte frontal del lado de la gola, es grande con un borde continuamente curvado en lugar de escalonado. Un área elevada en la base del escamoso lo divide en dos mitades iguales, mientras que las especies más derivadas tienen una parte superior agrandada. El escamoso está separado del hueso parietal en la parte posterior del cráneo por una pequeña hendidura. Los parietales, sin embargo, no muestran hendidura en la línea media de la parte posterior de la gola. Además, es probable que los parietales carezcan de fenestras , que son típicas de muchos otros géneros excepto Triceratops , lo que resulta en una gola sólida, ^{[ 1 ]} aunque el daño al holotipo permite la presencia de una pequeña abertura. ^{[ 3 ]}

En 1986, Dodson clasificó a Avaceratops dentro de la familia Ceratopsidae , perteneciente a los Ceratopsia (ambos nombres derivados del griego antiguo que significa "cara con cuernos"), un grupo de dinosaurios herbívoros con picos parecidos a los de los loros que prosperaron en lo que hoy son Norteamérica y Asia , durante el período Cretácico .

Aparte de ser un ceratópsido, se sabe poco sobre la posición taxonómica de Avaceratops . Dado que la mayor parte del esqueleto solo se conoce de un juvenil, y los juveniles tienden a expresar rasgos ancestrales con mayor intensidad, un análisis cladístico probablemente indicaría una posición demasiado basal, baja, en el árbol evolutivo. Por esta razón, Avaceratops a menudo ha sido excluido de dichos análisis. Penkalski y Dodson en 1999 concluyeron que Avaceratops probablemente ocupaba una posición basal dentro de los Centrosaurinae , pero que también era posible que fuera un miembro basal de los Ceratopsinae o justo fuera del clado formado por ambos grupos. Un análisis filogenético realizado por Sampson et al. (2013) encontró que Avaceratops era el taxón hermano del nuevo género Nasutoceratops , descrito y nombrado en 2013. Este clado que contiene tanto a Avaceratops como a Nasutoceratops fue denominado Nasutoceratopsini en 2016. ^{[ 9 ]}

El cladograma que se presenta a continuación sigue un análisis filogenético de Chiba et al. (2017): ^{[ 11 ]}

Avaceratops , como todos los ceratópsidos, era herbívoro . Durante el Cretácico, las plantas con flores estaban geográficamente limitadas en el paisaje, por lo que es probable que este dinosaurio se alimentara de las plantas predominantes de la época: helechos , cícadas y coníferas . Habría utilizado su afilado pico de ceratópsido para arrancar las hojas o las agujas. El hábitat de Avaceratops era densamente boscoso y húmedo. ^{[ 10 ]}

• Cronología de la investigación sobre ceratópsidos

• https://web.archive.org/web/20050824122458/http://www.vertpaleo.org/jvp/19-692-711.html (resumen en línea del documento anterior)
• https://web.archive.org/web/20090531083004/http://www.dinosaurvalley.com/Visiting_Drumheller/Kids_Zone/Groups_of_Dinosaurs/index.php
• El libro gigantesco de los dinosaurios , publicado por Stewart Tabori & Chang.