Articulo de referencia

Cronología de la investigación sobre ceratópsidos

Montaje esquelético de Titanoceratops Esta cronología de la investigación sobre ceratópsidos es una lista cronológica de eventos en la historia de la paleontología centrada en l...

Montaje esquelético de Titanoceratops

Esta cronología de la investigación sobre ceratópsidos es una lista cronológica de eventos en la historia de la paleontología centrada en los ceratópsidos , un grupo de dinosaurios herbívoros marginocefalianos que desarrollaron picos similares a los de los loros, volantes óseos y, posteriormente, cuernos espectaculares. Los primeros fósiles de ceratópsidos documentados científicamente fueron descritos por Edward Drinker Cope a partir de la década de 1870 ; sin embargo, los restos estaban mal conservados y no se reconoció su verdadera naturaleza. Durante las siguientes décadas, Cope nombró varios de estos géneros y especies . El odiado rival de Cope , Othniel Charles Marsh , también describió restos de ceratópsidos. En 1887 , Marsh confundió un cuerno de Triceratops con uno perteneciente a una nueva especie de bisonte prehistórico . [ 1 ] Marsh también nombró el género epónimo Ceratops en 1888. [ 2 ] Al año siguiente, nombró al ceratópsido más famoso, Triceratops horridus . Fue el descubrimiento del Triceratops lo que iluminó el plan corporal de los ceratópsidos, [ 1 ] y él nombró formalmente a los Ceratopsia en 1890. [ 3 ]

Principios del siglo XX fue una época fructífera para la investigación de los ceratópsidos. En 1907 , Hatcher y otros publicaron una monografía sobre la anatomía de los ceratópsidos que aún se considera la publicación más importante sobre el tema hasta la fecha. [ 1 ] Se describieron muchas especies nuevas, incluyendo Centrosaurus , Styracosaurus y Chasmosaurus . [ 4 ] Poco después, la Expedición de Asia Central dirigida por Roy Chapman Andrews del Museo Americano de Historia Natural descubrió los ceratópsidos primitivos Psittacosaurus y Protoceratops en Mongolia . Protoceratops ganó notoriedad como el supuesto progenitor de los primeros huevos de dinosaurio fósiles conocidos por la ciencia. [ 5 ] Uno de estos supuestos nidos de Protoceratops conservó el esqueleto de un nuevo tipo de dinosaurio terópodo, Oviraptor . Se pensó que se había conservado después de ser asesinado en el acto de asaltar el nido de Protoceratops . Esta narrativa perduraría hasta la década de 1990 , cuando se determinó que los huevos de " Protoceratops " pertenecían al propio Oviraptor . [ 6 ]

Durante el resto del siglo, los paleontólogos se enfrentaron a diversas controversias sobre la paleobiología de los ceratópsidos. Una de ellas se refería a la postura de sus extremidades anteriores. Cuando Marsh reconstruyó por primera vez la extremidad anterior de un ceratópsido, la representó en una postura erguida. Sin embargo, cuando investigadores posteriores, como Sternberg y Osborn, intentaron reconstruir los esqueletos, descubrieron que los huesos de las extremidades anteriores aparentemente se extendían a pesar de que las extremidades posteriores se mantenían erguidas. Investigadores posteriores, como Robert T. Bakker y Gregory S. Paul, intentaron recuperar la reconstrucción en postura erguida, pero investigaciones posteriores, realizadas en la década de 1990 por investigadores como John Ostrom , Peter Dodson y James Farlow, encontraron que un valor intermedio estaba mejor respaldado. [ 7 ]

El uso original de los cuernos y volantes de los ceratópsidos fue otra controversia de larga data en la paleontología de ceratópsidos. Investigadores pioneros como Richard Swann Lull pensaron que los volantes óseos servían como punto de inserción para músculos mandibulares agrandados. Esta explicación fue seguida por investigadores como Russell, Haas y Ostrom. Sternberg pensó que los cuernos de los ceratópsidos ayudaban a defenderse de los depredadores. En 1961 , Davitashvili propuso que los ceratópsidos usaban sus cuernos y volantes para competir por parejas. Farlow y Dodson llegaron a la misma conclusión en la década de 1970 , seguidos por Ralph Molnar . Ostrom, quien previamente había seguido la interpretación de la musculatura mandibular, llegó a apoyar esta visión en 1986. La idea obtuvo más apoyo en la década de 1990 de investigadores como Forster y Sampson. [ 8 ]

siglo XIX

década de 1870

La restauración realizada por Charles Knight de " Agathaumas sphenocerus " (una especie dudosa descrita originalmente como Monoclonius sphenocerus ).

década de 1880

Reconstrucción del Triceratops realizada por Marsh
  • A pesar de la descripción de varios taxones de ceratópsidos por Cope, la ciencia aún no tenía idea de cómo eran estos animales debido a la mala calidad de los fósiles. Othniel Charles Marsh describió la nueva especie Bison alticornis basándose en los núcleos de cuernos del animal al que más tarde llamaría Triceratops , sin reconocer sus orígenes dinosaurios. [ 1 ]

década de 1890

Cráneo del espécimen tipo de Torosaurus (arriba). Cráneo de un ejemplar joven adulto (abajo).
  • Barnum Brown descubrió un cráneo de Triceratops en Wyoming. Fue el primer fósil de dinosaurio que Brown descubrió. [ 10 ]

siglo XX

década de 1900

Ejemplar de Centrosaurus apertus ROM 767 en exhibición en el Museo Real de Ontario, Toronto, Canadá.
  • William Temple Hornaday descubrió algunos fósiles de Triceratops en Montana. Estos fueron los primeros fósiles de Triceratops que se descubrieron en la Formación Hell Creek. [ 11 ]
  • Hatcher y otros publicaron una monografía sobre ceratópsidos. Esta publicación ha sido considerada el primer estudio exhaustivo sobre ceratópsidos y, casi un siglo después, seguía siendo considerada "la referencia individual más valiosa sobre la anatomía de los ceratópsidos". Los investigadores clasificaron a los ceratópsidos en dos grupos principales. Uno estaba formado por Monoclonius , Triceratops y sus parientes, y el otro por Ceratops , Torosaurus y sus parientes. [ 12 ]
  • Lull interpretó los volantes de los ceratópsidos como sitios de inserción de músculos mandibulares agrandados. [ 8 ]

década de 1910

Esqueleto holotipo de Styracosaurus albertensis
  • Una expedición dirigida por Barnum Brown en nombre del Museo Americano de Historia Natural descubrió un cráneo aislado en la Formación Horseshoe Canyon . Este hallazgo representó los primeros restos de neoceratopsianos no ceratópsidos descubiertos en la unidad. [ 13 ] Las fotos de campo sugieren que el descubrimiento ocurrió cerca de la cantera AMNH 5245 " Ankylosaurus ". [ 14 ]
  • Lambe describió el nuevo género y especie Styracosaurus albertensis . [ 3 ] La gola de Styracosaurus tenía tres pares de largas espinas óseas, lo que le daba una apariencia espectacular e imponente. [ 15 ]
Restauración de un Leptoceratops realizada por un artista.
GF Sternberg preparando el cráneo de Chasmosaurus belli

década de 1920

Reconstrucción esquelética de Pentaceratops
Reconstrucción esquelética de dos Protoceratops y un nido.
  • Osborn describió el nuevo género y especie de dinosaurio terópodo no ceratópsido Oviraptor philoceratops . [ 22 ] Dado que se encontró un espécimen conservado sobre un nido de huevos que se presumía pertenecían a Protoceratops y su pico corto y desdentado parecía adaptado para romper huevos, Osborn pensó que fue asfixiado por una tormenta de arena mientras asaltaba el nido. [ 6 ]
Cráneo de Anchiceratops
  • Charles Mortram Sternberg describió la piel fosilizada de Chasmosaurus belli . La piel se conservó como una impresión que cubría el lado derecho de la región pélvica del animal. C. belli tenía la piel cubierta de pequeñas escamas poligonales "no imbricadas" intercaladas con hileras de placas redondeadas más grandes de hasta 5,5  cm de ancho, espaciadas entre 5 y 10  cm de ancho. [ 17 ]
  • Tait y Barnum Brown interpretaron a los ceratópsidos como ramoneadores de plantas bajas que se alimentaban de plantas herbáceas. [ 23 ]
  • Se creó un montaje esquelético de Chasmosaurus para el Museo Nacional de Canadá . Fue el primer montaje esquelético de Chasmosaurus jamás creado y el tercero de cualquier ceratópsido. [ 7 ]
  • Sternberg argumentó que, mientras que las extremidades posteriores del Triceratops se mantenían rectas hacia arriba y hacia abajo, sus extremidades anteriores se extendían. [ 7 ]

década de 1930

Henry Fairfield Osborn apoyó la reconstrucción del Triceratops con extremidades delanteras extendidas.
  • Brown describió la especie Chasmosaurus kaiseni . [ 3 ]
  • Brown describió la especie Triceratops maximus . [ 2 ]
  • Lull describió la especie Chasmosaurus brevirostris . [ 3 ]
  • Lull describió la piel fosilizada de Monoclonius cutleri . La piel se conservó como una impresión cerca del extremo distal del muslo del animal. La piel de M. cutleri era similar a la de Chasmosaurus belli , que tenía la piel cubierta de pequeñas escamas poligonales "no imbricadas" intercaladas con hileras de placas redondeadas más grandes de hasta 5,5  cm de diámetro. Sin embargo, las escamas más grandes en forma de placa de M. cutleri estaban más espaciadas que los  intervalos de 5 a 10 cm observados en C. belli . [ 17 ]
  • Lull clasificó a los ceratópsidos en dos grupos según la longitud de su volante, en un esquema similar al ideado por Hatcher y otros en 1907. Entre los ceratópsidos que consideraba de volante corto se incluyen Centrosaurus , Styracosaurus y Triceratops . Los taxones de volante largo incluían Anchiceratops , Arrhinoceratops , Chasmosaurus , Pentaceratops y Torosaurus . [ 12 ]
Esqueleto de Styracosaurus " parksi "
  • Osborn coincidió con la opinión de Sternberg de que las extremidades anteriores del Triceratops se extendían a pesar de la postura erguida de las extremidades posteriores. [ 7 ]

década de 1940

Montaje esquelético de Chasmosaurus russelli
  • Colbert y Bump observaron que los ceratópsidos como Pentaceratops y Torosaurus tenían los cráneos más grandes de todos los vertebrados terrestres. [ 1 ]
  • Sternberg describió la especie Triceratops albertensis . [ 2 ]
  • Sternberg siguió la división de los Ceratopsidae en formas de volantes cortos y volantes largos, pero consideró al Triceratops como un miembro inusualmente de volantes cortos del grupo de volantes largos. [ 12 ]

década de 1950

Cráneo de Pachyrhinosaurus canadensis en exhibición en el Museo Real Tyrrell.
  • Haas interpretó los volantes de los ceratópsidos como sitios para la inserción de músculos mandibulares agrandados. [ 8 ]

década de 1960

Davitashvili y otros han argumentado que los ceratópsidos utilizaban sus espectaculares cuernos y volantes en competiciones por parejas.
  • Murray y otros informaron sobre restos de ceratópsidos en México. [ 1 ]
  • Davitashvili propuso que los ceratópsidos utilizaban sus cuernos y volantes en la competencia intraespecífica por parejas o territorio. Esta hipótesis se ve respaldada por la observación de que los cuernos y volantes de los ceratópsidos son la principal fuente de variación entre especies dentro de la familia. [ 8 ]
  • John Ostrom describió por primera vez la morfología funcional de las mandíbulas de los ceratópsidos. Concluyó que se alimentaban de gimnospermas resistentes con un alto contenido de fibra, como las palmeras y las cícadas. [ 23 ] También interpretó los volantes de los ceratópsidos como puntos de inserción de músculos mandibulares agrandados. [ 8 ]
  • Don Taylor del Museo Provincial de Alberta (ahora llamado Museo Real de Alberta ) encontró evidencia de otro yacimiento de huesos de Centrosaurus cerca de Hilda, Alberta. [ 25 ]
  • Ostrom describió además la morfología funcional de las mandíbulas de los ceratópsidos. Observó que el pico de los ceratópsidos probablemente no estaba diseñado para morder, sino que era más adecuado para "agarrar y arrancar". [ 23 ] También interpretó las crestas de los ceratópsidos como puntos de inserción de músculos mandibulares agrandados. [ 8 ]
  • El trabajo de Taylor en el segundo yacimiento de huesos de Centrosaurus aparente cerca de Hilda, Alberta, concluyó. [ 25 ]
  • Langston encontró apoyo adicional para la reclasificación de Sternberg del Triceratops entre los ceratópsidos de volantes largos entre las características anatómicas de su premaxilar . También clasificó al Pachyrhinosaurus entre los ceratópsidos de volantes cortos. [ 12 ]
  • Steel siguió la división de Lull de los Ceratopsidae en formas con volantes cortos y con volantes largos. [ 12 ]

década de 1970

Los ejemplares de dinosaurios luchadores Protoceratops y Velociraptor
  • Richard Thulborn siguió la división de Lull de los Ceratopsidae en formas con volantes cortos y con volantes largos. [ 12 ]
Cráneo de Bagaceratops
Restauración artística de Bagaceratops
  • Dodson publicó una investigación sobre el dimorfismo sexual presente en el cráneo de Protoceratops . [ 26 ] Encontró que los sexos variaban según el tamaño de la cresta en la nariz y la forma del volante. [ 12 ]
  • Ralph Molnar apoyó la hipótesis de que los ceratópsidos utilizaban sus cuernos y volantes en la competencia por las parejas. Esta hipótesis se ve respaldada por la observación de que los cuernos y volantes de los ceratópsidos son la principal fuente de variación entre las especies de la familia. [ 8 ]
  • Se descubrió un yacimiento de huesos de Centrosaurus en el Parque Provincial de los Dinosaurios. El sitio pasó a ser conocido posteriormente como Cantera 143. [ 27 ]
  • Wheeler sugirió que los cuernos y volantes de los ceratópsidos ayudaban principalmente al animal a regular su temperatura corporal debido a la gran superficie de estos órganos y la abundancia de vasos sanguíneos. [ 8 ]
  • Spassov apoyó la hipótesis de que los ceratópsidos usaban sus cuernos y volantes en la competencia por parejas. [ 8 ]
  • Los paleontólogos comenzaron a excavar el yacimiento de huesos de Centrosaurus de la cantera 143. [ 27 ]

década de 1980

Restauración de un Centrosaurus realizada por un artista.
  • Colbert siguió la división de Lull de los Ceratopsidae en formas con volantes cortos y con volantes largos. [ 12 ]
Montaje esquelético de Triceratops " elatus " , una de las muchas especies sinonimizadas con Triceratops horridus en la década de 1980.
  • David Norman siguió la división de Lull de los Ceratopsidae en formas con volantes cortos y con volantes largos. [ 12 ]
  • Paul Sereno nombró a la Neoceratopsia . [ 19 ]
  • Dodson describió el nuevo género y especie Avaceratops lammersi . [ 3 ]
  • Ostrom apoyó la hipótesis de que los ceratópsidos usaban sus cuernos y volantes en la competencia por parejas. [ 8 ]
  • Ostrom y Peter Wellnhofer argumentaron que las diversas especies descritas de Triceratops no presentaban más variación anatómica entre sí que la que se puede observar entre individuos de cualquier especie dada de mamífero cornudo moderno. En consecuencia, consideraron que las 16 especies nombradas eran sinónimas, dejando a T. horridus como la única especie válida de Triceratops. [ 29 ] Apoyaron la hipótesis de que los ceratópsidos usaban sus cuernos y volantes en la competencia por las parejas. [ 8 ]
  • Robert T. Bakker apoyó la interpretación de los cuernos y volantes de los ceratópsidos, planteando la hipótesis de que se utilizaban en defensa contra depredadores como los tiranosáuridos. [ 8 ]
  • Bakker ilustró ceratópsidos con extremidades anteriores erguidas. [ 7 ]
Restauración de un Turanoceratops realizada por un artista.
  • Gregory S. Paul ilustró ceratópsidos con extremidades anteriores erguidas. [ 7 ]
  • Brouwers y otros informaron sobre restos de ceratópsidos en un sitio que habría estado ubicado a una latitud de 85 grados norte durante el Cretácico. [ 30 ]
  • Cobabe y Fastovsky describieron el nuevo género y especie Ugrosaurus olsoni . [ 2 ]
  • Lehman informó que entre el 61 y el 71 % de los fósiles encontrados en depósitos que datan del final del período Cretácico pertenecen a unos pocos ceratópsidos, como Torosaurus y Triceratops . [ 1 ]
  • Lehman argumentó que los ceratópsidos preferían los hábitats costeros a las regiones más interiores. [ 28 ]
  • Parrish y otros informaron sobre restos de ceratópsidos en la vertiente norte de Alaska. [ 1 ]
  • Farlow estudió la dieta y la fisiología digestiva de los dinosaurios herbívoros y concluyó que los ceratópsidos probablemente tenían metabolismos lentos para su tamaño corporal y utilizaban microbios intestinales para descomponer el material vegetal de baja calidad durante la digestión. [ 23 ]
  • Coe y otros argumentaron que los helechos probablemente eran una importante fuente de alimento para dinosaurios herbívoros como los ceratópsidos y que podrían haber crecido en vastas "praderas" que podían alimentar a un gran número de dinosaurios. [ 31 ]
Restauraciones artísticas de " Chasmosaurus " (ahora Agujaceratops ) mariscalensis.
  • Coombs reconoció que algunos fósiles asiáticos que se creía que eran cuernos aislados de ceratópsidos pertenecían en realidad a anquilosaurios acorazados . [ 1 ]

década de 1990

La clasificación del Triceratops como un ceratópsido con " vuelo largo " se convirtió en una opinión consensuada a principios de la década de 1990.
  • Brinkman argumentó que los ceratópsidos preferían los hábitats costeros a las regiones más interiores. [ 28 ]
  • Kurzanov erigió el nuevo género Breviceratops para la especie Protoceratops kozlowskii que había sido descrita por Maryanska y Osmolska en 1975. [ 19 ]
  • Dodson observó que los psitacosaurios se encuentran entre los dinosaurios más comunes en el registro fósil. [ 26 ]
  • Dodson afirmó haber encontrado evidencia de dimorfismo sexual en los cuernos y volantes de los centrosaurinos. [ 12 ] Dodson realizó un análisis cladístico de los centrosaurinos. [ 12 ] Observó que el Triceratops es uno de los dinosaurios más comunes en el registro fósil. [ 28 ]
  • Dodson y Currie realizaron un análisis cladístico de los ceratópsidos y encontraron más apoyo para considerar a Triceratops como un ceratópsido de "vuelo largo". [ 12 ]
  • Lehman apoyó la conclusión de Ostrom y Wellnhofer de que solo existía una especie válida de Triceratops . [ 29 ] Dividió los Ceratopsidae en dos subfamilias originalmente nombradas por Lambe, los Centrosaurinae y los Chasmosaurinae. Este ha sido el esquema de clasificación aceptado para los ceratópsidos desde entonces. [ 12 ]
  • Lehman realizó un análisis cladístico de los Chasmosaurinos. [ 12 ]
  • Sereno informó sobre la asociación de 50 gastrolitos con dos esqueletos de psitacosáuridos. Estos gastrolitos probablemente ayudaban a descomponer las plantas que consumían. También observó que el primer dedo del pie delantero estaba desplazado con respecto a los demás y probablemente se utilizaba para sujetar la vegetación. [ 26 ]
  • Catherine Forster argumentó que no existía evidencia satisfactoria de dimorfismo sexual en los ceratópsidos. [ 12 ] También se unió al creciente consenso de que el Triceratops debería clasificarse entre los ceratópsidos de largas crestas. [ 12 ] Forster realizó un análisis cladístico de los ceratópsidos. Argumentó en contra de la idea de que las crestas de los ceratópsidos sirvieran como puntos de inserción para grandes músculos mandibulares. Observó que la abertura en el cráneo por encima de la sien del animal parece mostrar la extensión de la ubicación física del punto de inserción del músculo mandibular. Apoyó la hipótesis de que los ceratópsidos usaban sus cuernos y crestas en la competencia por parejas. [ 8 ]
  • Rogers observó que los yacimientos de huesos de ceratópsidos están asociados con indicios de que el clima antiguo local tenía niveles de precipitación estacionales o semiáridos y especuló que la sequía probablemente fue la responsable de la muerte de estos dinosaurios. [ 28 ]
  • Paul ilustró ceratópsidos con extremidades anteriores erguidas. [ 7 ]
En realidad, huevos fósiles como estos fueron puestos por el terópodo parecido a un ave Oviraptor , no por el Protoceratops .
  • Kurzanov describió el nuevo género y especie Udanoceratops tschizhovi . [ 16 ]
  • Horner y otros observaron que los cuernos y volantes de los ceratópsidos solo se desarrollan completamente en la madurez sexual. Plantearon la hipótesis de que, dado que los cuerpos de los ceratópsidos eran generalmente bastante similares, los cambios en los adornos craneales desempeñaron un papel importante en la evolución de los ceratópsidos. [ 33 ]
  • Dong y Currie informaron sobre embriones de Protoceratops procedentes de Bayan Mandhu en China. [ 26 ]
  • Osmolska cuestionó la interpretación de Kielan-Jawarowska y Barsbold de 1972 sobre un esqueleto asociado de Velociraptor y Protoceratops , que lo describía como el de dos animales muertos y preservados mientras luchaban a muerte. Reinterpretó la asociación como un Velociraptor que había muerto mientras carroñeaba un Protoceratops ya muerto . [ 34 ]
  • Clemens y Nelms informaron sobre restos de centrosaurinos de Alaska . [ 32 ]
  • Dodson apoyó la interpretación de la competencia intraespecífica por parejas de los cuernos y volantes de los ceratópsidos con la observación de que los cuernos y volantes de los ceratópsidos son la principal fuente de variación entre especies dentro de la familia. [ 8 ]
  • Nessov describió el nuevo género y especie Kulceratops kulensis . [ 16 ]
  • Nessov argumentó que Turanoceratops era un ceratópsido porque tenía cuernos y dientes con dos raíces. [ 32 ]
Cráneo de Einiosaurus procurvicornis
  • Scott D. Sampson describió el nuevo género y especie Achelousaurus horneri . [ 3 ] Sampson describió el nuevo género y especie Einiosaurus procurvicornis . [ 3 ]
  • Sampson realizó un análisis cladístico de los centrosaurinos. [ 12 ]
  • Sampson apoyó la interpretación de la competencia intraespecífica por parejas de los cuernos y volantes de los ceratópsidos con la observación de que los cuernos y volantes de los ceratópsidos son la principal fuente de variación entre especies dentro de la familia. [ 33 ]
  • Sampson observó que los cuernos y volantes de los ceratópsidos solo se desarrollan completamente en la madurez sexual. [ 33 ]
  • Godfrey y Holmes examinaron la variabilidad dentro de Chasmosaurus y concluyeron que contenía dos especies válidas: C. russelli y C. belli . [ 29 ] Godfrey y Holmes realizaron un análisis cladístico de Chasmosaurus . [ 12 ]
  • Johnson y Ostrom estudiaron la anatomía de la extremidad anterior de los ceratópsidos y concluyeron que era incompatible con una postura completamente erguida, a pesar de la tendencia de los artistas a dibujarlas de esa manera. En cambio, concluyeron que los ceratópsidos se mantenían de pie con las extremidades delanteras en una postura semierecta. [ 7 ]
  • Martin Lockley y Adrian Hunt nombraron al nuevo icnogénero e icnoespecie Ceratopsipes goldenensis , interpretándolo como huellas fosilizadas de ceratópsidos. Argumentaron que la estrecha anchura de las huellas delanteras era evidencia de la hipótesis de las extremidades anteriores erguidas e inconsistente con las reconstrucciones de extremidades extendidas. [ 7 ]
Restauración artística de Achelousaurus horneri
  • Forster empleó la cladística y la morfometría para determinar cuáles, si alguna, de las especies atribuidas a Triceratops eran válidas. Descubrió que Triceratops se presentaba en dos variedades, ambas halladas en las mismas rocas y en los mismos lugares. Una correspondía a la especie tipo T. horridus , y la otra a la especie atribuida T. prorsus . Concluyó que probablemente ambas eran especies válidas, aunque admitió la posibilidad de que estas formas fueran machos y hembras de la misma especie. También consideró a Diceratops hatcheri como un género y especie válidos. [ 29 ]
  • Argumentó en contra de la idea de que las crestas de los ceratópsidos sirvieran como puntos de inserción para grandes músculos mandibulares. [ 8 ]
  • Eberth estimó que un yacimiento de huesos de ceratópsidos conservaba más de mil individuos. [ 28 ]
  • Dodson estudió la anatomía de la extremidad anterior de los ceratópsidos y concluyó que era incompatible con una postura completamente erguida, a pesar de la tendencia de los artistas a dibujarlas de esa manera. En cambio, concluyó que los ceratópsidos se mantenían de pie con las extremidades delanteras en una postura semierecta. Argumentó en contra de la interpretación que Lockley y Hunt hicieron de las huellas delanteras dejadas por el animal que produjo las huellas de su icnoespecie de 1995, Ceratopsipes goldenensis, como apoyo a la hipótesis de la extremidad anterior erguida; en cambio, Dodson sugirió que el ancho de las huellas delanteras de Ceratopsipes seguía siendo compatible con la reconstrucción extendida respaldada por la anatomía real de la extremidad. [ 7 ]
  • Dodson no estuvo de acuerdo con la sugerencia de Ostrom de que los ceratópsidos se alimentaban de helechos y cícadas porque la flora de los ambientes del Cretácico tardío de Alberta estaba compuesta en gran parte por otros tipos de plantas y este es el momento y lugar en la historia de la Tierra donde los ceratópsidos fueron más diversos. [ 31 ]
  • Dodson argumentó en contra de la idea de que las crestas de los ceratópsidos sirvieran como puntos de inserción para músculos mandibulares agrandados. [ 8 ]
  • Dodson apoyó la hipótesis de que los ceratópsidos utilizaban sus cuernos y volantes en la competencia por parejas. Dodson respaldó la interpretación de la competencia intraespecífica por parejas de los cuernos y volantes de los ceratópsidos con la observación de que estos son la principal fuente de variación entre especies dentro de la familia. Dodson también observó que en los animales modernos los cuernos se utilizan principalmente para conseguir pareja. [ 8 ]
  • Barrick y otros hallaron evidencia de un gradiente de temperatura a través de los cuernos y volantes de los ceratópsidos. Esto concuerda con la hipótesis de Wheeler de 1978 de que estos órganos evolucionaron para ayudar a regular la temperatura de los animales. [ 8 ]
  • Dong y Currie informaron del descubrimiento de un oviraptórido de la Formación Djadokhta, en el norte de China, conservado sobre un nido de huevos. Esto revirtió más de 60 años de interpretación del Oviraptor de las Expediciones de Asia Central como un depredador de huevos, sugiriendo que probablemente se trataba de una madre fiel en su nido. [ 6 ]
  • El Museo Real Tyrell realizó finalmente un estudio preliminar de los yacimientos de huesos estudiados por Langston y Taylor en las décadas de 1950 y 1960. El estudio descubrió yacimientos de huesos completamente nuevos en la zona. [ 35 ]
  • Dodson y Farlow estudiaron la anatomía de la extremidad anterior de los ceratópsidos y concluyeron que era incompatible con una postura completamente erguida, a pesar de la tendencia de los artistas a dibujarlas de esa manera. En cambio, concluyeron que los ceratópsidos se mantenían de pie con las extremidades delanteras en una postura semierecta. También concluyeron que Lockley y Hunt se habían extralimitado al intentar inferir la postura de las extremidades a partir de las huellas de Ceratopsipes , lo cual consideraban imposible. [ 7 ]
La especie de Pachyrhinosaurus de Alaska , P. perotorum
  • Xu describió la especie Psittacosaurus mazongshanensis . [ 19 ]
  • Dong y Azuma describieron el nuevo género y especie Archaeoceratops oshimai . [ 19 ]
  • Matsumoto descubrió que la postura de las extremidades del Protoceratops no era típica ni de los reptiles ni de los mamíferos. [ 26 ]
  • Rich y otros informaron de la presencia de restos de Pachyrhinosaurus en Alaska. [ 1 ]
  • Williamson informó sobre restos de centrosaurinos de la Formación Menefee en Nuevo México . [ 1 ]
  • Lehman argumentó que las dos supuestas especies distintas de Chasmosaurus eran en realidad solo individuos variantes de una sola especie. [ 29 ]

Sampson y otros estudiaron yacimientos de huesos de centrosaurinos y descubrieron que los individuos conservados en ellos podían clasificarse en tres fases principales de desarrollo: juveniles, subadultos y adultos. Los investigadores definieron estos grupos de edad basándose en el tamaño corporal de los especímenes, la textura superficial de sus huesos y el grado de cierre de las suturas entre ellos. [ 36 ] Observaron que los juveniles y subadultos de diferentes especies de centrosaurinos son prácticamente indistinguibles y solo se pueden diferenciar al alcanzar la edad adulta, cuando sus cuernos y volantes están completamente desarrollados. [ 12 ]

La ontogenia de los cráneos de Centrosaurus

Sampson y los demás investigadores interpretaron el retraso en el desarrollo de los cuernos y volantes de los ceratópsidos hasta la madurez sexual como una prueba más de la hipótesis de que estos rasgos evolucionaron principalmente para la competencia por las parejas. Discreparon con explicaciones más funcionales para estas estructuras, como la idea de que los volantes servían como puntos de inserción para músculos mandibulares agrandados. Los investigadores también se apoyaron en el hecho de que los cuernos y volantes de los ceratópsidos son la principal fuente de variación entre especies dentro de la familia y en observaciones de animales modernos, cuyos cuernos también se utilizan principalmente para conseguir pareja. [ 8 ] Sin embargo, argumentaron que aún no había evidencia de dimorfismo sexual en los ceratópsidos. [ 12 ]

Los investigadores argumentaron que la variación anatómica en cuernos y volantes, así como su desarrollo tardío, tenían implicaciones taxonómicas. Concluyeron que las especies basadas en especímenes tipo inmaduros como Brachyceratops montanensis y Monoclonius crassus eran dudosas porque los individuos inmaduros aún no habrían desarrollado los rasgos primarios en los que se basan los paleontólogos para distinguir un tipo de ceratópsido de otro. Asimismo, descartaron a Avaceratops como un simple juvenil en lugar de un adulto pequeño de un taxón distinto. Sampson y los demás investigadores observaron que los yacimientos óseos de distinta ubicación y antigüedad conservaban fósiles " similares a Monoclonius " dejados por animales inmaduros, lo que concuerda con la idea de que estos restos son en realidad juveniles de diversas especies de diferentes épocas y lugares, en lugar de un tipo de animal único en sí mismo. [ 12 ]

  • Sampson apoyó la hipótesis de que los ceratópsidos usaban sus cuernos y volantes en la competencia por parejas. [ 8 ]
  • Sereno no estuvo de acuerdo con la afirmación de Nessov de que Turanoceratops fuera un ceratópsido. En cambio, Sereno descubrió que Turanoceratops era el pariente conocido más cercano de la familia, aunque técnicamente no pertenecía a ella. Su posición en la base del árbol genealógico de los ceratópsidos sugiere que la familia se originó en Asia. [ 32 ]
  • White y otros observaron que se han encontrado restos de Triceratops en todo tipo de ambientes sedimentarios preservados por la Formación Hell Creek . También notaron que, si bien los restos de Triceratops son comunes y están muy extendidos, no se encuentran en yacimientos de huesos como ocurre con muchos ceratópsidos.
  • Carrano estudió la locomoción de los dinosaurios. Concluyó que los ceratópsidos eran altamente gravitacionales y que posiblemente no podían galopar . [ 7 ]
  • Barrick y otros hallaron evidencia adicional de un gradiente de temperatura a través de los cuernos y volantes de los ceratópsidos. Esto concuerda con la hipótesis de Wheeler de 1978 de que estos órganos evolucionaron para ayudar a regular la temperatura de los animales. [ 8 ]
  • El Museo Real Tyrell intensificó su investigación de los yacimientos de huesos cerca de Hilda, Alberta. En solo dos días, los investigadores descubrieron 14 yacimientos de huesos distintos en un lecho de lutita que se extendía por al menos 7  km, con 3,7  km de afloramientos visibles. [ 37 ]
Restauración artística de Chaoyangsaurus youngi
  • Zhao, Cheng y Xu describieron el nuevo género y especie Chaoyangsaurus youngi . [ 16 ] Sostuvieron que la presencia de un ceratópsido tan primitivo en Asia sugería que este continente fue el lugar de origen de los ceratópsidos. [ 30 ]
  • Swisher y otros dataron los fósiles de Psittacosaurus de la Formación Yixian cerca del límite Barremiense-Aptiense basándose en datación radiométrica argón-argón . [ 26 ]
  • Chinsamy y Trexler observaron que el registro fósil de los neoceratopsianos basales es, de hecho, de calidad relativamente alta. Descubrieron que se conocían cráneos completos de aproximadamente la mitad de los géneros nombrados hasta el momento y que muchos tenían buenos restos postcraneales y/o múltiples especímenes. [ 26 ]
  • Clark y otros argumentaron que era imposible saber si el Velociraptor era o no un depredador del Protoceratops basándose en el famoso espécimen de "dinosaurios luchando", ya que se trataba de un solo espécimen. [ 34 ]
  • Penkalski y Dodson argumentaron que Avaceratops no era un verdadero ceratópsido después de todo. Sin embargo, era el pariente evolutivo conocido más cercano de la familia. Realizaron un análisis cladístico de los centrosaurinos. [ 12 ]
  • Andersen y otros utilizaron computadoras para modelar la cinética del esqueleto de Triceratops conservado por la Institución Smithsonian. [ 7 ]
  • Chapman y otros utilizaron computadoras para modelar la cinética del esqueleto de Triceratops conservado por la Institución Smithsonian. [ 7 ]
  • Jabo y otros utilizaron computadoras para modelar la cinética del esqueleto de Triceratops conservado por la Institución Smithsonian. [ 7 ]
  • Sampson planteó la hipótesis de que, dado que los cuerpos de los ceratópsidos eran generalmente bastante similares, los cambios en los adornos craneales desempeñaron un papel importante en la evolución de los ceratópsidos. [ 38 ]

siglo XXI

década de 2000

Restauración artística de Graciliceratops mongoliensis
  • Paul y Christiansen estudiaron las extremidades anteriores de los ceratópsidos y concluyeron que, en vida, el animal probablemente se mantenía de pie con los codos ligeramente evertidos, pero con las extremidades anteriores erguidas. También concluyeron que los ceratópsidos tenían velocidades de carrera mayores que los elefantes modernos y eran capaces de galopar. [ 7 ]
  • Sereno describió el nuevo género y especie Graciliceratops mongoliensis . [ 16 ]
  • Lambert y otros describieron la nueva especie Protoceratops hellenikorhinus . [ 16 ]
  • Shuvalov informó sobre fósiles de Psittacosaurus cerca del límite Berriasiense-Valanginiense en la depresión de Sangiin Dala Nuur. La mayoría de los fósiles de Psittacosaurus datan de una edad más cercana al límite Barremiense-Aptiense. [ 26 ]
  • Erickson y Tumanova informaron sobre fósiles de Psittacosaurus mongoliensis procedentes de Khamaryn Us, en Mongolia, con pesos que oscilaban entre los 0,9  kg en ejemplares juveniles y los 19,9  kg en adultos. Descubrieron que un Psittacosaurus tardaba 9 años en alcanzar su tamaño adulto. Para lograrlo en ese lapso, debió crecer a un ritmo de 12,5 gramos por día. Esto es cuatro veces más rápido que los reptiles modernos y un 25 % más rápido que los marsupiales modernos . Sin embargo, es solo entre tres y veinte veces más lento que los mamíferos euterios y las aves modernas. [ 26 ]
  • Weishampel y otros informaron de la presencia de quince crías de Protoceratops procedentes de un único nido en un depósito de arenisca eólica en el centro del desierto de Gobi. [ 26 ]
  • Tang y otros dataron a Psittacosaurus mazongshanensis cerca del límite Barremiense-Aptiense basándose en polen y esporas fósiles. [ 26 ]
  • Witmer estudió los conductos nasales de los ceratópsidos. Descubrió que el vestíbulo nasal de los ceratópsidos es complejo y que podría haber ayudado a regular la temperatura corporal del animal mediante su efecto sobre el aire inhalado. [ 31 ]
Cráneo de Protoceratops hellenikorhinus
  • Tereshchenko informó que Protoceratops andrewsi tenía dimorfismo sexual en su cuerpo además de en su cabeza. [ 26 ]
  • Lambert y otros informaron sobre el dimorfismo sexual en Protoceratops hellenikorhinus . [ 26 ]
  • Holmes y otros descubrieron que las dos especies de Chasmosaurus que Godfrey y Holmes consideraban válidas se encuentran en posiciones diferentes dentro de la columna estratigráfica de la Formación Dinosaur Park . Este hallazgo reforzó la idea de que estas especies eran distintas. También describieron una nueva especie, Chasmosaurus irvinensis , que fue descubierta en rocas de la Formación Dinosaur Park depositadas más recientemente que cualquiera de las especies de Chasmosaurus descritas anteriormente . [ 29 ]
  • Peter J. Makovicky describió formalmente el cráneo atribuido al pequeño dinosaurio ceratópsido Montanoceratops cerorhynchus . [ 13 ] Este espécimen está catalogado actualmente como AMNH 5244. [ 39 ] Makovicky descubrió que comparte características anatómicas con Leptoceratops gracilis . [ 13 ] Las características compartidas entre los cráneos de los dos taxones contradicen estudios filogenéticos previos que habían sugerido que no estaban estrechamente relacionados. [ 40 ] M. cerorhynchus había sido conocido previamente de la Formación St. Mary River contemporánea y la asignación de Makovicky de AMNH 5224 a la especie amplió su rango paleobiogeográfico conocido. [ 13 ] Makovicky realizó un análisis filogenético para aclarar la relación entre ceratópsidos a la luz de los nuevos datos del cráneo. [ 41 ] Makovicky concluyó de su análisis que se requieren al menos tres eventos de dispersión desde Asia a Norteamérica para explicar la paleobiogeografía de los neoceratopsianos. Los patrones de distribución y dispersión son similares a los encontrados en otros taxones contemporáneos como los oviraptorosaurios , los troodontos y los mamíferos multituberculados . [ 42 ]
Restauración artística de Liaoceratops
  • Swisher y otros dataron los fósiles de Psittacosaurus de la Formación Yixian cerca del límite Barremiense-Aptiense basándose en datación radiométrica argón-argón. [ 26 ]
  • Xu y otros describieron el nuevo género y especie Liaoceratops yangzigouensis . [ 16 ]
  • Makovicky reexaminó el espécimen tipo de Turanoceratops . Nessov había afirmado que este género era un ceratópsido porque tenía cuernos y dientes con dos raíces, pero Makovicky descubrió que, después de todo, los dientes tenían una sola raíz y que el supuesto cuerno ocular podría haber pertenecido a un dinosaurio acorazado. Dado que no presentaba rasgos distintivos claros, Makovicky consideró que el género era dudoso. [ 32 ]
Montaje esquelético de Prenoceratops
Restauración artística de Agujaceratops
Cráneo de Eotriceratops

década de 2010

Cráneo de Diabloceratops eatoni
Restauración artística de Sinoceratops
Par de perotorum de Pachyrhinosaurus

década de 2020

Véase también

Notas a pie de página

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Dodson, Forster y Sampson (2004) ; "Introducción", página 494.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Dodson, Forster y Sampson (2004) ; "Tabla 23.1: Ceratopsidae", página 496.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Dodson, Forster y Sampson (2004) ; "Tabla 23.1: Ceratopsidae", página 495.
  4. Dodson, Forster y Sampson (2004) ; "Tabla 23.1: Ceratopsidae", páginas 495–496.
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  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Dodson, Forster y Sampson (2004) ; "Cuernos y adornos", página 512 .
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  11. 1 2 Moore (2014) ; "1901" (4), página 124.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Dodson, Forster y Sampson (2004) ; "Filogenia y evolución", página 508 .
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  20. Carpenter (1999) ; "Primeros descubrimientos", página 4.
  21. Lavas (1999) ; "Expediciones del Museo Americano al Gobi", páginas 35-36.
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  35. Eberth, Brinkman y Barkas (2010) ; "Introducción", página 496.
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  37. Eberth, Brinkman y Barkas (2010) ; "Introducción", página 497 y "El sitio", Eberth .
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