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Cerebro de ave

Cerebros de un emú , un kiwi , una lechuza común y una paloma , con áreas de procesamiento visual etiquetadas. El cerebro aviar es el órgano central del sistema nervioso de las ...

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Cerebros de un emú , un kiwi , una lechuza común y una paloma , con áreas de procesamiento visual etiquetadas.

El cerebro aviar es el órgano central del sistema nervioso de las aves. Estas poseen cerebros grandes y complejos que procesan , integran y coordinan la información recibida del entorno y toman decisiones sobre cómo responder con el resto del cuerpo. Al igual que en todos los cordados , el cerebro aviar se encuentra dentro de los huesos del cráneo .

El cerebro de las aves se divide en varias secciones, cada una con una función diferente. El cerebro o telencéfalo se divide en dos hemisferios y controla las funciones superiores. El telencéfalo está dominado por un gran palio , que corresponde a la corteza cerebral de los mamíferos y es responsable de las funciones cognitivas de las aves. El palio está compuesto por varias estructuras principales: el hiperpalio, una protuberancia dorsal del palio que se encuentra solo en las aves, así como el nidopalio, el mesopalio y el archipalio. El telencéfalo de las aves tiene una estructura nuclear, donde las neuronas se distribuyen en grupos dispuestos tridimensionalmente, sin una separación a gran escala entre la materia blanca y la materia gris , aunque existen conexiones en capas y columnas. Las estructuras del palio están asociadas con la percepción , el aprendizaje y la cognición . Debajo del palio se encuentran los dos componentes del subpalio, el cuerpo estriado y el pálido . El subpalio conecta diferentes partes del telencéfalo y desempeña un papel fundamental en diversas conductas esenciales. Detrás del telencéfalo se encuentran el tálamo , el mesencéfalo y el cerebelo . El rombencéfalo conecta el resto del cerebro con la médula espinal.

El tamaño y la estructura del cerebro aviar permiten comportamientos destacados como el vuelo y la vocalización . Estructuras y vías neuronales especializadas integran los sentidos auditivo y visual , muy desarrollados en la mayoría de las especies, así como los sentidos olfativo y táctil , generalmente menos desarrollados. El comportamiento social , común entre las aves, depende de la organización y las funciones cerebrales. Algunas aves exhiben una gran capacidad cognitiva, gracias a la estructura y fisiología únicas de su cerebro.

Estructura y función

Telencéfalo

A: Vista del cerebro de una paloma dentro de la cabeza. B: Vía de procesamiento visual de la paloma. C: Corteza sensorial de una paloma. D: Vista del conectoma de la corteza sensorial.

El telencéfalo , o cerebro anterior, es generalmente una estructura grande en las aves. Está compuesto por tres dominios principales: el dominio estriatal , el dominio palidal y el dominio palial . [ 1 ]

Palio

El dominio palial se divide en dos partes principales: el Wulst, o hiperpalio , en la superficie dorsal del palio, y la cresta dorsoventricular, que comprende el nidopalio , el arcopalio y el archipalio . El circuito del cerebro aviar está organizado de tal manera que los circuitos para procesos como la visión y la cognición pasan entre las estructuras del palio, con conexiones orientadas tanto horizontal como verticalmente dentro del palio. [ 2 ] En las áreas sensoriales del palio, las neuronas muestran una organización en capas en columnas, con conexiones horizontales; por lo tanto, la parte del palio responsable del circuito sensorial también se denomina corteza sensorial en las aves. [ 3 ]

Dentro del palio, se cree que el nidopalio caudolateral (NCL) es un centro de acción dirigida a objetivos. Es la parte del palio con mayor inervación sensible a la dopamina y presenta una estructura que sugiere un fuerte control dopaminérgico. La actividad neuronal en el nidopalio caudolateral se correlaciona con recompensas, reglas, categorías e información almacenada en la memoria . El nidopalio caudolateral también es proporcionalmente mucho más grande en aves con mayores capacidades cognitivas. La separación de esta estructura en múltiples subestructuras en las aves cantoras evidencia la diversidad en los cerebros de las aves y el posible papel del nidopalio caudolateral. [ 2 ]

Lateralización

El telencéfalo aviar, al igual que el humano , se organiza en dos hemisferios distintos . Funciones como el aprendizaje del canto en las aves cantoras, la visión, los sistemas sensoriales auditivo y olfativo, y magnético están lateralizadas, lo que significa que un hemisferio cerebral domina una función específica. El hemisferio izquierdo domina las actividades que requieren la separación de estímulos importantes de los distractores, mientras que el hemisferio derecho se distrae con mayor facilidad y tiene una atención más amplia. El hemisferio derecho también domina las respuestas de miedo y escape . [ 4 ] En los pinzones cebra ( Taeniopygia guttata ), el hemisferio izquierdo también es dominante en las tareas de aprendizaje. [ 5 ] Las aves pueden percibir la orientación de los campos magnéticos y utilizarlos para orientarse. El hemisferio derecho del cerebro es dominante en la percepción magnética. [ 4 ]

Telencéfalo subpalial

El telencéfalo subpalial de las aves, ventral al palio, contiene sistemas neuronales con funciones críticas. Se puede dividir en el dominio estriatal y el dominio palidal , que son zonas progenitoras a partir de las cuales se desarrollan las estructuras cerebrales. El telencéfalo subpalial también se agrupa en varios sistemas funcionales principales: los ganglios basales somatomotores dorsales, los ganglios basales viscerolímbicos ventrales , la amígdala extendida subpalial, el sistema corticopetal basal y el septo. Además, el área preóptica se considera parte del telencéfalo subpalial. Existen sistemas funcionales en ambos dominios subpaliales. [ 6 ]

Las investigaciones realizadas durante la década de 1960 demostraron que los ganglios basales de las aves ocupaban únicamente el telencéfalo ventromedial y no todo el prosencéfalo, una creencia históricamente sostenida. Los ganglios basales incluyen los ganglios basales somatomotores dorsales (GSBD), que poseen un componente palidal y otro estriatal, y están formados por el estriado medial, el estriado lateral, el globo pálido y el núcleo intrapeduncular. En las aves canoras , también contiene el Área X, responsable de aspectos de la función vocal. Los GSBD desempeñan funciones importantes en el control motor voluntario. Las vías que incluyen los GSBD permiten a las aves realizar movimientos cuando lo desean y rechazarlos cuando no los desean. Los ganglios basales también incluyen los ganglios basales viscerolímbicos ventrales (GBVV). Los GBVV, al igual que los GSBD, ocupan parte del estriado y del pálido. Contiene la porción ventral del estriado medial, el núcleo accumbens , el tubérculo olfatorio y el pálido ventral. El VVBG funciona como un " centro de recompensa " y como facilitador de la " selección de acciones ". En estas funciones, el VVBG es importante para apoyar la conducta de búsqueda de recompensa y desalentar la conducta que conduce a estímulos negativos . [ 7 ]

El área X, exclusiva de los pájaros cantores, es fundamental para el aprendizaje del canto , un comportamiento crucial para la reproducción en estas aves. Los científicos la han descrito como análoga al cuerpo estriado de los mamíferos , debido a su composición similar a la de esa parte del cerebro. Sin embargo, también contiene células cerebrales del globo pálido. El área X se activa con mayor intensidad cuando los pájaros cantores aprenden nuevos cantos y su actividad disminuye posteriormente. [ 8 ]

La amígdala extendida se compone de la amígdala extendida central y la amígdala extendida medial. La amígdala extendida central está relacionada con comportamientos que implican la ingestión , así como con el estrés, la ansiedad y el miedo. El papel y la estructura de la amígdala extendida medial son objeto de debate entre los científicos. La amígdala extendida medial recibe información del bulbo olfatorio , así como del resto del sistema olfatorio , incluidos los órganos olfatorios situados en la parte frontal de la cabeza de las aves. Está relacionada con comportamientos sexuales y sociales. Se ha demostrado que ciertas estructuras de la amígdala extendida medial presentan dimorfismo sexual en las aves . En los pollos ( Gallus gallus ), las investigaciones muestran que parte de la amígdala extendida medial participa en el comportamiento sexual masculino. [ 7 ]

El sistema corticopetal basal en las aves está compuesto por tres núcleos : el núcleo magnocelular basal y las ramas horizontal y vertical de los núcleos de la banda diagonal. Se desconoce en gran medida la función del sistema corticopetal basal en las aves, aunque se sabe que está relacionado con la memoria en los mamíferos. Sin embargo, se ha demostrado que el daño al sistema corticopetal basal afecta la memoria de los polluelos ( Gallus gallus ). [ 7 ]

Según estudios realizados en diversas aves paseriformes , el septo aviar se divide en cuatro partes principales: el septo lateral, el septo medial, el septo septohipocampal y el septo caudocentral. El septo tiene funciones relacionadas con el estrés , así como con las respuestas a estímulos como la luz . El área preóptica tiene funciones relacionadas con el comportamiento sexual. [ 7 ]

Tronco encefálico y cerebelo

Cerebelo

El cerebelo es una parte relativamente conservadora del cerebro, con circuitos que tienden a ser similares en diferentes tipos de vertebrados . Al igual que en los mamíferos, el cerebelo aviar es una estructura fuertemente plegada. Los cerebelos de las aves se dividen típicamente en diez grupos diferentes de pliegues llamados lóbulos. En algunos grupos de aves, el cerebelo se expande para adaptarse a diferentes necesidades. Por ejemplo, en aves que realizan mucha manipulación con el pico, como los cuervos, los pájaros carpinteros y los loros, se produce una expansión de la parte visual del cerebelo. Por el contrario, la parte del cerebelo asociada con la cola se expande. [ 9 ]

Existe una variación sustancial en la foliación (pliegue) del cerebelo de las aves, aunque todas presentan al menos cierto grado de plegamiento. El plegamiento del cerebelo tampoco está estrictamente asociado con la estructura y el tamaño del resto del cerebro: pingüinos, aves marinas, loros y cuervos exhiben un grado similar de plegamiento, a pesar de tener características cerebrales muy diferentes. Del mismo modo, búhos, galliformes y palomas presentan patrones de plegamiento similares. [ 10 ] En general, los patrones de plegamiento del cerebelo en las aves reflejan diferencias de comportamiento, así como variaciones en la forma del cráneo que limitan el desarrollo cerebeloso y las necesidades sensoriales y sensoriomotoras de los animales con estilos de vida distintos. [ 11 ]

Fisiología

Metabolismo

Las neuronas son células que suelen consumir mucha energía y cuyo mantenimiento es costoso; sin embargo, las aves presentan una alta densidad y cantidad de neuronas en sus cerebros. De la energía que consume el cerebro, entre el 70 % y el 80 % es utilizada por las neuronas. La gran cantidad de neuronas en el cerebro aviar se debe a una demanda energética específica relativamente baja. Experimentos con palomas han revelado que la demanda de glucosa de las neuronas aviares es más de tres veces menor que la de los mamíferos, cuyos costos energéticos neuronales no varían entre taxones. Aún se desconoce por qué los cerebros aviares requieren mucha menos glucosa, pero los investigadores han propuesto dos factores que podrían contribuir a ello: el tamaño de las neuronas y la temperatura corporal . Si bien hasta 2023 no existía un estudio definitivo sobre el tema, se especula que las neuronas de las aves son más pequeñas que las de los mamíferos, dado que los cerebros aviares presentan una densidad de neuronas por unidad de volumen mucho mayor en comparación con mamíferos de tamaño similar. Las neuronas más pequeñas pueden consumir menos energía, ya que su menor superficie y volumen contienen menos receptores , canales iónicos y mitocondrias , además de poseer una menor capacitancia de membrana , lo que significa que el potencial de membrana requiere menos energía para cambiar. Una neurona más pequeña también requiere menos energía para su mantenimiento. Adicionalmente, las temperaturas más altas del cerebro de las aves, que alcanzan los 42 °C (108 °F) en las palomas , también facilitan un menor consumo de energía . Las temperaturas más altas reducen el tiempo necesario para activar y desactivar los canales iónicos, lo que reduce las necesidades energéticas. [ 12 ]  

Evolución

El cerebro de las aves actuales difiere notablemente del de los mamíferos, de los que se separó el linaje de las aves en el Pérmico , y del de todos los demás reptiles, de los que se separaron las aves en el Triásico .

El nidopallium caudolaterale del cerebro aviar, responsable de la acción dirigida a un objetivo, se ha encontrado en los cocodrilos , los parientes vivos más cercanos de las aves , separados evolutivamente por 245 millones de años. Aunque esto podría representar un ejemplo de evolución convergente entre cocodrilos y aves, los científicos creen que es más probable que el último ancestro común de aves y cocodrilos poseyera un nidopallium caudolaterale. [ 3 ]

En el Jurásico y el Cretácico

Las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios no aviares , y el linaje de los dinosaurios que conduce a las aves muestra un agrandamiento y remodelación sustanciales del cerebro. Los endomoldes de cráneos de dinosaurios permiten a los científicos examinar la relación entre el tamaño del cerebro y el tamaño del cuerpo en especies extintas. En particular, los tamaños del cerebro experimentaron varios agrandamientos significativos desde los primeros dinosaurios terópodos hasta las aves modernas. Los tamaños y formas del cerebro de la mayoría de los dinosaurios son similares a los de los reptiles modernos. [ 13 ] Sin embargo, en Coelurosauria , un grupo de dinosaurios que contiene (entre otros taxones ) tiranosauroideos y aves, el cerebro es al menos el doble de grande que el de otros dinosaurios de tamaño corporal similar. [ 14 ] Un grupo de celurosaurios, los Maniraptoriformes , un grupo que contiene aves así como ornitomimosaurios , posee cerebros nuevamente el doble de grandes que los de otros celurosaurios. [ 14 ] El tamaño del cerebro aumenta de nuevo en Maniraptora , un grupo que contiene aves y oviraptorosaurios . [ 14 ] Además, la forma del cerebro adquirida en Maniraptora, con un gran cerebelo y lóbulo óptico lateral al telencéfalo, [ 15 ] se encuentra en Ichthyornis , un ave que vivió hace 70 millones de años y está estrechamente relacionada con las aves modernas. [ 16 ] La comprensión de la evolución del tamaño del cerebro en las aves modernas se complica por la muestra limitada de moldes endocraneales de aves ancestrales. Varios avialanos del Mesozoico tienen moldes endocraneales: Archaeopteryx , que no siempre se clasifica como avialano (más cercano a las aves modernas que a Dromaeosaurus ), [ 14 ] Navaornis , un enantiorniteo del Cretácico superior, [ 17 ] Cerebavis , un espécimen incompleto que carece de hiperpalio y cuya clasificación no está clara, Ichthyornis y MPM-334-1, un basicráneo que perteneció a un ave enantiornite de ochenta millones de años , que conserva el rombencéfalo . [ 16 ] [ 18 ]

Formas del cerebro de las aves, desde Deinonychus hasta las aves modernas coronadas

El Archaeopteryx es considerado tradicionalmente la primera ave y a veces se le denomina Urvogel (ave original). [ 19 ] A pesar de poseer un cerebro casi con certeza adaptado para el vuelo, el telencéfalo del Archaeopteryx no era particularmente grande en comparación con los dinosaurios emparentados. De hecho, varios oviraptorosaurios, así como el troodontino Zanabazar y el troodóntido jinfengopterygino [ 20 ] IGM100/1126, poseen cerebros más grandes en relación con su tamaño corporal que el Archaeopteryx. Otros elementos de la anatomía craneal del Archaeopteryx son igualmente similares a los de otros dinosaurios maniraptores, lo que sugiere que esos animales también podrían haber tenido las instalaciones neurológicas necesarias para el vuelo . [ 21 ]

Los Enantiornithes , que dominaron la avifauna del Cretácico y fueron la primera gran radiación de aves, exhibieron cerebros anatómicamente intermedios entre los de Archaeopteryx y las aves modernas. [ 22 ] Como se observa en los moldes endocraneales de Navaornis , el telencéfalo está expandido mediolateralmente en comparación con Archaeopteryx y los pennaraptoranos no aviares, pero no en el mismo grado que en las aves modernas, y el cerebelo es relativamente pequeño. Sin embargo, también compartía rasgos como grandes lóbulos ópticos situados debajo del telencéfalo y un canal auditivo interno de forma moderna con las aves modernas. [ 22 ]

El Wulst, el hiperpalio que se proyecta físicamente, es de interés en la evolución del cerebro de las aves porque no está presente en ningún otro reptil vivo aparte de las aves. Además, se cree que es análogo al neocórtex en los mamíferos, con un papel importante en la cognición superior. Ningún dinosaurio no aviar posee un Wulst, y de hecho tampoco el Archaeopteryx , un ave primitiva. Sin embargo, el ornituro Ichthyornis , a pesar de tener una forma cerebral similar a la de los maniraptores primitivos , posee un Wulst, lo que demuestra que la estructura probablemente se originó antes en la evolución de las aves y existe fuera de las aves modernas. [ 16 ]

En general, la proporción cerebro-cuerpo de los dinosaurios se duplicó desde los terópodos basales hasta los celurosaurios y nuevamente se duplicó desde los celurosaurios hasta los maniraptoriformes . A partir de los maniraptoriformes, la forma general del cerebro adoptó una forma que se conservaría al menos en Ichthyornis , cercana a las aves modernas. [ 14 ] Los científicos infieren que se produjeron tres cambios de grado importantes en la proporción cerebro-cuerpo en la evolución de las aves desde los paraves basales hasta la base de los neoaves coronados . [ 23 ]

En el Cenozoico

Existe una diversidad sustancial en el tamaño y la disposición del cerebro en las aves modernas. Durante el Paleógeno , el tamaño promedio del cerebro en las aves en relación con el cuerpo tendió a aumentar; en muchos de los linajes que surgieron de la radiación aviar del Paleógeno, el tamaño del cerebro tendió a escalar más rápidamente que el tamaño del cuerpo. [ 24 ] [ 23 ] Los científicos plantean la hipótesis de que este crecimiento en el tamaño del cerebro ocurrió como resultado de la radiación adaptativa que experimentaron las aves en la transición K-Pg , y que los cerebros más grandes de las aves coronadas les permitieron adaptarse a un entorno inestable. [ 24 ]

La tremenda diversidad de las aves modernas conduce a una amplia gama de patrones para el cerebro. En el clado Neoaves , que comprende todas las aves excepto las gallinas y los paleognatos , la proporción cerebro-cuerpo aumenta, pero esto se debe principalmente a una disminución en el tamaño corporal promedio. [ 24 ] [ 23 ] Este patrón se observa en vencejos , colibríes , correlimos , codornices , así como en la línea que conduce a Telluraves , las "aves terrestres superiores". Sin embargo, muchos grupos de aves acuáticas , conocidas colectivamente como Aequornithes , no siguen esta tendencia, sino que tienden a aumentar el tamaño corporal y el tamaño del cerebro a un ritmo igual. Los Telluraves más basales son dos ramas de aves rapaces grandes. Una, en Afroaves , está formada por los búhos , que tienen cerebros grandes evolucionados para la agudeza visual, y los Accipitriformes , que incluyen halcones y águilas . El otro grupo, Australaves , incluye a los halcones , las seriemas y las aves del terror extintas . Dentro de Afroaves, se observan cambios sucesivos hacia proporciones cerebro-cuerpo más elevadas. Los pájaros ratón y las carracas de Coraciimorphae presentan proporciones cerebro-cuerpo mayores que los Afroaves, y los pájaros carpinteros anidados dentro de Coraciimorphae presentan proporciones aún mayores. [ 23 ]

Algunas de las mayores proporciones cerebro-cuerpo en aves, especialmente del telencéfalo, la parte del cerebro responsable de la cognición, se encuentran en los Psittaciformes (loros) y Corvidae (cuervos, cornejas, arrendajos, urracas y afines), ambos miembros de los Australaves. [ 25 ] De hecho, los loros y los córvidos son únicos entre las aves por el gran tamaño de sus cerebros. Además, los científicos creen que su mayor proporción cerebro-cuerpo evolucionó más rápidamente que cualquier otro cambio en la proporción cerebro-cuerpo en las aves. [ 23 ]

A diferencia de lo que actualmente se considera que fueron relativamente pocos cambios de grado en la proporción cerebro-cuerpo de las aves en el Mesozoico, los investigadores han descubierto que nueve de estos cambios tuvieron lugar en el Paleoceno , posiblemente como respuesta al evento de extinción K-Pg . Además, encuentran que los cerebros más grandes en las aves evolucionaron solo recientemente, con la radiación del Neógeno de los córvidos y loros actuales. Asimismo, en estos linajes, la densidad de neuronas en el cerebro también aumenta, lo que contribuye a una complejidad cognitiva significativa. [ 23 ]

Comparación con cerebros de mamíferos

Los cerebros de las aves se comparan a menudo con los de los mamíferos. Los primeros neurocientíficos que estudiaron extensamente las aves, como Ludwig Edinger , se sorprendieron por las diferencias que observaron entre los cerebros de las aves y los mamíferos. Hoy en día, se conocen mejor las relaciones entre las estructuras homólogas en los cerebros de aves y mamíferos; además, se han observado muchas características convergentes entre ambos. Algunas de las similitudes entre los cerebros de aves y mamíferos incluyen el procesamiento de información sensorial especializada, la participación en la cognición superior, la alta densidad neuronal y la estructura de fibras del cerebro. Además, los cerebros de las aves muestran evidencia de conciencia sensorial . [ 26 ] Muchas de las estructuras que se cree que contribuyen a la inteligencia de los mamíferos, como el neocórtex de seis capas , están ausentes en las aves. A pesar de esto, aves como los córvidos y los loros muestran un comportamiento intelectual comparable al de mamíferos altamente inteligentes como los grandes simios . Los científicos creen que este es un ejemplo de evolución convergente , en la que estructuras macroscópicas radicalmente diferentes evolucionaron hacia similitudes de conexión que produjeron resultados comparables. [ 27 ]

Estriación del palio

En los mamíferos, la neocorteza, fuertemente asociada con el pensamiento superior y la cognición, está laminada y consta de seis capas. En las aves, no existe una laminación comparable en la mayor parte del palio, que corresponde a la corteza cerebral. [ 26 ] Sin embargo, el hiperpalio del telencéfalo dorsal sí posee cierta estratificación: tres o cuatro estratos, dependiendo del tamaño del hiperpalio del ave en cuestión. Tanto en la neocorteza de los mamíferos como en el hiperpalio aviar, las capas presentan distintos tipos de conexiones y composición neuroquímica . [ 27 ]

Análogos de la corteza prefrontal

La corteza prefrontal de los mamíferos, que participa activamente en los procesos que sustentan el aprendizaje complejo, podría tener un análogo en las aves en forma del nidopalio caudolateral. Los investigadores han descubierto similitudes entre la forma en que las neuronas del nidopalio caudolateral se activan en respuesta a ciertas pruebas diseñadas para la corteza prefrontal y el comportamiento de las propias neuronas de esta corteza. El daño al nidopalio caudolateral también provoca deficiencias en este tipo de tareas. Sin embargo, la función del nidopalio caudolateral aún no está clara y solo se ha estudiado en palomas, que poseen cerebros relativamente pequeños. Por lo tanto, su función en acciones más complejas orientadas a objetivos es incierta. [ 27 ] [ 28 ]

Historia

El estudio científico del cerebro aviar se aceleró en el siglo XIX a medida que se perfeccionaban las nuevas técnicas para la preparación de cerebros de vertebrados. A principios del siglo XX, el neurólogo alemán Ludwig Edinger ideó una teoría sobre la evolución cerebral de los vertebrados que pronto se convirtió en la visión científica dominante. El neurólogo neerlandés C. U. Ariëns-Kappers perfeccionó el modelo, adaptándolo al cerebro aviar. Siguiendo un modelo lineal de evolución, Ariëns-Kappers promovió la idea de que las estructuras cerebrales se adquirían secuencialmente en los linajes evolutivos , lo que se conoce como teoría de la acreción. Según su teoría, las aves y los mamíferos heredaron un ganglio basal primitivo de los peces y anfibios , conocido como paleoestriado . También heredaron un ganglio basal más reciente de los reptiles, conocido como neoestriado . Se suponía que los reptiles habían desarrollado el neoestriado en dos estructuras diferentes, que luego se transmitieron a las aves. Ariëns-Kappers también postuló que la capa superior del cerebro aviar estaba formada por células cerebrales estriatales, que comprendían una masa que denominó hiperestriado. Por lo tanto, durante muchos años se pensó que el telencéfalo aviar consistía casi en su totalidad en grandes ganglios basales. [ 29 ] El primer atlas estereotáxico del cerebro aviar, en 1967, siguió la visión de Ariëns-Kappers sobre el cerebro aviar y afianzó aún más el concepto erróneo de un cerebro aviar "primitivo". [ 30 ]

For years, too, scientists assumed that birds were not capable of advanced thought, as their brains were perceived to be devoid of complex pallial structures. Moreover, they lacked striated structures such as those found in the mammalian cerebral cortex, which were thought to be responsible for complex cognition. In fact, neurologists believed that birds were creatures that acted on instinct rather than on any sort of thought, and that they were highly unintelligent. From this conception arose the term colloquial term bird-brain, used to denigrate persons as unintelligent.[29]

Research into bird cognition, behaviour, and anatomy, as well as into the brain, specifically, it became apparent that the traditional accretionary view of vertebrate telencephalic evolution was incorrect. It was also becoming clear that what were then referred to as striatal parts of the brain were really pallial in origin. In the late 1990s and early 2000s, a movement began, culminating in 2002, resulting in a new nomenclature for the avian brain that has since become standard.[30] New research into bird neural networks resulted in a better understanding of the structure and organisation of the avian brain.[31]

See also

References

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