Mamífero

La palabra " mamífero " es moderna, del nombre científico Mammalia acuñado por Carl Linnaeus en 1758, derivado del latín mamma ("teta, bolo"). En un influyente artículo de 1988, Timothy Rowe definió filogenéticamente a Mammalia como el grupo corona de los mamíferos, el clado que consiste en el ancestro común más reciente de los monotremas vivos ( equidnas y ornitorrincos ) y los terios ( marsupiales y placentarios ) y todos los descendientes de ese ancestro. ^{[ 9 ]} Dado que este ancestro vivió en el período Jurásico , la definición de Rowe excluye a todos los animales del Triásico anterior , a pesar de que los fósiles del Triásico en Haramiyida se han atribuido a Mammalia desde mediados del siglo XIX. ^{[ 10 ]} Si se considera a Mammalia como el grupo corona, su origen puede datarse aproximadamente como la primera aparición conocida de animales más estrechamente relacionados con algunos mamíferos existentes que con otros. Ambondro está más emparentado con los monotremas que con los mamíferos terios, mientras que Amphilestes y Amphitherium están más emparentados con los terios; dado que los fósiles de los tres géneros datan de hace unos 167 millones de años en el Jurásico Medio , esta es una estimación razonable para la aparición del grupo corona. Se conoce un pariente más antiguo de Amphilestes del Jurásico Temprano. ^{[ 11 ]}

TS Kemp ha proporcionado una definición más tradicional: " Sinapsis que poseen una articulación mandibular dentario - escamosa y oclusión entre molares superiores e inferiores con un componente transversal en el movimiento" o, equivalentemente en la opinión de Kemp, el clado que se originó con el último ancestro común de Sinoconodon y los mamíferos actuales. ^{[ 12 ]} El sinápsido más antiguo conocido que satisface las definiciones de Kemp es Tikitherium , datado en 225 Ma , por lo que la aparición de los mamíferos en este sentido más amplio puede darse esta fecha del Triásico Tardío . ^{[ 13 ] [ 14 ]} Sin embargo, este animal puede haber evolucionado en realidad durante el Neógeno. ^{[ 15 ]}

A principios del siglo XXI, los estudios moleculares basados ​​en el análisis de ADN han sugerido nuevas relaciones entre familias de mamíferos. La mayoría de estos hallazgos han sido validados independientemente por datos de presencia/ausencia de retrotransposones . ^{[ 17 ]} Los sistemas de clasificación basados ​​en estudios moleculares revelan tres grupos o linajes principales de placentarios: Afrotheria , Xenarthra y Boreoeutheria , que divergieron en el Cretácico . Las relaciones entre estos tres linajes son controvertidas, y se han propuesto las tres hipótesis posibles con respecto a qué grupo es basal . Estas hipótesis son Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal) y Exafroplacentalia (Afrotheria basal). ^{[ 18 ]} Boreoeutheria a su vez contiene dos linajes principales: Euarchontoglires y Laurasiatheria .

Las estimaciones de los tiempos de divergencia entre estos tres grupos placentarios varían de 105 a 120  millones de años atrás, dependiendo del tipo de ADN utilizado (como el nuclear o el mitocondrial ) ^{[ 19 ]} y de las diferentes interpretaciones de los datos paleogeográficos . ^{[ 18 ]}

Filogenia de los mamíferos según Álvarez-Carretero et al. , 2022: ^{[ 20 ]}

Synapsida , un clado que incluye a los mamíferos y sus parientes extintos, se originó durante el subperíodo Pensilvánico (hace aproximadamente 323  a 300  millones de años), cuando se separó del linaje de los reptiles. Los mamíferos del grupo corona evolucionaron a partir de los primeros mamaliaformes durante el Jurásico Temprano . El cladograma considera a Mammalia como el grupo corona. ^{[ 21 ]}

Los primeros vertebrados completamente terrestres fueron los amniotas . Al igual que sus predecesores tetrápodos anfibios , poseían pulmones y extremidades. Sin embargo, los huevos amnióticos tienen membranas internas que permiten al embrión en desarrollo respirar, pero retienen el agua. Por lo tanto, los amniotas pueden poner huevos en tierra firme, mientras que los anfibios generalmente necesitan ponerlos en el agua.

Los primeros amniotas aparentemente surgieron en el subperíodo Pensilvánico del Carbonífero . Descendían de tetrápodos anfibios reptiliomorfos anteriores, ^{[ 22 ]} que vivían en tierra que ya estaba habitada por insectos y otros invertebrados, así como por helechos , musgos y otras plantas. En unos pocos millones de años, se distinguieron dos importantes linajes de amniotas: los sinápsidos , que más tarde incluirían al ancestro común de los mamíferos; y los saurópsidos , que ahora incluyen tortugas , lagartos , serpientes , cocodrilos y dinosaurios (incluidas las aves ). ^{[ 23 ]} Los sinápsidos tienen un solo orificio ( fenestra temporal ) en la parte inferior de cada lado del cráneo. Los sinápsidos primitivos incluían a los animales más grandes y feroces del Pérmico temprano , como Dimetrodon . ^{[ 24 ]} Los sinápsidos no mamíferos fueron tradicionalmente —e incorrectamente— llamados "reptiles parecidos a mamíferos" o pelicosaurios ; ahora sabemos que no eran reptiles ni formaban parte del linaje de los reptiles. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

Los terápsidos , un grupo de sinápsidos, evolucionaron en el Pérmico Medio , hace unos 265  millones de años, y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes. ^{[ 25 ]} Se diferencian de los eupelicosaurios basales en varias características del cráneo y las mandíbulas, incluyendo: cráneos más grandes e incisivos que son de igual tamaño en los terápsidos, pero no en los eupelicosaurios. ^{[ 25 ]} El linaje de los terápsidos que conduce a los mamíferos pasó por una serie de etapas, comenzando con animales que eran muy similares a sus primeros ancestros sinápsidos y terminando con cinodontes probainognatios , algunos de los cuales podrían confundirse fácilmente con mamíferos. Esas etapas se caracterizaron por: ^{[ 27 ]}

• El desarrollo gradual de un paladar secundario óseo .
• Adquisición abrupta de endotermia entre los Mammaliamorpha , por lo tanto anterior al origen de los mamíferos en 30 a 50 millones de años ^{[ 28 ]} .
• La evolución hacia una postura erguida de las extremidades aumentaba la resistencia de los animales al evitar la restricción de Carrier . Sin embargo, este proceso fue lento e irregular: por ejemplo, todos los terápsidos herbívoros no mamíferos conservaron extremidades extendidas (algunas formas tardías pudieron haber tenido extremidades posteriores semierectas); los terápsidos carnívoros del Pérmico tenían extremidades anteriores extendidas, y algunos del Pérmico tardío también tenían extremidades posteriores semiextendidas. De hecho, los monotremas modernos aún conservan extremidades semiextendidas.
• El dentario se convirtió gradualmente en el hueso principal de la mandíbula inferior que, en el Triásico, progresó hacia la mandíbula completamente mamífera (la inferior compuesta únicamente por el dentario) y el oído medio (que está formado por los huesos que anteriormente se utilizaban para construir las mandíbulas de los reptiles).

El evento de extinción del Pérmico-Triásico, hace unos 252  millones de años, que fue un evento prolongado debido a la acumulación de varios pulsos de extinción, terminó con el dominio de los terápsidos carnívoros. ^{[ 29 ]} A principios del Triásico, la mayoría de los nichos de carnívoros terrestres medianos a grandes fueron ocupados por arcosaurios ^{[ 30 ]} que, durante un período prolongado (35  millones de años), llegaron a incluir a los crocodilomorfos , ^{[ 31 ]} los pterosaurios y los dinosaurios; ^{[ 32 ]} sin embargo, los grandes cinodontes como Trucidocynodon y los traversodóntidos todavía ocupaban nichos de carnívoros y herbívoros de gran tamaño, respectivamente. Para el Jurásico, los dinosaurios también habían llegado a dominar los grandes nichos de herbívoros terrestres. ^{[ 33 ]}

Los primeros mamíferos (en el sentido de Kemp) aparecieron en la época del Triásico Tardío (  hace unos 225 millones de años), 40  millones de años después de los primeros terápsidos. Se expandieron fuera de su nicho insectívoro nocturno desde mediados del Jurásico en adelante; ^{[ 34 ]} el Castorocauda Jurásico , por ejemplo, era un pariente cercano de los verdaderos mamíferos que tenía adaptaciones para nadar, excavar y atrapar peces. ^{[ 35 ]} Se cree que la mayoría, si no todos, permanecieron nocturnos (el cuello de botella nocturno ), lo que explica gran parte de los rasgos típicos de los mamíferos. ^{[ 36 ]} La mayoría de las especies de mamíferos que existieron en la Era Mesozoica eran multituberculados, eutriconodontos y espalacotéridos . ^{[ 37 ]} El fósil más antiguo conocido de Metatheria ("bestias transformadas") es Sinodelphys , hallado en esquisto del Cretácico Inferior de 125 millones de años de antigüedad en la provincia nororiental china de Liaoning . El fósil está casi completo e incluye mechones de pelo e impresiones de tejidos blandos. ^{[ 38 ]}

El fósil más antiguo conocido entre los Eutheria ("verdaderas bestias") es el pequeño Juramaia sinensis , o "madre jurásica de China", con una antigüedad de 160  millones de años en el Jurásico tardío. ^{[ 39 ]} Un pariente euterio posterior, Eomaia , con una antigüedad de 125  millones de años en el Cretácico temprano, poseía algunas características en común con los marsupiales pero no con los placentarios, evidencia de que estas características estaban presentes en el último ancestro común de los dos grupos pero se perdieron posteriormente en el linaje placentario. ^{[ 40 ]} En particular, los huesos epipúbicos se extienden hacia adelante desde la pelvis. Estos no se encuentran en ningún placentario moderno, pero sí en marsupiales, monotremas, otros mamíferos no terios y Ukhaatherium , un animal del Cretácico temprano del orden euterio Asioryctitheria . Esto también se aplica a los multituberculados. ^{[ 41 ]} Aparentemente son una característica ancestral que posteriormente desapareció en el linaje placentario. Estos huesos epipúbicos parecen funcionar rigidizando los músculos durante la locomoción, reduciendo el espacio disponible que los placentarios necesitan para contener a su feto durante la gestación. Una estrecha salida pélvica indica que las crías eran muy pequeñas al nacer y, por lo tanto, el embarazo era corto, como en los marsupiales modernos. Esto sugiere que la placenta fue un desarrollo posterior. ^{[ 42 ]}

Uno de los monotremas más antiguos conocidos fue Teinolophos , que vivió  hace unos 120 millones de años en Australia. ^{[ 43 ]} Los monotremas tienen algunas características que pueden haber sido heredadas de los amniotas originales, como el mismo orificio para orinar, defecar y reproducirse ( cloaca ) —como también lo hacen los reptiles y las aves— ^{[ 44 ]} y ponen huevos coriáceos y no calcificados. ^{[ 45 ]}

Hadrocodium , cuyos fósiles datan de hace aproximadamente 195 millones de años, en el Jurásico temprano , proporciona la primera evidencia clara de una articulación mandibular formada únicamente por los huesos escamoso y dentario; no hay espacio en la mandíbula para el articular, un hueso presente en las mandíbulas de todos los sinápsidos primitivos. ^{[ 46 ]}

La evidencia más clara de pelo o pelaje se encuentra en fósiles de Castorocauda y Megaconus , de hace 164  millones de años en el Jurásico medio. En la década de 1950, se sugirió que los forámenes (pasajes) en los maxilares y premaxilares (huesos en la parte frontal de la mandíbula superior) de los cinodontes eran canales que suministraban vasos sanguíneos y nervios a las vibrisas ( bigotes ) y, por lo tanto, eran evidencia de pelo o pelaje; ^{[ 47 ] [ 48 ]} sin embargo, pronto se señaló que los forámenes no necesariamente muestran que un animal tenía vibrisas, ya que el lagarto moderno Tupinambis tiene forámenes que son casi idénticos a los que se encuentran en el cinodonte no mamífero Thrinaxodon . ^{[ 26 ] [ 49 ]} Sin embargo, las fuentes populares continúan atribuyendo bigotes a Thrinaxodon . ^{[ 50 ]} Los estudios sobre coprolitos del Pérmico sugieren que los sinápsidos no mamíferos de la época ya tenían pelo, lo que sitúa la evolución del pelo posiblemente en los dicinodontes . ^{[ 51 ]}

Se desconoce cuándo apareció por primera vez la endotermia en la evolución de los mamíferos, aunque generalmente se acepta que evolucionó por primera vez en los terápsidos no mamíferos . ^{[ 51 ] [ 52 ]} Los monotremas modernos tienen temperaturas corporales más bajas y tasas metabólicas más variables que los marsupiales y placentarios, ^{[ 53 ]} pero hay evidencia de que algunos de sus ancestros, tal vez incluyendo ancestros de los terios, pudieron haber tenido temperaturas corporales como las de los terios modernos. ^{[ 54 ]} De igual manera, algunos terios modernos como los afroterios y los xenartros han desarrollado secundariamente temperaturas corporales más bajas. ^{[ 55 ]}

La evolución de las extremidades erguidas en los mamíferos es incompleta: los monotremas vivos y fósiles tienen extremidades extendidas. La postura parasagital (no extendida) de las extremidades apareció en algún momento del Jurásico tardío o el Cretácico temprano; se encuentra en el euterio Eomaia y el metaterio Sinodelphys , ambos datados en 125  millones de años. ^{[ 56 ]} Los huesos epipúbicos , una característica que influyó fuertemente en la reproducción de la mayoría de los clados de mamíferos, se encuentran por primera vez en Tritylodontidae , lo que sugiere que es una sinapomorfía entre ellos y Mammaliaformes . Son omnipresentes en los Mammaliaformes no placentarios, aunque Megazostrodon y Erythrotherium parecen haber carecido de ellos. ^{[ 57 ]}

Se ha sugerido que la función original de la lactancia ( producción de leche ) era mantener los huevos húmedos. Gran parte de este argumento se basa en los monotremas, los mamíferos ovíparos. ^{[ 58 ] [ 59 ]} En las mujeres humanas, las glándulas mamarias se desarrollan completamente durante la pubertad, independientemente del embarazo. ^{[ 60 ]}

Los terios ocuparon los nichos ecológicos de tamaño mediano a grande en el Cenozoico , después de que el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, hace aproximadamente 66  millones de años, vaciara el espacio ecológico que antes ocupaban los dinosaurios no aviares y otros grupos de reptiles, así como varios otros grupos de mamíferos, ^{[ 62 ]} y experimentaron un aumento exponencial en el tamaño corporal ( megafauna ). ^{[ 63 ]} Sin embargo, el aumento en la diversidad de mamíferos no se debió únicamente a la expansión hacia nichos de gran tamaño. ^{[ 64 ]} Los mamíferos se diversificaron muy rápidamente, mostrando un aumento exponencial en la diversidad. ^{[ 62 ]} Por ejemplo, el murciélago más antiguo conocido data de  hace unos 50 millones de años, solo 16  millones de años después de la extinción de los dinosaurios no aviares. ^{[ 65 ]}

Los estudios filogenéticos moleculares sugirieron inicialmente que la mayoría de los órdenes placentarios divergieron  hace aproximadamente 100 a 85 millones de años y que las familias modernas aparecieron en el período comprendido entre el Eoceno tardío y el Mioceno . ^{[ 66 ]} Sin embargo, no se han encontrado fósiles placentarios anteriores al final del Cretácico. ^{[ 67 ]} Los fósiles más antiguos e indiscutibles de placentarios provienen del Paleoceno temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aviares. ^{[ 67 ]} (Los científicos identificaron un animal del Paleoceno temprano llamado Protungulatum donnae como uno de los primeros mamíferos placentarios, ^{[ 68 ]} pero desde entonces ha sido reclasificado como un euterio no placentario). ^{[ 69 ]} Las recalibraciones de las tasas de diversidad genética y morfológica han sugerido un origen del Cretácico tardío para los placentarios y un origen del Paleoceno para la mayoría de los clados modernos. ^{[ 70 ]}

El ancestro más antiguo conocido de los primates es Archicebus achilles ^{[ 71 ]} de hace unos 55  millones de años. ^{[ 71 ]} Este diminuto primate pesaba entre 20 y 30 gramos (0,7 a 1,1 onzas) y cabía en la palma de una mano humana. ^{[ 71 ]}

Las especies de mamíferos vivos se pueden identificar por la presencia de glándulas sudoríparas , incluidas aquellas especializadas en producir leche para alimentar a sus crías. ^{[ 72 ]} Sin embargo, para clasificar fósiles, deben utilizarse otras características, ya que las glándulas de los tejidos blandos y muchas otras características no son visibles en los fósiles. ^{[ 73 ]}

Muchos rasgos comunes a todos los mamíferos vivos aparecieron entre los primeros miembros del grupo:

• Articulación mandibular : El dentario (el hueso de la mandíbula inferior, que sostiene los dientes) y el escamoso (un pequeño hueso craneal ) se unen para formar la articulación. En la mayoría de los gnatostomados , incluidos los primeros terápsidos , la articulación consta del articular (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula inferior) y el cuadrado (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula superior). ^{[ 46 ]}
• Oído medio : En los mamíferos del grupo corona, el sonido se transmite desde el tímpano mediante una cadena de tres huesos: el martillo , el yunque y el estribo . Ancestralmente, el martillo y el yunque derivan de los huesos articular y cuadrado que constituían la articulación mandibular de los primeros terápsidos. ^{[ 74 ]}
• Reemplazo dental : Los dientes pueden reemplazarse una sola vez ( difiodoncia ) o (como en las ballenas dentadas y los roedores múridos ) no reemplazarse en absoluto ( monofiodoncia ). ^{[ 75 ]} Los elefantes, los manatíes y los canguros desarrollan dientes nuevos continuamente a lo largo de su vida ( polifiodoncia ). ^{[ 76 ]}
• Esmalte prismático : El recubrimiento de esmalte en la superficie de un diente consiste en prismas, estructuras sólidas en forma de varilla que se extienden desde la dentina hasta la superficie del diente. ^{[ 77 ]}
• Cóndilos occipitales : Dos protuberancias en la base del cráneo encajan en la vértebra cervical superior ; la mayoría de los demás tetrápodos , en cambio, tienen solo una de estas protuberancias. ^{[ 78 ]}

En su mayor parte, estas características no estaban presentes en los ancestros triásicos de los mamíferos. ^{[ 79 ]} Casi todos los mamaliaformes poseen un hueso epipúbico, con la excepción de los placentarios modernos. ^{[ 80 ]}

En promedio, los mamíferos machos son más grandes que las hembras, siendo los machos al menos un 10% más grandes que las hembras en más del 45% de las especies investigadas. La mayoría de los órdenes de mamíferos también exhiben dimorfismo sexual con predominio masculino , aunque algunos órdenes no muestran ningún sesgo o tienen un sesgo significativo hacia las hembras ( Lagomorpha ). El dimorfismo sexual de tamaño aumenta con el tamaño corporal en los mamíferos ( regla de Rensch ), lo que sugiere que hay presiones de selección paralelas sobre el tamaño de machos y hembras. El dimorfismo con predominio masculino se relaciona con la selección sexual sobre los machos a través de la competencia entre machos por las hembras, ya que hay una correlación positiva entre el grado de selección sexual, como lo indican los sistemas de apareamiento , y el grado de dimorfismo de tamaño con predominio masculino. El grado de selección sexual también está correlacionado positivamente con el tamaño de machos y hembras en los mamíferos. Además, se identifica una presión de selección paralela sobre la masa de las hembras en que la edad al destete es significativamente mayor en las especies más poligínicas , incluso cuando se corrige por la masa corporal. Además, la tasa reproductiva es menor en las hembras de mayor tamaño, lo que indica que la selección por fecundidad favorece a las hembras más pequeñas en los mamíferos. Si bien estos patrones se mantienen en el conjunto de los mamíferos, existe una variación considerable entre los distintos órdenes. ^{[ 81 ]}

La mayoría de los mamíferos tienen siete vértebras cervicales (huesos del cuello). Las excepciones son el manatí y el perezoso de dos dedos , que tienen seis, y el perezoso de tres dedos , que tiene nueve. ^{[ 82 ]} Todos los cerebros de los mamíferos poseen un neocórtex , una región cerebral exclusiva de los mamíferos. ^{[ 83 ]} Los cerebros placentarios tienen un cuerpo calloso , a diferencia de los monotremas y los marsupiales. ^{[ 84 ]}

Modelos didácticos de un corazón de mamífero

Sistemas respiratorios

Los pulmones de los mamíferos son esponjosos y con estructura de panal. La respiración se realiza principalmente mediante el diafragma , que divide el tórax de la cavidad abdominal, formando una cúpula convexa hacia el tórax. La contracción del diafragma aplana la cúpula, aumentando el volumen de la cavidad pulmonar. El aire entra por las cavidades oral y nasal, y viaja a través de la laringe, la tráquea y los bronquios , expandiendo los alvéolos . La relajación del diafragma tiene el efecto contrario, disminuyendo el volumen de la cavidad pulmonar y expulsando el aire de los pulmones. Durante el ejercicio, la pared abdominal se contrae , aumentando la presión sobre el diafragma, lo que expulsa el aire con mayor rapidez y fuerza. La caja torácica puede expandir y contraer la cavidad torácica mediante la acción de otros músculos respiratorios. En consecuencia, el aire entra o sale de los pulmones, siempre siguiendo su gradiente de presión. ^{[ 88 ] [ 89 ]} Este tipo de pulmón se conoce como pulmón de fuelle debido a su parecido con el fuelle de un herrero . ^{[ 89 ]}

Sistemas tegumentarios

El sistema tegumentario (piel) está compuesto por tres capas: la epidermis más externa , la dermis y la hipodermis . La epidermis suele tener un grosor de 10 a 30 células; su función principal es proporcionar una capa impermeable. Sus células más externas se pierden constantemente; sus células más internas se dividen constantemente y empujan hacia arriba. La capa intermedia, la dermis, es de 15 a 40 veces más gruesa que la epidermis. La dermis está compuesta por muchos componentes, como estructuras óseas y vasos sanguíneos. La hipodermis está compuesta de tejido adiposo , que almacena lípidos y proporciona amortiguación y aislamiento. El grosor de esta capa varía ampliamente de una especie a otra; ^{[ 90 ] : 97} Los mamíferos marinos requieren una hipodermis gruesa ( grasa ) para el aislamiento, y las ballenas francas tienen la grasa más gruesa con 20 pulgadas (51 cm) . ^{[ 91 ]} Aunque otros animales tienen características como bigotes, plumas , cerdas o cilios que se asemejan superficialmente al pelo, ningún animal, aparte de los mamíferos, tiene pelo . Es una característica definitiva de la clase, aunque algunos mamíferos tienen muy poco. ^{[ 90 ] : 61} 

Sistemas digestivos

Los molares carniceros (dientes en la parte posterior de la boca) del lobo de tierra insectívoro (izquierda) en comparación con los de un lobo gris (derecha), que consume grandes vertebrados.

Los herbívoros han desarrollado una amplia gama de estructuras físicas para facilitar el consumo de materia vegetal . Para descomponer los tejidos vegetales intactos, los mamíferos han desarrollado estructuras dentales que reflejan sus preferencias alimentarias. Por ejemplo, los frugívoros (animales que se alimentan principalmente de fruta) y los herbívoros que se alimentan de follaje blando tienen dientes de corona baja especializados para triturar follaje y semillas . Los animales de pastoreo que tienden a comer pastos duros y ricos en sílice tienen dientes de corona alta, capaces de triturar tejidos vegetales resistentes y que no se desgastan tan rápidamente como los de corona baja. ^{[ 92 ]} La mayoría de los mamíferos carnívoros tienen dientes carnasiales (de longitud variable según la dieta), caninos largos y patrones de reemplazo dental similares. ^{[ 93 ]}

El estómago de los ungulados de dedos pares (Artiodactyla) se divide en cuatro secciones: el rumen , el retículo , el omaso y el abomaso (solo los rumiantes tienen rumen). Después de consumir el material vegetal, se mezcla con la saliva en el rumen y el retículo y se separa en material sólido y líquido. Los sólidos se agrupan para formar un bolo (o rumiante ), que se regurgita. Cuando el bolo entra en la boca, el líquido se expulsa con la lengua y se vuelve a tragar. El alimento ingerido pasa al rumen y al retículo donde los microbios celulolíticos ( bacterias , protozoos y hongos ) producen celulasa , que es necesaria para descomponer la celulosa en las plantas. ^{[ 94 ]} Los perisodáctilos , a diferencia de los rumiantes, almacenan el alimento digerido que ha salido del estómago en un ciego agrandado , donde es fermentado por bacterias. ^{[ 95 ]} Los carnívoros tienen un estómago simple adaptado para digerir principalmente carne, en comparación con los elaborados sistemas digestivos de los animales herbívoros, que son necesarios para descomponer las fibras vegetales duras y complejas. El ciego está ausente o es corto y simple, y el intestino grueso no está saculado o es mucho más ancho que el intestino delgado. ^{[ 96 ]}

Sistemas excretor y genitourinario

El sistema excretor de los mamíferos involucra muchos componentes. Al igual que los anfibios, los mamíferos son ureotélicos y convierten el amoníaco en urea , lo cual es realizado por el hígado como parte del ciclo de la urea . ^{[ 97 ]} La bilirrubina , un producto de desecho derivado de las células sanguíneas , se elimina a través de la bilis y la orina con la ayuda de enzimas secretadas por el hígado. ^{[ 98 ]} El paso de la bilirrubina a través de la bilis por el tracto intestinal da a las heces de los mamíferos una coloración marrón distintiva. ^{[ 99 ]} Las características distintivas del riñón de los mamíferos incluyen la presencia de la pelvis renal y las pirámides renales , y de una corteza y médula claramente distinguibles, lo cual se debe a la presencia de asas de Henle alargadas . Solo el riñón de los mamíferos tiene forma de frijol, aunque hay algunas excepciones, como los riñones reniculados multilobulados de los pinnípedos, cetáceos y osos. ^{[ 100 ] [ 101 ]} La mayoría de los placentarios adultos no tienen rastro de la cloaca . En el embrión, la cloaca embrionaria se divide en una región posterior que se convierte en parte del ano y una región anterior que tiene diferentes destinos dependiendo del sexo del individuo: en las hembras, se desarrolla en el vestíbulo o seno urogenital que recibe la uretra y la vagina , mientras que en los machos forma la totalidad de la uretra peneana . ^{[ 101 ] [ 102 ]} Sin embargo, los afrosóridos y algunas musarañas conservan una cloaca en la edad adulta. ^{[ 103 ]} En los marsupiales, el tracto genital está separado del ano, pero queda un rastro de la cloaca original externamente. ^{[ 101 ]} Los monotremas, que se traduce del griego como "agujero único", tienen una cloaca verdadera. ^{[ 104 ]} La orina fluye desde los uréteres hacia la cloaca en los monotremas y hacia la vejiga en los placentarios. ^{[101 ]}

Al igual que en todos los demás tetrápodos, los mamíferos poseen una laringe que puede abrirse y cerrarse rápidamente para producir sonidos, y un tracto vocal supralaríngeo que filtra dicho sonido. Los pulmones y la musculatura circundante proporcionan el flujo de aire y la presión necesarios para la fonación . La laringe controla el tono y el volumen del sonido, pero la fuerza que ejercen los pulmones al exhalar también contribuye al volumen. Los mamíferos más primitivos, como el equidna, solo pueden sisear, ya que el sonido se produce únicamente mediante la exhalación a través de una laringe parcialmente cerrada. Otros mamíferos fonan utilizando las cuerdas vocales . El movimiento o la tensión de las cuerdas vocales puede dar lugar a muchos sonidos, como el ronroneo y el grito . Los mamíferos pueden cambiar la posición de la laringe, lo que les permite respirar por la nariz mientras tragan por la boca, y producir sonidos tanto orales como nasales ; los sonidos nasales, como el gemido de un perro, suelen ser suaves, y los sonidos orales, como el ladrido de un perro, suelen ser fuertes. ^{[ 105 ]}

Algunos mamíferos tienen una laringe grande y, por lo tanto, una voz de tono bajo, como el murciélago de cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ), cuya laringe puede ocupar toda la cavidad torácica mientras empuja los pulmones, el corazón y la tráquea hacia el abdomen . ^{[ 106 ]} Las almohadillas vocales grandes también pueden bajar el tono, como en los rugidos graves de los grandes felinos . ^{[ 107 ]} La producción de infrasonido es posible en algunos mamíferos como el elefante africano ( Loxodonta spp.) y las ballenas barbadas . ^{[ 108 ] [ 109 ]} Los mamíferos pequeños con laringes pequeñas tienen la capacidad de producir ultrasonido , que puede detectarse mediante modificaciones en el oído medio y la cóclea . El ultrasonido es inaudible para las aves y los reptiles, lo que podría haber sido importante durante el Mesozoico, cuando las aves y los reptiles eran los depredadores dominantes. Este canal privado es utilizado por algunos roedores, por ejemplo, para la comunicación entre madre y cría, y por los murciélagos para la ecolocalización. Las ballenas dentadas también utilizan la ecolocalización, pero, a diferencia de la membrana vocal que se extiende hacia arriba desde las cuerdas vocales, poseen un melón para manipular los sonidos. Algunos mamíferos, concretamente los primates, tienen sacos aéreos unidos a la laringe, que podrían funcionar para disminuir las resonancias o aumentar el volumen del sonido. ^{[ 105 ]}

El sistema de producción vocal está controlado por los núcleos de los nervios craneales en el cerebro y está inervado por el nervio laríngeo recurrente y el nervio laríngeo superior , ramas del nervio vago . El tracto vocal está inervado por el nervio hipogloso y los nervios faciales . La estimulación eléctrica de la región gris periacueductal (PEG) del mesencéfalo de los mamíferos provoca vocalizaciones. La capacidad de aprender nuevas vocalizaciones solo se observa en humanos, focas, cetáceos, elefantes y posiblemente murciélagos; en los humanos, esto es el resultado de una conexión directa entre la corteza motora , que controla el movimiento, y las motoneuronas de la médula espinal. ^{[ 105 ]}

La función principal del pelaje de los mamíferos es la termorregulación . Otras funciones incluyen protección, funciones sensoriales, impermeabilización y camuflaje. ^{[ 110 ]} Los diferentes tipos de pelaje cumplen diferentes funciones: ^{[ 90 ] : 99}

• Definitivo – que puede desprenderse después de alcanzar cierta longitud
• Vibrisas: pelos sensoriales, generalmente bigotes.
• Pelaje: pelos de guarda, subpelo y pelo de las aristas
• Espinas : pelos protectores rígidos que se utilizan para la defensa (como en los puercoespines ).
• Cerdas : pelos largos que se utilizan normalmente en señales visuales (como la melena de un león ) .
• Velli – a menudo llamado "pelaje de plumón", que aísla a los mamíferos recién nacidos.
• Lana : larga, suave y a menudo rizada.

Termorregulación

La longitud del pelo no es un factor en la termorregulación: por ejemplo, algunos mamíferos tropicales como los perezosos tienen la misma longitud de pelaje que algunos mamíferos árticos pero con menos aislamiento; y, a la inversa, otros mamíferos tropicales con pelo corto tienen el mismo valor aislante que los mamíferos árticos. La densidad del pelaje puede aumentar el valor aislante de un animal, y los mamíferos árticos en particular tienen pelaje denso; por ejemplo, el buey almizclero tiene pelos de guarda que miden 30 cm (12 in) así como un denso subpelo, que forma un pelaje hermético, lo que les permite sobrevivir a temperaturas de −40 °C (−40 °F) . ^{[ 90 ] : 162–163} Algunos mamíferos del desierto, como los camellos, usan pelaje denso para evitar que el calor solar llegue a su piel, lo que permite al animal mantenerse fresco; el pelaje de un camello puede alcanzar los 70 °C (158 °F) en verano, pero la piel se mantiene a 40 °C (104 °F) . ^{[ 90 ] : 188} Los mamíferos acuáticos , por el contrario, atrapan aire en su pelaje para conservar el calor manteniendo la piel seca. ^{[ 90 ] : 162–163}        

Los mamíferos se reproducen por fertilización interna ^{[ 121 ]} y son exclusivamente gonocóricos (tienen órganos sexuales masculinos o femeninos ). ^{[ 122 ]} Los mamíferos machos eyaculan semen durante la cópula a través de un pene , que puede estar contenido en un prepucio cuando no está erecto. Los placentarios machos también orinan a través de un pene, y algunos placentarios también tienen un hueso peneano ( baculum ). ^{[ 123 ] [ 124 ] [ 121 ]} Los marsupiales suelen tener penes bifurcados, ^{[ 125 ]} mientras que los equidnas tienen penes de cuatro cabezas con dos cabezas funcionales. ^{[ 126 ]} Dependiendo de la especie, la erección del pene es impulsada por el flujo sanguíneo hacia el tejido vascular esponjoso o por la acción muscular. ^{[ 123 ]} Los testículos de la mayoría de los mamíferos descienden al escroto , que suele estar posterior al pene, pero a menudo está anterior en los marsupiales. Las hembras de los mamíferos generalmente tienen vulva externa , clítoris y labios mayores , dos oviductos internos pares , uno o dos úteros , uno o dos cuellos uterinos y una vagina . ^{[ 127 ] [ 128 ]} Los marsupiales tienen dos vaginas laterales y una vagina medial. La "vagina" de los monotremas se entiende mejor como un "seno urogenital". Los sistemas uterinos de los placentarios pueden ser dúplex, con dos úteros y cuellos uterinos que se abren a la vagina; bipartitos, con dos cuernos uterinos con un solo cuello uterino conectado a la vagina; bicornes, con dos cuernos uterinos conectados distalmente pero separados medialmente en forma de Y; o simples, con un solo útero. ^{[ 129 ] [ 130 ] [ 90 ] : 220–221, 247}

La condición ancestral para la reproducción de los mamíferos es el nacimiento de crías relativamente poco desarrolladas, ya sea por viviparidad directa o por un corto período como huevos de cáscara blanda. Esto probablemente se deba a que el torso no podía expandirse debido a la presencia de huesos epipúbicos . La demostración más antigua de este estilo reproductivo se encuentra en Kayentatherium , que producía perinatos poco desarrollados , pero con camadas mucho más grandes que cualquier mamífero moderno, 38 especímenes. ^{[ 131 ]} La mayoría de los mamíferos modernos son vivíparos , dando a luz crías vivas. Sin embargo, las cinco especies de monotremas, el ornitorrinco y las cuatro especies de equidnas, ponen huevos. Los monotremas tienen un sistema de determinación del sexo diferente al de la mayoría de los demás mamíferos. ^{[ 132 ]} En particular, los cromosomas sexuales de un ornitorrinco se parecen más a los de una gallina que a los de un mamífero terio. ^{[ 133 ]}

Los mamíferos vivíparos pertenecen a la subclase Theria; los que viven hoy en día pertenecen a las infraclases marsupiales y placentarias. Los marsupiales tienen un período de gestación corto , generalmente más corto que su ciclo estral , y suelen dar a luz a varias crías poco desarrolladas que luego se desarrollan; en muchas especies, esto ocurre dentro de un saco en forma de bolsa, el marsupio , ubicado en la parte frontal del abdomen de la madre . Esta es la condición plesiomórfica entre los mamíferos vivíparos; la presencia de huesos epipúbicos en todos los no placentarios impide la expansión del torso necesaria para un embarazo completo. ^{[ 80 ]} Incluso los euterios no placentarios probablemente se reproducían de esta manera. ^{[ 41 ]} Los placentarios dan a luz crías relativamente completas y desarrolladas, generalmente después de largos períodos de gestación. ^{[ 134 ]} Reciben su nombre de la placenta , que conecta al feto en desarrollo con la pared uterina para permitir la absorción de nutrientes. ^{[ 135 ]} En los placentarios, el epipúbico se pierde por completo o se convierte en el báculo; lo que permite que el torso se expanda y, por lo tanto, dé a luz crías desarrolladas. ^{[ 131 ]} La gran mayoría de los mamíferos dan a luz varias veces durante su vida, pero algunas especies son semélparas .

Las glándulas mamarias de los mamíferos están especializadas en producir leche, la principal fuente de nutrición para los recién nacidos. Los monotremas se separaron tempranamente de otros mamíferos y no tienen los pezones que se ven en la mayoría de los mamíferos, pero sí tienen glándulas mamarias. Las crías lamen la leche de una zona mamaria en el vientre de la madre. ^{[ 136 ]} En comparación con los mamíferos placentarios, la leche de los marsupiales cambia mucho tanto en la tasa de producción como en la composición nutricional, debido al subdesarrollo de las crías. Además, las glándulas mamarias tienen mayor autonomía, lo que les permite suministrar leches diferentes a las crías en distintas etapas de desarrollo. ^{[ 137 ]} La lactosa es el principal azúcar en la leche placentaria, mientras que la leche de los monotremas y marsupiales está dominada por oligosacáridos . ^{[ 138 ]} El destete es el proceso en el que un mamífero se vuelve menos dependiente de la leche materna y más de los alimentos sólidos. ^{[ 139 ]}

Casi todos los mamíferos son endotérmicos ("de sangre caliente"). La mayoría de los mamíferos también tienen pelo para ayudarlos a mantenerse calientes. Al igual que las aves, los mamíferos pueden buscar alimento o cazar en climas demasiado fríos para los reptiles e insectos ectotérmicos ("de sangre fría"). La endotermia requiere mucha energía alimentaria, por lo que los mamíferos comen más alimento por unidad de peso corporal que la mayoría de los reptiles. ^{[ 140 ]} Los pequeños mamíferos insectívoros comen cantidades prodigiosas para su tamaño. Una rara excepción, la rata topo desnuda produce poco calor metabólico, por lo que se considera un poiquilotermo operativo . ^{[ 141 ]} Las aves también son endotérmicas, por lo que la endotermia no es exclusiva de los mamíferos. ^{[ 142 ]}

Entre los mamíferos, la esperanza de vida máxima de las especies varía significativamente desde un año en la zarigüeya de flancos amarillos hasta 211 años en la ballena boreal más longeva registrada. ^{[ 143 ]} Aunque la base subyacente de estas diferencias en la esperanza de vida aún es incierta, numerosos estudios indican que la capacidad de reparar el daño del ADN es un determinante importante de la esperanza de vida de los mamíferos. En un estudio de 1974 realizado por Hart y Setlow, ^{[ 144 ]} se encontró que la capacidad de reparación por escisión del ADN aumentaba sistemáticamente con la esperanza de vida de las especies en siete especies de mamíferos. Se observó que la esperanza de vida de las especies estaba fuertemente correlacionada con la capacidad de reconocer roturas de doble cadena del ADN, así como con el nivel de la proteína de reparación del ADN Ku80 . ^{[ 143 ]} En un estudio de las células de dieciséis especies de mamíferos, se encontró que los genes empleados en la reparación del ADN estaban regulados positivamente en las especies más longevas. ^{[ 145 ]} Se encontró que el nivel celular de la enzima de reparación del ADN poli ADP ribosa polimerasa se correlacionaba con la esperanza de vida de las especies en un estudio de 13 especies de mamíferos. ^{[ 146 ]} Otros tres estudios de diversas especies de mamíferos también informaron una correlación entre la longevidad de las especies y la capacidad de reparación del ADN. ^{[ 147 ] [ 148 ] [ 149 ]}

Muchos mamíferos se comunican mediante vocalizaciones. La comunicación vocal cumple diversas funciones, como rituales de apareamiento, llamadas de advertencia , ^{[ 179 ]} para indicar fuentes de alimento y para fines sociales. Los machos suelen emitir llamadas durante los rituales de apareamiento para ahuyentar a otros machos y atraer a las hembras, como en el rugido de los leones y los ciervos rojos . ^{[ 180 ]} Los cantos de la ballena jorobada pueden ser señales para las hembras; ^{[ 181 ]} tienen diferentes dialectos en distintas regiones del océano. ^{[ 182 ]} Las vocalizaciones sociales incluyen las llamadas territoriales de los gibones y el uso de la frecuencia en los murciélagos de nariz de lanza para distinguir entre grupos. ^{[ 183 ]} ​​El mono vervet emite una llamada de alarma distinta para cada uno de al menos cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían según la llamada. Por ejemplo, si una llamada de alarma señala a una pitón, los monos trepan a los árboles, mientras que la alarma del águila hace que los monos busquen un escondite en el suelo. ^{[ 178 ]} Los perros de la pradera también tienen llamadas complejas que señalan el tipo, el tamaño y la velocidad de un depredador que se acerca. ^{[ 184 ]} Los elefantes se comunican socialmente con una variedad de sonidos que incluyen resoplidos, gritos, barritos, rugidos y bramidos. Algunos de los bramidos son infrasónicos , por debajo del rango auditivo de los humanos, y pueden ser escuchados por otros elefantes hasta a 9,7 km (6 millas ) de distancia en momentos de calma cerca del amanecer y el atardecer. ^{[ 185 ]} 

Los mamíferos se comunican mediante diversos medios. Muchos emiten señales visuales antipredadoras , como cuando los ciervos y las gacelas emiten un sonido similar al de un petrel , indicando honestamente su buena condición física y su capacidad de escape, ^{[ 186 ] [ 187 ]} o cuando los ciervos de cola blanca y otros mamíferos presa exhiben marcas conspicuas en la cola al sentirse alarmados, informando al depredador que han sido detectados. ^{[ 188 ]} Muchos mamíferos utilizan el marcaje olfativo , a veces posiblemente para defender el territorio, pero probablemente con diversas funciones tanto dentro como entre especies. ^{[ 189 ] [ 190 ] [ 191 ]} Los micromurciélagos y las ballenas dentadas, incluidos los delfines oceánicos, vocalizan tanto socialmente como en la ecolocalización . ^{[ 192 ] [ 193 ] [ 194 ]}

Mantener una temperatura corporal alta y constante requiere mucha energía; por lo tanto, los mamíferos necesitan una dieta nutritiva y abundante. Si bien los primeros mamíferos probablemente fueron depredadores, diferentes especies se han adaptado para satisfacer sus necesidades dietéticas de diversas maneras. Algunos comen otros animales; esta es una dieta carnívora (e incluye dietas insectívoras). Otros mamíferos, llamados herbívoros , comen plantas, que contienen carbohidratos complejos como la celulosa. Una dieta herbívora incluye subtipos como la granivoría (comer semillas), la folivoría (comer hojas), la frugivoría (comer frutas), la nectarivoría (comer néctar), la gummivoría (comer gomas) y la micofagia (comer hongos). El tracto digestivo de un herbívoro alberga bacterias que fermentan estas sustancias complejas y las hacen disponibles para la digestión, las cuales se encuentran en el estómago multicameral o en un ciego grande. ^{[ 94 ]} Algunos mamíferos son coprófagos , consumiendo heces para absorber los nutrientes que no se digirieron cuando el alimento fue ingerido inicialmente. ^{[ 90 ] : 131–137} Un omnívoro come tanto presas como plantas. Los mamíferos carnívoros tienen un tracto digestivo simple porque las proteínas , los lípidos y los minerales que se encuentran en la carne requieren poca digestión especializada. Las excepciones a esto incluyen a las ballenas barbadas que también albergan flora intestinal en un estómago multicameral, como los herbívoros terrestres. ^{[ 195 ]}

El tamaño de un animal también es un factor determinante en el tipo de dieta ( regla de Allen ). Dado que los mamíferos pequeños tienen una alta proporción de superficie que pierde calor con respecto al volumen que genera calor, tienden a tener altos requerimientos energéticos y una alta tasa metabólica . Los mamíferos que pesan menos de aproximadamente 510 g (1,1 lb) son en su mayoría insectívoros porque no toleran el proceso digestivo lento y complejo de un herbívoro. Los animales más grandes, por otro lado, generan más calor y se pierde menos de este. Por lo tanto, pueden tolerar un proceso de recolección más lento (carnívoros que se alimentan de vertebrados más grandes) o un proceso digestivo más lento (herbívoros). ^{[ 196 ]} Además, los mamíferos que pesan más de 510 g (1,1 lb) generalmente no pueden recolectar suficientes insectos durante sus horas de vigilia para subsistir. Los únicos mamíferos insectívoros grandes son aquellos que se alimentan de enormes colonias de insectos ( hormigas o termitas ). ^{[ 197 ]}    

El oso negro americano hipocarnívoro ( Ursus americanus ) frente al oso polar hipercarnívoro ( Ursus maritimus ) ^{[ 198 ]}

Algunos mamíferos son omnívoros y muestran diferentes grados de carnivoría y herbivoría, generalmente inclinándose más por una que por la otra. Dado que las plantas y la carne se digieren de manera diferente, hay una preferencia por una sobre la otra, como en los osos donde algunas especies pueden ser principalmente carnívoras y otras principalmente herbívoras. ^{[ 199 ]} Se agrupan en tres categorías: mesocarnivoría (50–70% carne), hipercarnivoría (70% o más de carne) e hipocarnivoría (50% o menos de carne). La dentición de los hipocarnívoros consiste en dientes carnasiales triangulares y romos destinados a moler el alimento. Los hipercarnívoros, sin embargo, tienen dientes cónicos y carnasiales afilados destinados a cortar, y en algunos casos mandíbulas fuertes para triturar huesos, como en el caso de las hienas , lo que les permite consumir huesos; algunos grupos extintos, en particular los Machairodontinae , tenían caninos en forma de sable . ^{[ 198 ]}

Algunos carnívoros fisiológicos consumen materia vegetal y algunos herbívoros fisiológicos consumen carne. Desde un punto de vista conductual, esto los convertiría en omnívoros, pero desde el punto de vista fisiológico, esto puede deberse a la zoofarmacognosia . Fisiológicamente, los animales deben ser capaces de obtener energía y nutrientes tanto de materiales vegetales como animales para ser considerados omnívoros. Por lo tanto, dichos animales aún pueden ser clasificados como carnívoros y herbívoros cuando solo obtienen nutrientes de materiales que provienen de fuentes que aparentemente no complementan su clasificación. ^{[ 200 ]} Por ejemplo, está bien documentado que algunos ungulados, como las jirafas, los camellos y el ganado vacuno, roen huesos para consumir minerales y nutrientes específicos. ^{[ 201 ]} Además, los gatos, que generalmente se consideran carnívoros obligados, ocasionalmente comen hierba para regurgitar material indigerible (como bolas de pelo ), ayudar con la producción de hemoglobina y como laxante. ^{[ 202 ]}

Muchos mamíferos, ante la falta de suficientes necesidades alimenticias en un entorno, suprimen su metabolismo y conservan energía en un proceso conocido como hibernación . ^{[ 203 ]} En el período previo a la hibernación, los mamíferos más grandes, como los osos, se vuelven polifágicos para aumentar sus reservas de grasa, mientras que los mamíferos más pequeños prefieren recolectar y almacenar alimento. ^{[ 204 ]} La ralentización del metabolismo se acompaña de una disminución de la frecuencia cardíaca y respiratoria, así como de un descenso de la temperatura interna, que en algunos casos puede rondar la temperatura ambiente. Por ejemplo, la temperatura interna de las ardillas terrestres árticas hibernantes puede descender hasta -2,9 °C (26,8 °F) ; sin embargo, la cabeza y el cuello siempre se mantienen por encima de 0 °C (32 °F) . ^{[ 205 ]} Algunos mamíferos en ambientes cálidos estivan en épocas de sequía o calor extremo, por ejemplo, el lémur enano de cola gorda ( Cheirogaleus medius ). ^{[ 206 ]}    

En los mamíferos inteligentes, como los primates , el cerebro es más grande en relación con el resto del encéfalo. La inteligencia en sí misma no es fácil de definir, pero algunos indicios de inteligencia incluyen la capacidad de aprender, junto con la flexibilidad conductual. Las ratas , por ejemplo, se consideran muy inteligentes, ya que pueden aprender y realizar nuevas tareas, una capacidad que puede ser importante cuando colonizan un nuevo hábitat . En algunos mamíferos, la búsqueda de alimento parece estar relacionada con la inteligencia: un ciervo que se alimenta de plantas tiene un cerebro más pequeño que un gato, que debe pensar para ser más astuto que su presa. ^{[ 197 ]}

El uso de herramientas por parte de los animales puede indicar diferentes niveles de aprendizaje y cognición . La nutria marina utiliza rocas como parte esencial y habitual de su comportamiento de búsqueda de alimento (rompiendo abulones de las rocas o abriendo conchas), y algunas poblaciones dedican el 21 % de su tiempo a fabricar herramientas. ^{[ 215 ]} Otros usos de herramientas, como el de los chimpancés que utilizan ramitas para "pescar" termitas, pueden desarrollarse observando a otros usar herramientas e incluso pueden ser un verdadero ejemplo de enseñanza animal. ^{[ 216 ]} Las herramientas también pueden utilizarse para resolver acertijos en los que el animal parece experimentar un "momento Eureka" . ^{[ 217 ]} Otros mamíferos que no utilizan herramientas, como los perros, también pueden experimentar un momento Eureka. ^{[ 218 ]}

El tamaño del cerebro se consideraba anteriormente un indicador importante de la inteligencia de un animal. Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, una mayor proporción de masa cerebral con respecto a la masa corporal puede aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas más complejas. El análisis alométrico indica que el tamaño del cerebro de los mamíferos se escala aproximadamente con el exponente 2/3 o 3/4 de la masa corporal. La comparación del tamaño del cerebro de un animal en particular con el tamaño cerebral esperado según dicho análisis alométrico proporciona un cociente de encefalización que puede utilizarse como otro indicador de la inteligencia animal. [ ^{219 ] Los} cachalotes tienen la mayor masa cerebral de cualquier animal en la Tierra, con un promedio de 8000 centímetros cúbicos (490 pulgadas cúbicas ) y 7,8 kilogramos (17 libras) en los machos maduros. ^{[ 220 ]}   

La autoconciencia parece ser un signo de pensamiento abstracto. Se cree que la autoconciencia, aunque no está bien definida, es precursora de procesos más avanzados como el razonamiento metacognitivo . El método tradicional para medirla es la prueba del espejo , que determina si un animal posee la capacidad de autorreconocimiento. ^{[ 221 ]} Entre los mamíferos que han superado la prueba del espejo se incluyen los elefantes asiáticos (algunos la superan, otros no); ^{[ 222 ]} los chimpancés; ^{[ 223 ]} los bonobos ; ^{[ 224 ]} los orangutanes ; ^{[ 225 ]} los humanos, a partir de los 18 meses ( etapa del espejo ); ^{[ 226 ]} los delfines nariz de botella comunes ; ^{[ a ] ​​[ 227 ]} las orcas ; ^{[ 228 ]} y las falsas orcas . ^{[ 228 ]}

La eusocialidad es el nivel más alto de organización social. Estas sociedades presentan una superposición de generaciones adultas, la división del trabajo reproductivo y el cuidado cooperativo de las crías. Generalmente, los insectos, como las abejas , las hormigas y las termitas, muestran un comportamiento eusocial, pero este se ha demostrado en dos especies de roedores: la rata topo desnuda ^{[ 229 ]} y la rata topo de Damaraland ^{[ 230 ]} .

La presocialidad se da cuando los animales exhiben más que interacciones sexuales con miembros de la misma especie, pero no llegan a ser considerados eusociales. Es decir, los animales presociales pueden mostrar vida comunal, cuidado cooperativo de las crías o una división primitiva del trabajo reproductivo, pero no presentan los tres rasgos esenciales de los animales eusociales. Los humanos y algunas especies de Callitrichidae ( titíes y tamarinos ) son únicos entre los primates por su grado de cuidado cooperativo de las crías. ^{[ 231 ]} Harry Harlow realizó un experimento con monos rhesus , primates presociales, en 1958; los resultados de este estudio demostraron que los encuentros sociales son necesarios para que los monos jóvenes se desarrollen tanto mental como sexualmente. ^{[ 232 ]}

Una sociedad de fisión-fusión es aquella que cambia frecuentemente en tamaño y composición, conformando un grupo social permanente llamado "grupo parental". Las redes sociales permanentes están formadas por todos los miembros individuales de una comunidad y a menudo varían para adaptarse a los cambios en su entorno. En una sociedad de fisión-fusión, el grupo parental principal puede fracturarse (fisión) en subgrupos o individuos más pequeños y estables para adaptarse a las circunstancias ambientales o sociales. Por ejemplo, varios machos pueden separarse del grupo principal para cazar o buscar alimento durante el día, pero por la noche pueden regresar para unirse (fusión) al grupo primario para compartir alimento y participar en otras actividades. Muchos mamíferos exhiben este comportamiento, como los primates (por ejemplo, los orangutanes y los monos araña ), ^{[ 233 ]} los elefantes, ^{[ 234 ]} las hienas manchadas , ^{[ 235 ]} los leones ^{[ 236 ]} y los delfines. ^{[ 237 ]}

Los animales solitarios defienden un territorio y evitan las interacciones sociales con los miembros de su especie, excepto durante la época de reproducción. Esto se debe a que evitan la competencia por los recursos, ya que dos individuos de la misma especie ocuparían el mismo nicho, y a que previenen el agotamiento del alimento. ^{[ 238 ]} Un animal solitario, mientras busca alimento, también puede ser menos visible para los depredadores o las presas. ^{[ 239 ]}

En una jerarquía , los individuos son dominantes o sumisos. Una jerarquía despótica es aquella en la que un individuo es dominante mientras que los demás son sumisos, como en los lobos y los lémures, ^{[ 240 ]} y un orden jerárquico es una clasificación lineal de individuos donde hay un individuo superior y uno inferior. Los órdenes jerárquicos también pueden estar clasificados por sexo, donde el individuo de menor rango de un sexo tiene un rango superior al del individuo superior del otro sexo, como en las hienas. ^{[ 241 ]} Los individuos dominantes, o alfas, tienen una alta probabilidad de éxito reproductivo, especialmente en harenes donde uno o pocos machos (machos residentes) tienen derechos de reproducción exclusivos sobre las hembras de un grupo. ^{[ 242 ]} Los machos no residentes también pueden ser aceptados en los harenes, pero algunas especies, como el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ), pueden ser más estrictas. ^{[ 243 ]}

Algunos mamíferos son perfectamente monógamos , lo que significa que se aparean de por vida y no toman otras parejas (incluso después de la muerte de la pareja original), como los lobos, los castores euroasiáticos y las nutrias. ^{[ 244 ] [ 245 ]} Hay tres tipos de poligamia: uno o varios machos dominantes tienen derechos de reproducción ( poliginia ), varios machos con los que se aparean las hembras (poliandria), o varios machos tienen relaciones exclusivas con varias hembras ( poliginandria ). Es mucho más común que ocurra el apareamiento poligínico, que, excluyendo los leks , se estima que ocurre en hasta el 90% de los mamíferos. ^{[ 246 ]} El apareamiento en lek ocurre cuando los machos se congregan alrededor de las hembras e intentan atraerlas con varias exhibiciones de cortejo y vocalizaciones, como en las focas comunes. ^{[ 247 ]}

Todos los mamíferos superiores (excepto los monotremas) comparten dos adaptaciones principales para el cuidado de las crías: el parto de crías vivas y la lactancia. Esto implica una elección grupal de un grado de cuidado parental . Pueden construir nidos y excavar madrigueras para criar a sus crías, o alimentarlas y protegerlas, a menudo durante un período prolongado. Muchos mamíferos son de estrategia reproductiva K , e invierten más tiempo y energía en sus crías que los animales de estrategia reproductiva r . Cuando dos animales se aparean, ambos comparten un interés en el éxito de la descendencia, aunque a menudo en extremos diferentes. Las hembras de mamíferos exhiben cierto grado de agresión maternal, otro ejemplo de cuidado parental, que puede dirigirse contra otras hembras de la especie o las crías de otras hembras; sin embargo, algunos mamíferos pueden "cuidar" de las crías de otras hembras. Los machos de mamíferos pueden desempeñar un papel en la crianza de las crías, como en el caso de los tenrecs ; sin embargo, esto varía de una especie a otra, incluso dentro del mismo género. Por ejemplo, los machos del macaco de cola de cerdo del sur ( Macaca nemestrina ) no participan en el cuidado de las crías, mientras que los machos del macaco japonés ( M. fuscata ) sí lo hacen. ^{[ 248 ]}

Los mamíferos no humanos desempeñan una amplia variedad de roles en la cultura humana. Son las mascotas más populares , con decenas de millones de perros, gatos y otros animales, incluidos conejos y ratones, que son mantenidos por familias de todo el mundo. ^{[ 249 ] [ 250 ] [ 251 ]} Mamíferos como los mamuts , los caballos y los ciervos se encuentran entre los temas más antiguos del arte, hallándose en pinturas rupestres del Paleolítico Superior como en Lascaux . ^{[ 252 ]} Artistas importantes como Albrecht Dürer , George Stubbs y Edwin Landseer son conocidos por sus retratos de mamíferos. ^{[ 253 ]} Muchas especies de mamíferos han sido cazadas por deporte y para alimentarse; los ciervos y los jabalíes son especialmente populares como animales de caza . ^{[ 254 ] [ 255 ] [ 256 ]} Mamíferos como los caballos y los perros son ampliamente utilizados en carreras por deporte, a menudo combinadas con apuestas sobre el resultado . ^{[ 257 ] [ 258 ]} Existe una tensión entre el papel de los animales como compañeros de los humanos y su existencia como individuos con derechos propios . ^{[ 259 ]} Los mamíferos también desempeñan una amplia variedad de roles en la literatura, ^{[ 260 ] [ 261 ] [ 262 ]} el cine, ^{[ 263 ]} la mitología y la religión. ^{[ 264 ] [ 265 ] [ 266 ]}

La domesticación de mamíferos fue fundamental para el desarrollo neolítico de la agricultura y la civilización , lo que provocó que los agricultores reemplazaran a los cazadores-recolectores en todo el mundo. ^{[ b ] [ 268 ]} Esta transición de la caza y la recolección al pastoreo de rebaños y el cultivo de cosechas fue un paso importante en la historia de la humanidad. Las nuevas economías agrícolas, basadas en mamíferos domesticados, causaron una «reestructuración radical de las sociedades humanas, alteraciones mundiales en la biodiversidad y cambios significativos en las formas del relieve terrestre y su atmósfera... resultados trascendentales». ^{[ 269 ]}

Los mamíferos domésticos forman una gran parte del ganado criado para carne en todo el mundo. Incluyen (2009) alrededor de 1.4  mil millones de vacas , 1  mil millones de ovejas , 1  mil millones de cerdos domésticos , ^{[ 270 ] [ 271 ]} y (1985) más de 700  millones de conejos. ^{[ 272 ]} Los animales domésticos de trabajo, incluyendo vacas y caballos, se han utilizado para el trabajo y el transporte desde los orígenes de la agricultura, su número disminuyó con la llegada del transporte mecanizado y la maquinaria agrícola . En 2004 todavía proporcionaban alrededor del 80% de la energía para las granjas principalmente pequeñas en el tercer mundo, y alrededor del 20% del transporte mundial, nuevamente principalmente en áreas rurales. En regiones montañosas no aptas para vehículos con ruedas, los animales de carga continúan transportando mercancías. ^{[ 273 ]} Las pieles de mamíferos proporcionan cuero para zapatos , ropa y tapicería . La lana de mamíferos incluyendo ovejas, cabras y alpacas se ha utilizado durante siglos para ropa. ^{[ 274 ] [ 275 ]}

Los mamíferos desempeñan un papel fundamental en la ciencia como animales de experimentación , tanto en la investigación biológica básica, como en genética, ^{[ 277 ]} como en el desarrollo de nuevos medicamentos, que deben ser probados exhaustivamente para demostrar su seguridad . ^{[ 278 ]} Millones de mamíferos, especialmente ratones y ratas, se utilizan en experimentos cada año. ^{[ 279 ]} Un ratón knockout es un ratón genéticamente modificado con un gen inactivado , reemplazado o interrumpido con un fragmento artificial de ADN. Permiten el estudio de genes secuenciados cuyas funciones se desconocen. ^{[ 280 ]} Un pequeño porcentaje de los mamíferos son primates no humanos, utilizados en la investigación por su similitud con los humanos. ^{[ 281 ] [ 282 ] [ 283 ]}

A pesar de los beneficios que los mamíferos domesticados aportaron al desarrollo humano, los humanos ejercen un efecto cada vez más perjudicial sobre los mamíferos salvajes en todo el mundo. Se estima que la masa total de mamíferos salvajes se ha reducido a tan solo el 4% del total, siendo ahora el 96% de los mamíferos humanos y su ganado (véase la figura). De hecho, los mamíferos salvajes terrestres constituyen solo el 2% del total. ^{[ 284 ] [ 285 ]}

Los híbridos son descendientes resultantes del cruce de dos individuos genéticamente distintos, lo que generalmente resulta en un alto grado de heterocigosidad, aunque híbrido y heterocigoto no son sinónimos. La hibridación deliberada o accidental de dos o más especies de animales estrechamente relacionados mediante la cría en cautividad es una actividad humana que existe desde hace milenios y ha crecido con fines económicos. ^{[ 286 ]} Los híbridos entre diferentes subespecies dentro de una especie (como entre el tigre de Bengala y el tigre siberiano ) se conocen como híbridos intraespecíficos. Los híbridos entre diferentes especies dentro del mismo género (como entre leones y tigres) se conocen como híbridos interespecíficos o cruces. Los híbridos entre diferentes géneros (como entre ovejas y cabras) se conocen como híbridos intergenéricos. ^{[ 287 ]} Los híbridos naturales se producen en zonas híbridas , donde dos poblaciones de especies dentro del mismo género o especies que viven en la misma área o en áreas adyacentes se cruzan entre sí. Algunos híbridos han sido reconocidos como especies, como el lobo rojo (aunque esto es controvertido). ^{[ 288 ]}

La selección artificial , la cría selectiva deliberada de animales domésticos, se utiliza para recuperar animales recientemente extintos con el fin de obtener una raza animal con un fenotipo similar al de su ancestro silvestre extinto . Un híbrido resultante de la recuperación (intraespecífico) puede ser muy similar al tipo silvestre extinto en apariencia, nicho ecológico y, hasta cierto punto, genética, pero el acervo genético inicial de ese tipo silvestre se pierde para siempre con su extinción . Como resultado, las razas recuperadas son, en el mejor de los casos, meros parecidos a los tipos silvestres extintos, como el ganado Heck lo es al uro . ^{[ 289 ]}

Las especies silvestres de raza pura que evolucionaron en una ecología específica pueden verse amenazadas de extinción ^{[ 290 ]} a través del proceso de contaminación genética , la hibridación incontrolada, la introgresión genética que lleva a la homogeneización o a la competencia con especies híbridas heterosicas . ^{[ 291 ]} Cuando se importan nuevas poblaciones o se crían selectivamente por personas, o cuando la modificación del hábitat pone en contacto especies previamente aisladas, es posible la extinción de algunas especies, especialmente variedades raras. ^{[ 292 ]} El cruzamiento puede saturar el acervo genético más raro y crear híbridos, agotando el acervo genético de raza pura. Por ejemplo, el búfalo de agua salvaje en peligro de extinción está más amenazado de extinción por la contaminación genética del búfalo de agua doméstico . Tales extinciones no siempre son evidentes desde un punto de vista morfológico . Cierto grado de flujo genético es un proceso evolutivo normal; sin embargo, la hibridación amenaza la existencia de especies raras. ^{[ 293 ] [ 294 ]}

La pérdida de especies de las comunidades ecológicas, la defaunación , es impulsada principalmente por la actividad humana. ^{[ 295 ]} Esto ha resultado en bosques vacíos , comunidades ecológicas empobrecidas de grandes vertebrados. ^{[ 296 ] [ 297 ]} En el evento de extinción del Cuaternario , la muerte masiva de la variedad de megafauna coincidió con la aparición de los humanos, lo que sugiere una influencia humana. Una hipótesis es que los humanos cazaron grandes mamíferos, como el mamut lanudo , hasta su extinción. ^{[ 298 ] [ 299 ]} El Informe de Evaluación Global de 2019 sobre Biodiversidad y Servicios de los Ecosistemas de la IPBES afirma que la biomasa total de mamíferos silvestres ha disminuido en un 82 por ciento desde el comienzo de la civilización humana. ^{[ 300 ] [ 301 ]} Los animales silvestres constituyen solo el 4% de la biomasa de mamíferos en la Tierra, mientras que los humanos y sus animales domesticados constituyen el 96%. ^{[ 285 ]}

Se predice que varias especies se extinguirán en un futuro cercano , ^{[ 302 ]} entre ellas el rinoceronte , ^{[ 303 ]} las jirafas , ^{[ 304 ]} y especies de primates ^{[ 305 ]} y pangolines . ^{[ 306 ]} Según el Informe Planeta Vivo 2020 del WWF , las poblaciones de fauna silvestre de vertebrados han disminuido un 68% desde 1970 como resultado de las actividades humanas, en particular el consumo excesivo , el crecimiento demográfico y la agricultura intensiva , lo que es evidencia de que los humanos han desencadenado un sexto evento de extinción masiva. ^{[ 307 ] [ 308 ]} La caza por sí sola amenaza a cientos de especies de mamíferos en todo el mundo. ^{[ 309 ] [ 310 ]} Los científicos afirman que la creciente demanda de carne está contribuyendo a la pérdida de biodiversidad, ya que este es un impulsor significativo de la deforestación y la destrucción del hábitat ; los hábitats ricos en especies, como porciones significativas de la selva amazónica , se están convirtiendo en tierras agrícolas para la producción de carne. ^{[ 311 ] [ 312 ] [ 313 ]} Otra influencia es la caza excesiva y la caza furtiva , que pueden reducir la población general de animales de caza, ^{[ 314 ]} especialmente aquellos ubicados cerca de aldeas, ^{[ 315 ]} como en el caso de los pecaríes . ^{[ 316 ]} Los efectos de la caza furtiva se pueden ver especialmente en el comercio de marfil con elefantes africanos. ^{[ 317 ]} Los mamíferos marinos están en riesgo de enredos en artes de pesca, especialmente los cetáceos , con mortalidades por descarte que oscilan entre 65 000 y 86 000 individuos anualmente. ^{[ 318 ]}

Se está prestando atención a las especies en peligro de extinción a nivel mundial, especialmente a través del Convenio sobre la Diversidad Biológica , también conocido como el Acuerdo de Río, que incluye 189 países signatarios centrados en la identificación de especies y hábitats en peligro de extinción. ^{[ 319 ]} Otra organización de conservación destacada es la UICN, que cuenta con más de 1200 organizaciones gubernamentales y no gubernamentales miembros . ^{[ 320 ]}

Las extinciones recientes pueden atribuirse directamente a las influencias humanas. ^{[ 321 ] [ 295 ]} La UICN caracteriza la extinción "reciente" como aquellas que han ocurrido después del punto de corte de 1500, ^{[ 322 ]} y alrededor de 80 especies de mamíferos se han extinguido desde ese momento y 2015. ^{[ 323 ]} Algunas especies, como el venado del Padre David ^{[ 324 ]} están extintas en estado salvaje y sobreviven únicamente en poblaciones en cautiverio. Otras poblaciones, como la pantera de Florida , están ecológicamente extintas , sobreviviendo en números tan bajos que esencialmente no tienen impacto en el ecosistema. ^{[ 325 ] : 318} Otras poblaciones están solo localmente extintas (extirpadas), todavía existen en otros lugares, pero con una distribución reducida, ^{[ 325 ] : 75–77} como con la extinción de las ballenas grises en el Atlántico . ^{[ 326 ]}