Azendohsauridae

Azendohsauridae es una familia de arcosauromorfos alokotosaurios que vivieron durante el período Triásico Medio a Tardío , al menos entre 242 y 215 millones de años atrás. La familia fue nombrada originalmente únicamente por el epónimo Azendohsaurus , lo que marcó su distinción de otros alokotosaurios, ^{[ 1 ]} pero a partir de 2022La familia ahora incluye otros cuatro géneros : el género basal Pamelaria , el gran herbívoro con cuernos Shringasaurus , ^{[ 2 ]} y dos géneros carnívoros agrupados en el subclado Malerisaurinae , Malerisaurus y Puercosuchus , y potencialmente también el dudoso género Otischalkia . ^{[ 3 ] [ 4 ]} La mayoría de los fósiles de azendohsáuridos tienen una distribución gondwánica , con múltiples especies conocidas de la India , a través de Marruecos y Madagascar en África y en Brasil en América del Sur , aunque también se han encontrado fósiles de azendohsáuridos malerisaurinos en el suroeste de los Estados Unidos de América del Norte . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Los azendohsáuridos son notables por los diversos rasgos similares a los de los dinosaurios que se encuentran en algunas especies, incluyendo el cuello, las mandíbulas y los dientes similares a los de los sauropodos de Azendohsaurus , los cuernos similares a los de los ceratópsidos de Shringasaurus y los dientes similares a los de los terópodos de Puercosuchus . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]} Todos estos rasgos evolucionaron convergentemente con los dinosaurios posteriores, y algunas similitudes son tan sorprendentes que es difícil distinguir los dientes y huesos mandibulares aislados de los de los dinosaurios. De hecho, Azendohsaurus fue descrito inicialmente como un dinosaurio herbívoro hasta que se encontraron mejores restos de su cráneo y esqueleto. ^{[ 6 ]}

Los azendohsáuridos eran cuadrúpedos robustos con extremidades extendidas, caracterizados por sus largos cuellos y cabezas proporcionalmente pequeñas, y alcanzaban tamaños corporales de hasta 3 m (9,8 pies) de longitud en las especies más grandes. ^{[ 2 ]} Aunque inicialmente se caracterizaron como herbívoros basándose únicamente en Azendohsaurus , los azendohsáuridos tenían una dieta y estilos de vida diversos, incluyendo grandes herbívoros, insectívoros y carnívoros. En consecuencia, aunque en general similares en forma corporal, sus cráneos variaban desde cortos y cuadrados con dientes en forma de hoja, hasta largos y estrechos con dientes recurvados en forma de cuchilla. ^{[ 1 ] [ 4 ] [ 7 ]}  

Los azendohsáuridos carecen de un proceso prenarial, la férula ósea del premaxilar que normalmente divide las dos narinas externas en los cráneos típicos de los reptiles, lo que les da una única abertura fusionada (confluente) para sus fosas nasales. Otra característica de los azendohsáuridos es que a menudo poseen dientes palatinos en el paladar similares en tamaño y forma a los que se encuentran a lo largo de los márgenes de la mandíbula, incluyendo serraciones, en comparación con los típicos dientes palatinos pequeños y cónicos de otros reptiles. Dichos dientes palatinos grandes y especializados se conocen definitivamente en Pamelaria , Azendohsaurus y Shringasaurus , ^{[ 8 ] [ 9 ]} mientras que en Malerisaurus se encuentran dientes palatinos más simples pero notablemente grandes con serraciones gruesas . ^{[ 3 ]} Sin embargo, los dientes palatinos de Puercosuchus se describen simplemente como "en forma de clavija". ^{[ 4 ]}

Todos los azendohsáuridos conocidos tienen cuellos largos, con vértebras cervicales muy similares en forma y estructura a las de los primeros dinosaurios sauropodomorfos, y los mantenían elevados por encima de los hombros. Las cinturas escapulares son altas y están muy bien desarrolladas, con largas escápulas . Los azendohsáuridos tenían una marcha extendida como otros arcosauromorfos primitivos, aunque su articulación del hombro apuntaba hacia atrás y hacia los lados, lo que sugiere que podrían haber mantenido sus extremidades anteriores más cerca del cuerpo. Sus cuerpos son profundos, desde relativamente estrechos en Pamelaria hasta con forma de barril en Azendohsaurus , y sus colas son proporcionalmente más cortas y robustas en comparación con otros arcosauromorfos. ^{[ 1 ] [ 4 ] [ 7 ]}

Los azendohsáuridos son una de las dos o tres familias incluidas en el clado Allokotosauria, un grupo de arcosauromorfos no arcosaurios inusuales del Triásico que también incluye a las familias Trilophosauridae y posiblemente a los planeadores Kuehneosauridae . ^{[ 1 ] [ 10 ]} Se les ha reconocido consistentemente como el taxón hermano de los trilofosáuridos, inicialmente unidos por rasgos herbívoros compartidos pero diferentes. Sin embargo, a medida que se han descubierto y reconocido más azendohsáuridos, demuestran que el grupo probablemente era ancestralmente carnívoro. ^{[ 4 ]}

Un análisis filogenético realizado por el paleontólogo Sterling J. Nesbitt y sus colegas en 2021 incluyó a todos los azendohsáuridos reconocidos y otros taxones alokotosaurios. Sus resultados encontraron que Pamelaria fue el azendohsáurido de ramificación más temprana, con los azendohsáuridos restantes divididos en dos subclados, uno que contiene a los herbívoros Shringasaurus y dos especies de Azendohsaurus , y Malerisaurinae que contiene ambas especies de Malerisaurus y material similar de mayor tamaño (incluido el material que se denominaría Puercosuchus ). El cladograma a continuación muestra el resultado de consenso simplificado de su análisis, donde las relaciones inciertas dentro de Malerisaurinae se presentan como una politomía : ^{[ 3 ]}

Biogeografía

Los azendohsáuridos más antiguos conocidos son Pamelaria y Shringasaurus , ambos de la India y datados en la etapa Anisiense del Triásico Medio . Azendohsaurus mismo ha sido datado desde finales del Triásico Medio durante el Ladiniense (al menos para A. madagaskarensis ) hasta la etapa Carniense del Triásico Tardío más temprano en Marruecos y Madagascar. ^{[ 9 ]} Los malerisaurinos, incluidos Malerisaurus y Puercosuchus , se conocen exclusivamente del Triásico Tardío durante un intervalo desde el Carniense tardío hasta el Noriense temprano tanto de América del Norte como de América del Sur, así como de la India, y son los azendohsáuridos supervivientes más recientes conocidos. ^{[ 5 ]} Esto es a pesar de sus características relativamente plesiomórficas (es decir, ancestrales) en comparación con otros azendohsáuridos, que representan un linaje relicto de azendohsáuridos carnívoros de divergencia temprana que sobrevivieron más tiempo que sus parientes herbívoros más derivados.

Anteriormente se creía que los malerisaurinos habían desaparecido del registro fósil en Norteamérica hacia el final de la zona Adamaniense (una unidad bioestratigráfica local en el suroeste de Estados Unidos), hace aproximadamente 216 millones de años, coincidiendo con un recambio faunístico local en Norteamérica. La extinción de los malerisaurinos durante este recambio habría marcado también la extinción de los azendohsáuridos a nivel mundial. ^{[ 3 ] [ 4 ]} En 2024, se identificaron fósiles de malerisaurinos similares a Puercosuchus en la cantera Kaye del Parque Nacional del Bosque Petrificado, datados en aproximadamente 215-213 millones de años durante la zona Revueltiense más temprana (inmediatamente después del Adamaniense). Esto indica que los azendohsáuridos malerisaurinos sobrevivieron y persistieron más allá del recambio faunístico, aunque solo fuera por un breve período, antes de la extinción final de los azendohsáuridos. ^{[ 12 ]}