Hispanopedia WikiPuercosuchus (que se traduce literalmente como "cocodrilo del río Puerco ") es un género extinto de reptil arcosauromorfo del Triásico Tardío ( Noriense ) de lo que hoy es Arizona , Norteamérica . Incluye únicamente la especie tipo, P. traverorum , y fue descrito y nombrado en 2022. Puercosuchus se conoce principalmente a partir de dos yacimientos de fósiles en el Miembro Blue Mesa de la Formación Chinle , que conservan los restos mixtos de múltiples individuos en cada uno, representando casi la totalidad del esqueleto.
Es un miembro de la familia Azendohsauridae , un clado de reptiles del Triásico que inicialmente se reconoció por sus adaptaciones a la herbivoría. Sin embargo, Puercosuchus y sus parientes cercanos en el subclado Malerisaurinae conservaron la dieta carnívora y la forma corporal ancestral de los arcosauromorfos. A diferencia de los azendohsáuridos no malerisaurinos, Puercosuchus tenía un hocico largo y poco profundo con dientes afilados en forma de cuchilla, similares a los de los dinosaurios carnívoros .
A pesar de su morfología y ecología aparentemente ancestrales, Puercosuchus es el género de azendohsáurido más joven conocido en el mundo. El descubrimiento de Puercosuchus permitió a los paleontólogos reconocer huesos y dientes similares, recolectados en el suroeste de Norteamérica durante el Triásico Tardío, como pertenecientes a este género o a animales similares, actuando como una especie de "piedra Rosetta" para la anatomía de los azendohsáuridos malerisaurinos.
Descripción
Puercosuchus era un reptil cuadrúpedo de tamaño mediano que se asemejaba en forma general a otros grandes azendohsáuridos. Tenía una constitución robusta —aunque menos voluminosa que Azendohsaurus o Shringasaurus— con hombros profundos, extremidades extendidas y el característico cuello largo y elevado de los azendohsáuridos. A diferencia de otros grandes azendohsáuridos, su cráneo se parecía más al de los arcosauromorfos depredadores primitivos, con un hocico proporcionalmente más largo y bajo, así como dientes recurvados con finas serraciones. La cola de Puercosuchus también es más larga y se estrecha más en comparación con las colas acortadas de otros grandes azendohsáuridos. Se conoce casi todo el esqueleto de Puercosuchus , pero debido a que sus huesos solo se han encontrado desarticulados y mezclados en yacimientos con pocos restos asociados, no se pueden determinar las proporciones generales de sus extremidades y cuerpo. [ 1 ] [ 2 ]
Cráneo
El cráneo de Puercosuchus es más largo y bajo que los de los azendohsáuridos no malerisaurinos, similar al de Prolacerta , [ 2 ] con un maxilar poco profundo y de forma triangular que carece del proceso ascendente alto de Azendohsaurus y posee al menos 19 dientes (en comparación con los 12-14 en el maxilar de Azendohsaurus ). Al igual que otros azendohsáuridos, los huesos nasales y el premaxilar no se unen para formar una barra internarial que separe las fosas nasales, dejando una única abertura confluente para las fosas nasales que mira hacia arriba y hacia adelante en la punta del hocico. [ 1 ]
Se conocen varios huesos del techo del cráneo, incluidos los frontales , prefrontales , postfrontales y parietales , aunque el parietal fragmentario conserva poca información sobre las estructuras circundantes (a saber, la fenestra temporal superior y el foramen pineal ). Los frontales son aproximadamente rectangulares y carecen de ornamentación ósea (incluso a lo largo del margen de las órbitas , a diferencia de Azendohsaurus ), pero se elevan para formar una quilla ósea baja en el centro del cráneo donde se unen los dos frontales. Esta es una característica única de Puercosuchus entre los azendohsáuridos. Los prefrontales forman la esquina superior frontal curva de las órbitas. A diferencia de los frontales, el hueso alrededor del margen orbital es grueso y rugoso. Tiene dos fosas, una triangular grande en la superficie interna y otra más pequeña lateralmente en su borde frontal superior. Sus articulaciones con otros huesos del cráneo no están claras. El hueso postfrontal es un hueso alto que forma el borde posterior de la órbita. Presenta una cresta ósea en su apófisis inferior que se extiende hacia arriba y hacia atrás, bordeando la fenestra temporal inferior (la abertura del cráneo detrás del ojo). Su superficie superior, detrás del borde orbitario, es plana y está ornamentada con estrías. [ 1 ]
El hueso cuadrado se sitúa en la esquina posterior del cráneo y, al igual que otros azendohsáuridos, su cabeza presenta un prominente gancho que se proyecta hacia atrás. Sin embargo, este gancho es más afilado y puntiagudo en Puercosuchus que en otros azendohsáuridos. Este gancho se encuentra por encima de la escotadura ótica, donde la membrana timpánica , o tímpano, se ubicaría justo detrás del cuadrado. [ 1 ]
La mandíbula se conoce por el dentario portador de dientes , el angular , el prearticular y los surangular y articular fusionados . El dentario es largo, delgado y de borde recto a lo largo de su longitud, aunque se ensancha ligeramente hacia su punta (aunque no se desvía hacia abajo como en Azendohsaurus ) con el borde inferior curvado hacia arriba en la punta. La parte posterior del dentario se conecta con los huesos postdentarios, es decir, el surangular arriba y el angular abajo. El angular es alargado, más profundo en la parte anterior y de borde recto a lo largo de la parte inferior. No hay rastro de una fenestra mandibular detrás del angular, y se articula con el prearticular en su superficie interna. El surangular presenta una eminencia coronoides triangular elevada justo detrás del dentario, que luego se estrecha hacia abajo a través del articular fusionado y la articulación de la mandíbula. El proceso retroarticular del articular, que se inserta en el músculo depresor de la mandíbula que abre la mandíbula , es corto y se curva hacia arriba. [ 1 ]
Caja del cráneo
Se conservan numerosos huesos de la caja craneana . El único supraoccipital , los opistóticos y proóticos pares están fusionados. El supraoccipital forma la superficie posterior superior del cráneo y tiene un par de apófisis cortas que habrían contactado con los parietales por delante. Debajo de él, los opistóticos pares a cada lado de la caja craneana tienen apófisis paraoccipitales largas pero estrechas que se expanden verticalmente en sus puntas. Otra apófisis que desciende por debajo de cada opistótico está perforada por un foramen desconocido en ningún otro azendohsáurido, y su función no está clara. Los proóticos dentro del cráneo están fusionados a la parte frontal de cada opistótico y se curvan hacia arriba y hacia adentro para cubrir parcialmente la cavidad craneal. El proótico tiene dos apófisis que se unen al opistótico: una apófisis lateral que discurre a lo largo de las apófisis paraoccipitales y una apófisis ventral que contribuye a la fenestra ovalis (la abertura al oído interno ). [ 1 ]
Los procesos proóticos ventrales también contactan con el parabasisfenoides , un único hueso que forma el suelo de la caja craneana. Aproximadamente la mitad de la longitud del parabasisfenoides es el proceso cultriforme, un proceso largo y estrecho en forma de hoja que se extiende a lo largo del centro del paladar. El proceso cultriforme de Puercosuchus está desviado hacia arriba pero doblado en el medio, de modo que su mitad anterior continúa horizontalmente. Tanto los procesos basipterigoideos (que contactan con los huesos pterigoideos debajo de él) en la parte anterior como los tubérculos basales en la parte posterior se proyectan hacia afuera y hacia abajo desde el parabasisfenoides a cada lado. Inusualmente, Puercosuchus tenía un solo diente entre los procesos basipterigoideos en la base de los procesos cultriformes, un rasgo desconocido en otros azendohsáuridos y que se observa típicamente en diápsidos más basales . [ 1 ]
Dientes
Los dientes de Puercosuchus son heterodontes , con tamaños y formas notablemente diferentes a lo largo de la mandíbula. El primer diente de cada premaxilar es largo y ligeramente procumbente (sobresale de la mandíbula). Este primer diente carece de serraciones, mientras que los tres dientes premaxilares restantes presentan serraciones finas. Todos los dientes premaxilares tienen una sección transversal redondeada en su base, pero se estrechan hacia puntas afiladas y comprimidas. En el maxilar, los dientes frontales son grandes, recurvados y con forma de hoja, con serraciones finas, similares a los de los dinosaurios terópodos depredadores . Más atrás, los dientes se vuelven gradualmente más cortos, robustos y con forma de hoja, con dentículos más grandes. Los dientes del dentario son igualmente heterodontes, pasando de afilados y con forma de hoja a con forma de hoja hacia atrás. Al igual que en la mandíbula superior, el primer diente se sitúa muy adelante, casi en la punta del dentario. Todos sus dientes son anquilotecodóntidos —sus raíces están fusionadas con los huesos de la mandíbula— como es típico de los azendohsáuridos y otros arcosauromorfos. [ 1 ]
Al igual que otros azendohsáuridos, Puercosuchus posee dientes palatinos en el paladar, con una sola hilera diagonal de aproximadamente 15 dientes pequeños en cada palatino y muchos más en los huesos pterigoideos. Los dientes pterigoideos se organizan en cuatro campos: una hilera horizontal de aproximadamente cinco a lo largo del borde posterior (T1), dos hileras diagonales en el frente (T2 y T3) y una hilera corta (aproximadamente cuatro) en su borde interno (T4). Los campos T2 y T3 se dividen a su vez en dos crestas bifurcadas cada uno (T2a, T2b, T3a y T3b) y contienen aproximadamente 22 y 30 dientes, respectivamente. Los dientes palatinos son más simples y con forma de clavija que los dientes palatinos bien desarrollados de Azendohsaurus y Shringasaurus o incluso Malerisaurus , [ 2 ] con una ligera curvatura y sin serraciones. [ 1 ]
Esqueleto
La columna vertebral de Puercosuchus se conoce casi por completo, con vértebras de cada sección principal del cuello, espalda, caderas y cola representadas en los yacimientos óseos. Sin embargo, el número total de vértebras y sus proporciones relativas no se pueden conocer sin un solo esqueleto asociado. Al igual que otros azendohsáuridos, el cuello era largo con vértebras cervicales alargadas que disminuyen gradualmente de longitud hacia la base del cuello. Las caras anterior y posterior de los centros cervicales, el cuerpo principal de las vértebras, están desplazadas verticalmente entre sí, un rasgo que se encuentra en otros azendohsáuridos que indica una postura elevada del cuello. [ 3 ] [ 1 ] Las espinas neurales de las cervicales anteriores son largas y se expanden en longitud hacia la parte superior para sobresalir por delante del centro. Las partes superiores de las espinas neurales son aplanadas y más anchas que sus bases, más anchas hacia el frente y ligeramente bifurcadas en ambos extremos. Las vértebras cervicales posteriores más cortas también tienen espinas neurales altas, pero están mucho menos expandidas y solo se ensanchan en la parte superior en sus puntos medios. [ 1 ]
Las vértebras dorsales en la espalda son proporcionalmente más alargadas en Puercosuchus en comparación con Azendohsaurus y tienen un tamaño aproximadamente constante, a diferencia del tronco posterior acortado de Azendohsaurus . Al igual que otros azendohsáuridos, Puercosuchus tenía dos vértebras sacras con grandes costillas sacras que se articulaban con los iliones de las caderas. Cabe destacar que las costillas sacras de Puercosuchus se proyectan en gran medida horizontalmente desde las vértebras, en comparación con las costillas relativamente más desviadas hacia abajo de Azendohsaurus y Shringasaurus . A diferencia de otros azendohsáuridos, cuyas vértebras caudales disminuyen de longitud hacia la cola, las caudales anteriores de Puercosuchus son las más cortas (de hecho, son las vértebras relativamente más cortas de toda la columna), mientras que las caudales medias a posteriores son más alargadas y delgadas, lo que le da una cola larga y afilada. De manera similar, las espinas neurales comienzan siendo altas y subrectangulares, proyectándose dorsalmente, pero se vuelven más largas y bajas con puntas elevadas, redondeadas y expandidas a lo largo de la cola hasta que se reducen a una cresta baja antes de desaparecer por completo. De manera inusual, Puercosuchus tiene procesos adicionales que se proyectan hacia arriba delante de las espinas neurales en las aletas caudales posteriores, y estos son, de hecho, más altos que las propias espinas neurales bajas. [ 1 ]
Las costillas cervicales del cuello son largas y estrechas al principio, similares a las de otros azendohsáuridos; sin embargo, las costillas en la parte posterior del cuello son más cortas y robustas. Tanto las costillas cervicales como las del tronco son dicocefálicas (con dos cabezas), con diapófisis y parapófisis separadas en las vértebras, a diferencia de Malerisaurus robinsonae . [ 2 ] Sin embargo, estas se fusionan en una sola faceta más atrás en el tronco, por lo que las últimas costillas probablemente eran holocefálicas (con una sola cabeza). Puercosuchus también poseía una cesta de gastralias , o costillas ventrales, que podrían haber estado relativamente bien osificadas en comparación con Azendohsaurus . Hay cheurones a lo largo de la cola, los primeros de los cuales tienen solo brazos cortos que no se unen debajo de las vértebras, mientras que los que están más abajo en la cola forman arcos hemales completos con largos procesos ventrales que se vuelven más puntiagudos y se estrechan a lo largo de la cola. [ 1 ]
Extremidades y cinturones
El húmero es ampliamente similar al de otros azendohsáuridos, con extremos ampliamente expandidos y una cresta deltopectoral prominente , aunque su diáfisis es más delgada que la de Azendohsaurus o Shringasaurus . El cúbito está más expandido proximalmente con un proceso olecraniano desarrollado en el codo, que es comparativamente más redondeado que puntiagudo como en Azendohsaurus . Algunos de los especímenes referidos también tienen una osificación ósea adicional suturada al extremo del proceso olecraniano, que solo se encuentra en algunos otros arcosauromorfos como Protorosaurus . El proceso anteromedial (o coronoides) del cúbito es singularmente en forma de gancho en Puercosuchus , en comparación con el proceso anteromedial redondeado de Azendohsaurus . El radio también es más ancho proximalmente, y como otros malerisaurinos (pero no Azendohsaurus ) su extremo proximal tiene un proceso posterior puntiagudo y curvado hacia arriba, aunque es más grande en Puercosuchus que en Malerisaurus . Solo se conocen los metacarpianos de la mano, faltando las falanges de los dedos, de los cuales el quinto metacarpiano es notablemente proporcionalmente más corto que los demás. [ 1 ] Las garras aisladas ( unguales ) de Puercosuchus son ganchudas, como en otros azendohsáuridos, y la más grande muestra la curvatura más pronunciada. [ 4 ] No se sabe si estas garras provienen de las patas delanteras o traseras, pero en otros azendohsáuridos hay garras fuertemente curvadas en ambas. [ 3 ]
La escápula (omóplato) de Puercosuchus es similar a la de otros azendohsáuridos, siendo alta y relativamente ancha, aunque no presenta constricciones a lo largo de su longitud, a diferencia de las de Azendohsaurus o Shringasaurus . Sin embargo, al igual que en ellos, la cavidad glenoidea (articulación del hombro) se orienta tanto hacia el lateral como hacia atrás. La interclavícula , un hueso que conecta cada lado de la cintura escapular a lo largo del centro del pecho, tiene forma de T con dos procesos laterales que se proyectan bruscamente y se articulan con las clavículas . Presenta un par de procesos anteriores cortos en la parte frontal con una muesca entre ellos, típicos de otros arcosauromorfos (como Prolacerta ), pero que difieren tanto del único proceso anterior puntiagudo de Azendohsaurus y Shringasaurus como del margen anterior liso de Malerisaurus . [ 1 ]
Las caderas (cintura pélvica) son en general similares a las de Azendohsaurus , incluyendo un proceso posterior puntiagudo y ahusado en el ilion. Sin embargo, el proceso anterior delante de la cavidad de la cadera es mucho más corto en Puercosuchus . Su fémur es largo y algo en forma de S, como en Azendohsaurus , pero al igual que el húmero es comparativamente más grácil. De manera similar, la tibia no es tan robusta, incluyendo una cresta cnemial más pequeña para la inserción muscular. El peroné está retorcido en forma de S y comprimido de lado a lado, con una cresta en sus superficies anterior y posterior. De manera única, Puercosuchus también tiene una cresta redondeada y un surco asociado en la mitad inferior de su superficie interna. En algunos aspectos, los huesos del tobillo, como el astrágalo, tienen una forma más similar a los de Trilophosaurus , pero aún presentan características de los azendohsáuridos (como una inserción más larga para el peroné). Al igual que en las extremidades anteriores, las únicas partes de los pies que se conocen con certeza son los metatarsianos , de los cuales el quinto metatarsiano, que tiene forma de gancho, presenta un tubérculo único en su superficie superior. [ 1 ]
Historia del descubrimiento
Los fósiles de Puercosuchus se conocen principalmente de dos yacimientos de huesos en Arizona: la localidad tipo PFV 217 (conocida informalmente como "Dinosaur Wash") en el Parque Nacional del Bosque Petrificado (PEFO), donde se reconoció por primera vez a Puercosuchus , y NMMNH L-3764 (o el "yacimiento de huesos de Krzyzanowski") cerca de la ciudad de St. Johns . Aunque Dinosaur Wash se descubrió en 1998, [ 5 ] el yacimiento de huesos de Puercosuchus en sí no se descubrió hasta 2014 durante una excursión guiada de Girl Scouts como parte de un evento de divulgación en 2014. [ 6 ] El yacimiento de huesos de 10 m 2 (110 pies cuadrados ) fue posteriormente cartografiado y excavado durante los veranos de 2014 y 2015, con grandes bloques de material revestidos y recolectados junto con huesos aislados recolectados individualmente. La mayoría de los huesos en Dinosaur Wash están desarticulados y solo muy raramente se encuentran asociados entre sí, incluso en la misma capa. [ 1 ] Se descubrió un solo diente de Puercosuchus en una tercera localidad en el Parque Nacional del Bosque Petrificado conocida como PFV 456 (o "Cresta de la Tormenta"). [ 7 ]
En total, se recolectaron más de 900 huesos de la cantera, de los cuales 492 pertenecían a Puercosuchus y cientos más permanecían en fundas de campo hasta 2022.[ 8 ] Más del 90% de los fósiles excavados en Dinosaur Wash pertenecen a Puercosuchus , mientras que el resto pertenece a varios peces, anfibios temnospóndilos y otros arcosauromorfos, lo que lo convierte en un yacimiento de huesos monodominante pero multitaxídico. Al menos ocho individuos de Puercosuchus están representados en Dinosaur Wash según elementos duplicados (incluyendo ocho peronés derechos, siete peronés izquierdos y seis cuadrados derechos) y pertenecen a animales de tamaño variable y presumiblemente también de madurez variable. Aunque Puercosuchus no fue reconocido hasta el descubrimiento del yacimiento de huesos en 2014, se habían recolectado restos aislados adicionales de Puercosuchus en Dinosaur Wash décadas antes, incluyendo un gran vértebra cervical que fue erróneamente identificada como perteneciente a un dinosaurio plateosáurido de cuello largo en 1999. [ 1 ] [ 5 ]
En el yacimiento de huesos de Krzyzanowski, se descubrieron fósiles de Puercosuchus desde principios de la década de 1990 hasta 2013. Sin embargo, se identificaron erróneamente como huesos y dientes de varios otros reptiles dispares, incluidos dinosaurios terópodos, sauropodomorfos y ornitisquios , fitosaurios , crocodilomorfos " esfenosuquios " y el alokotosaurio relacionado Trilophosaurus . Algunos huesos aislados incluso se atribuyeron erróneamente a peces actinopterigios . [ 9 ] El descubrimiento del yacimiento de huesos de Dinosaur Wash fue descrito por los paleontólogos como una especie de "Piedra Rosetta" para Puercosuchus , lo que permitió que todos los restos previamente dispares en el yacimiento de huesos de Krzyzanowski (y en otros lugares del suroeste de los EE. UU.) se atribuyeran a un solo taxón. [ 10 ] El material del yacimiento de huesos de Krzyzanowski se encuentra asociado con más frecuencia que en Dinosaur Wash, incluyendo partes de mandíbulas, extremidades y vértebras. [ 1 ]
Los restos de Puercosuchus fueron descritos preliminarmente a finales de 2021, [ 2 ] y una descripción completa se publicó en 2022, donde se le dio el nombre de nuevo género y especie Puercosuchus traverorum . El nombre genérico proviene del río Puerco , que atraviesa el Parque Nacional del Bosque Petrificado y se encuentra justo al norte de la localidad tipo. «Puerco» es una palabra vernácula española que significa «fangoso» o «sucio», en referencia al contenido fangoso del río. El sufijo -suchus proviene del griego antiguo y significa «cocodrilo», y hace referencia al extenso plan corporal «similar al de un cocodrilo» que se le atribuye a él y a otros alóctonosaurios. El nombre específico traverorum honra tanto al antiguo superintendente del Parque Nacional del Bosque Petrificado como a su esposa, Brad y Denise Traver, por su apoyo al programa de paleontología del parque. De los numerosos huesos en cada uno de los yacimientos, un premaxilar y maxilar derechos asociados de Dinosaur Wash catalogados como PEFO 43914 fueron nombrados como el espécimen holotipo , y el hipodigma craneal restante y el postcraneal completo se le atribuyeron basándose en que no se pudo reconocer ningún otro alokotosaurio en cada uno de los yacimientos. [ 1 ]
Ambos yacimientos de huesos se ubican estratigráficamente dentro del Miembro Blue Mesa de la Formación Chinle, que ha sido datado radiométricamente entre 221 y 218 millones de años durante la etapa Noriense del Triásico Tardío. [ 11 ] Dinosaur Wash se correlaciona más precisamente con la parte superior del Miembro Blue Mesa, por lo que se ha estimado aproximadamente que tiene entre 220 y 218 millones de años. Esto corresponde a la zona Adamaniense , una unidad bioestratigráfica local en el suroeste de los Estados Unidos que precede a un cambio faunístico entre esta y el Revueltiense subsiguiente que vio la extinción de casi todos los alókotosaurios en América del Norte. [ 1 ] [ 12 ]
Clasificación y taxonomía
Puercosuchus pertenece a Azendohsauridae, uno de los principales subclados del inusual clado de arcosauromorfos Allokotosauria, que se estableció a partir del herbívoro y robusto Azendohsaurus . Puercosuchus también forma el subclado azendohsáurido Malerisaurinae con el estrechamente relacionado pero más pequeño Malerisaurus , que, a diferencia de otros azendohsáuridos e incluso de otros alokotosaurios, era carnívoro. [ 1 ]
Un análisis filogenético realizado por el paleontólogo Sterling J. Nesbitt y colegas en 2021 incluyó un taxón que representaba lo que más tarde se llamaría Puercosuchus como " taxón similar a Malerisaurus PEFO". En su análisis, Puercosuchus era un miembro derivado de Malerisaurine, que era hermano de un subclado que incluía al herbívoro Shringasaurus y dos especies de Azendohsaurus . Dentro de Malerisaurinae, se encontró que Puercosuchus era potencialmente más cercano a la especie norteamericana de Malerisaurus ( M. langstoni ) que a la india M. robinsonae , así como a otro gran taxón norteamericano representado por material previamente denominado ' Otischalkia ' del Grupo Dockum de Texas . [ 2 ] La misma relación entre Puercosuchus y Malerisaurus spp. se recuperaron en un análisis actualizado tras la redescripción de Malerisaurus robinsonae por Saradee Sengupta y colegas, independientemente de las variaciones en otros lugares dentro de Allokotosauria. [ 13 ]
Los cladogramas que se muestran a continuación representan el resultado de consenso simplificado de Nesbitt et al. (2021), donde las relaciones inciertas de Puercosuchus (como el taxón PEFO, similar a Malerisaurus ) con otros malerisaurinos se presentan como una politomía , y los resultados de Sengupta et al. (2024). Las relaciones en los clados terminales resaltados en negrita no se reproducen por simplicidad.
- ↑ Representando material referido a ' Otischalkia elderae ' y material de tamaño similar. [ 1 ]
- ↑ Puercosuchus . [ 1 ]
Basándose únicamente en el espécimen holotipo PEFO 43914, Puercosuchus se diagnostica de otros azendohsáuridos por su primer diente premaxilar procumbente y sus dientes maxilares heterodontos, aunque el estado de la primera característica es desconocido en ambas especies de Malerisaurus y el segundo es desconocido para M. langstoni . Sin embargo, se han identificado autapomorfías diagnósticas adicionales a partir del hipodigma mencionado, que incluyen los frontales carenados, un cuadrado con una cabeza ganchuda y puntiaguda y un foramen que penetra su cuerpo, el diente cultriforme, un foramen en la rama ventral de la vértebra caudal posterior opistótica con un proceso anterior alto más alto que sus espinas neurales, un proceso anteromedial ganchudo del cúbito, una cresta en la superficie interna del distal y un tubérculo en la superficie dorsal del quinto metatarsiano. [ 1 ]
Aunque Puercosuchus y otros malerisaurinos se interpretan como portadores de la biología carnívora ancestral de los azendohsáuridos, es simultáneamente uno de los miembros más jóvenes conocidos del clado, ya que la mayoría de los demás azendohsáuridos solo se conocen del Triásico Medio y del Carniense más antiguo del Triásico Superior; solo los malerisaurinos indeterminados de otro yacimiento de huesos en el Parque Nacional del Bosque Petrificado son ligeramente más jóvenes. [ 4 ] Puercosuchus parece entonces representar un miembro de supervivencia tardía de un linaje de azendohsáuridos de divergencia relativamente temprana, habiendo sobrevivido más tarde que sus parientes herbívoros más especializados. Su aparición en el registro fósil coincide con un cambio faunístico en América del Norte entre las zonas Adamaniense y Revueltiense, que parece representar la extinción de la mayoría de los alokotosaurios al menos en los ecosistemas norteamericanos. Como uno de los azendohsáuridos más jóvenes conocidos, la extinción de Puercosuchus habría coincidido con la extinción global de los azendohsáuridos. [ 1 ] [ 2 ] Sin embargo, en 2024 se descubrieron fósiles de malerisaurinos distintos de Puercosuchus en la cantera de Kaye, ligeramente más reciente, del Parque Nacional del Bosque Petrificado, datados en el Revueltiense temprano (hace aproximadamente 215-213 millones de años). Por lo tanto, Puercosuchus es anterior a la extinción final de los azendohsáuridos. [ 4 ]
Paleobiología y paleoecología
Los dientes serrados y curvados de Puercosuchus se asemejan mucho a los de los dinosaurios terópodos (de hecho, son indistinguibles por separado), y al igual que ellos, Puercosuchus habría tenido una dieta carnívora (como otros malerisaurinos). [ 1 ] [ 2 ]
Puercosuchus sigue un patrón recurrente en los azendohsáuridos, donde sus fósiles se encuentran en yacimientos de huesos. Aún no está claro si estas agrupaciones se deben simplemente a la tafonomía o si representan un rasgo de comportamiento genuino común a Puercosuchus y otros azendohsáuridos. Se ha sugerido un comportamiento gregario al menos para Shringasaurus , que pudo haber vivido en manadas de edades mixtas. [ 1 ] [ 14 ]
Crecimiento y patología
Los huesos largos de las extremidades de Puercosuchus parecen haber crecido isométricamente , lo que significa que las proporciones de los huesos de las extremidades (tanto individualmente como entre sí) se mantuvieron aproximadamente iguales a medida que crecían (excepto posiblemente el húmero). Sin embargo, no se sabe con certeza si el tamaño relativo de cada hueso de la extremidad es indicativo de su etapa de crecimiento, aunque los fémures más pequeños y más grandes al menos muestran cambios en el tamaño y el número de cicatrices musculares asociadas con el crecimiento ontogenético . El análisis histológico del húmero más grande muestra signos de madurez esquelética, incluyendo más líneas de crecimiento detenido y un sistema fundamental externo (una microestructura en la capa externa del hueso cortical en huesos maduros). [ 1 ] [ 2 ]
Un ejemplar de Puercosuchus , un pequeño fémur, presenta una patología notable . El tercio distal de su diáfisis está visiblemente deformado y retorcido, acortando artificialmente la longitud del fémur, y su superficie está cicatrizada y muestra un crecimiento óseo excesivo (hiperosificación). Sin embargo, sin una investigación más exhaustiva, no está claro si esta patología se debe a una fractura ósea, un tumor canceroso, una infección (p. ej., osteomielitis ), una enfermedad ósea metabólica (p. ej., osteomalacia ) o una enfermedad del desarrollo (p. ej., osteogénesis imperfecta ). [ 1 ]
Paleoecología
Aunque dominan los yacimientos de huesos de los que se les conoce, Puercosuchus se encontró junto con una variedad de otros vertebrados del Triásico Tardío. Temnospóndilos y fitosaurios metoposáuridos se encuentran en ambas canteras, mientras que en Dinosaur Wash se conoce una fauna más diversa de peces y reptiles. Esto incluye celacantos , tiburones hibodontes , peces pulmonados , peces actinopterigios (de aletas radiadas), un arcosauromorfo tanistrófeido , el arcosauriforme semiacuático Vancleavea , los aetosauriformes acorazados Acaenasuchus y un aetosaurio no desmatosuquino , un paracrocodilomorfo depredador y un dinosauromorfo indeterminado . [ 1 ]
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Marsh, Adam D.; Parker, William G.; Nesbitt, Sterling J.; Kligman, Ben T.; Stocker, Michelle R. (2022). "Puercosuchus traverorum n. gen. n. sp.: un nuevo azendohsáurido malerisaurino (Archosauromorpha: Allokotosauria) de dos yacimientos de huesos monodominantes en la Formación Chinle (Triásico Superior, Noriense) de Arizona" . Journal of Paleontology . 96 (S90): 1– 39. Bibcode : 2022JPal...96S...1M . doi : 10.1017/jpa.2022.49 . ISSN 0022-3360 .
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