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Bacterial genome

Bacterial genomes are generally smaller and less varied in size between species when compared with genomes of eukaryotes . Bacterial genomes can range in size anywhere from abou...

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Bacterial genomes are generally smaller and less varied in size between species when compared with genomes of eukaryotes. Bacterial genomes can range in size anywhere from about 130 kbp[1][2] to over 14 Mbp.[3] A study that included, but was not limited to, 478 bacterial genomes, concluded that as genome size increases, the number of genes increases at a disproportionately slower rate in eukaryotes than in non-eukaryotes. Thus, the proportion of non-coding DNA goes up with genome size more quickly in non-bacteria than in bacteria. This is consistent with the fact that most eukaryotic nuclear DNA is non-gene coding, while the majority of prokaryotic, viral, and organellar genes are coding.[4] Right now, we have genome sequences from 50 different bacterial phyla and 11 different archaeal phyla. Second-generation sequencing has yielded many draft genomes (close to 90% of bacterial genomes in GenBank are currently not complete); third-generation sequencing might eventually yield a complete genome in a few hours. The genome sequences reveal much diversity in bacteria. Analysis of over 2000 Escherichia coli genomes reveals an E. coli core genome of about 3100 gene families and a total of about 89,000 different gene families.[5] Genome sequences show that parasitic bacteria have 500–1200 genes, free-living bacteria have 1500–7500 genes, and archaea have 1500–2700 genes.[6] A striking discovery by Cole et al. described massive amounts of gene decay when comparing Leprosy bacillus to ancestral bacteria.[7] Studies have since shown that several bacteria have smaller genome sizes than their ancestors did.[8] Over the years, researchers have proposed several theories to explain the general trend of bacterial genome decay and the relatively small size of bacterial genomes. Compelling evidence indicates that the apparent degradation of bacterial genomes is owed to a deletional bias.

Methods and techniques

As of 2014, there are over 30,000 sequenced bacterial genomes publicly available and thousands of metagenome projects. Projects such as the Genomic Encyclopedia of Bacteria and Archaea (GEBA) intend to add more genomes.[5]

La comparación de genes individuales está siendo reemplazada por métodos más generales. Estos métodos han dado lugar a nuevas perspectivas sobre las relaciones genéticas que antes solo se habían estimado. [ 5 ]

Un logro significativo en la segunda década de la secuenciación del genoma bacteriano fue la producción de datos metagenómicos, que abarcan todo el ADN presente en una muestra. Anteriormente, solo se habían publicado dos proyectos metagenómicos. [ 5 ]

Genomas bacterianos

Gráfico logarítmico del número total de proteínas anotadas en genomas enviados a GenBank en función del tamaño del genoma. Basado en datos de los informes genómicos del NCBI .

Las bacterias poseen una arquitectura genómica compacta distinta de la de los eucariotas en dos aspectos importantes: muestran una fuerte correlación entre el tamaño del genoma y el número de genes funcionales, y estos genes están estructurados en operones . [ 9 ] [ 10 ] La principal razón de la densidad relativa de los genomas bacterianos en comparación con los genomas eucariotas (especialmente los eucariotas multicelulares) es la presencia de ADN no codificante en forma de regiones intergénicas e intrones . [ 10 ] Algunas excepciones notables incluyen bacterias patógenas de reciente formación. Esto se describió inicialmente en un estudio de Cole et al ., en el que se descubrió que Mycobacterium leprae tenía un porcentaje significativamente mayor de pseudogenes con respecto a los genes funcionales (~40%) que sus ancestros de vida libre. [ 7 ]

Además, entre las especies de bacterias, existe relativamente poca variación en el tamaño del genoma en comparación con los tamaños genómicos de otros grupos importantes de seres vivos. [ 6 ] El tamaño del genoma tiene poca relevancia al considerar el número de genes funcionales en especies eucariotas. Sin embargo, en las bacterias, la fuerte correlación entre el número de genes y el tamaño del genoma hace que el tamaño de los genomas bacterianos sea un tema interesante para la investigación y el debate. [ 11 ]

Las tendencias generales de la evolución bacteriana indican que las bacterias comenzaron como organismos de vida libre. Las trayectorias evolutivas llevaron a algunas bacterias a convertirse en patógenos y simbiontes . El estilo de vida de las bacterias influye decisivamente en el tamaño de sus genomas. Las bacterias de vida libre poseen los genomas más grandes de los tres tipos de bacterias; sin embargo, tienen menos pseudogenes que las bacterias que han adquirido patogenicidad recientemente .

Las bacterias patógenas facultativas y las de reciente evolución presentan un genoma de menor tamaño que las bacterias de vida libre, pero poseen más pseudogenes que cualquier otro tipo de bacteria.

Los simbiontes bacterianos obligados o patógenos tienen los genomas más pequeños y la menor cantidad de pseudogenes de los tres grupos. [ 12 ] La relación entre los estilos de vida de las bacterias y el tamaño del genoma plantea interrogantes sobre los mecanismos de la evolución del genoma bacteriano . Los investigadores han desarrollado varias teorías para explicar los patrones de evolución del tamaño del genoma entre las bacterias.

Comparaciones de genomas

A medida que las comparaciones de genes individuales han dado paso en gran medida a las comparaciones de genomas, la filogenia de los genomas bacterianos ha mejorado en precisión. El método de Identidad Nucleotídica Promedio (ANI) cuantifica la distancia genética entre genomas completos aprovechando regiones de aproximadamente 10 000 pb. Con suficientes datos de genomas de un género, se ejecutan algoritmos para categorizar especies. Esto se ha hecho para la especie Pseudomonas avellanae en 2013 [ 5 ] y para todas las bacterias y arqueas secuenciadas desde 2020. [ 13 ] Los valores de ANI observados entre secuencias parecen tener una "brecha de ANI" en el 85-95%, lo que sugiere que existe un límite genético adecuado para definir un concepto de especie. [ 14 ]

Para extraer información sobre los genomas bacterianos, se han evaluado los tamaños del genoma central y del pangenoma para varias cepas de bacterias. En 2012, el número de familias de genes centrales era de aproximadamente 3000. Sin embargo, para 2015, con un aumento de más de diez veces en los genomas disponibles, el pangenoma también había aumentado. Existe una correlación aproximadamente positiva entre el número de genomas añadidos y el crecimiento del pangenoma. Por otro lado, el genoma central se ha mantenido estático desde 2012. Actualmente, el pangenoma de E. coli está compuesto por aproximadamente 90 000 familias de genes. Alrededor de un tercio de estas existen solo en un único genoma. Sin embargo, muchas de ellas son simplemente fragmentos de genes y el resultado de errores de identificación. Aun así, probablemente existan más de 60 000 familias de genes únicas en E. coli . [ 5 ]

Teorías de la evolución del genoma bacteriano

Las bacterias pierden una gran cantidad de genes al pasar de ciclos de vida de vida libre o parásitos facultativos a una vida permanentemente dependiente de un huésped. En el extremo inferior de la escala de tamaño del genoma bacteriano se encuentran los micoplasmas y bacterias relacionadas. Los primeros estudios filogenéticos moleculares revelaron que los micoplasmas representaban un estado derivado evolutivamente, en contra de las hipótesis previas. Además, ahora se sabe que los micoplasmas son solo un ejemplo de la contracción del genoma en bacterias obligadamente asociadas a un huésped. Otros ejemplos son Rickettsia , Buchnera aphidicola y Borrelia burgdorferi . [ 15 ]

El tamaño reducido del genoma en estas especies se asocia con ciertas particularidades, como la rápida evolución de las secuencias polipeptídicas y el bajo contenido de GC en el genoma. La evolución convergente de estas características en bacterias no relacionadas sugiere que una asociación obligada con un huésped promueve la reducción del genoma. [ 15 ]

Dado que más del 80 % de casi todos los genomas bacterianos completamente secuenciados consisten en ORF intactos, y que la longitud de los genes es casi constante en ~1 kb por gen, se infiere que los genomas pequeños tienen pocas capacidades metabólicas. Mientras que las bacterias de vida libre, como E. coli , las especies de Salmonella o las especies de Bacillus , suelen tener entre 1500 y 6000 proteínas codificadas en su ADN, las bacterias patógenas obligadas a menudo tienen tan solo entre 500 y 1000 de dichas proteínas. [ 15 ]

Una posible explicación es que los genomas reducidos conservan genes necesarios para procesos vitales relacionados con el crecimiento y la replicación celular , además de aquellos genes necesarios para la supervivencia en el nicho ecológico de la bacteria . Sin embargo, los datos de secuencia contradicen esta hipótesis. El conjunto de ortólogos universales entre las eubacterias comprende solo el 15 % de cada genoma. Por lo tanto, cada linaje ha seguido una ruta evolutiva diferente hacia la reducción de tamaño. Dado que los procesos celulares universales requieren más de 80 genes, la variación genética implica que las mismas funciones pueden lograrse mediante la explotación de genes no homólogos. [ 15 ]

Las bacterias dependientes del huésped pueden obtener muchos compuestos necesarios para el metabolismo del citoplasma o tejido del huésped. A su vez, pueden descartar sus propias vías biosintéticas y los genes asociados. Esta eliminación explica muchas de las pérdidas de genes específicos. Por ejemplo, la especie Rickettsia , que depende de un sustrato energético específico de su huésped, ha perdido muchos de sus genes nativos del metabolismo energético. De manera similar, la mayoría de los genomas pequeños han perdido sus genes de biosíntesis de aminoácidos , ya que estos se encuentran en el huésped. Una excepción es Buchnera , un simbionte obligado de transmisión materna de los áfidos. Conserva 54 genes para la biosíntesis de aminoácidos cruciales, pero ya no tiene vías para aquellos aminoácidos que el huésped puede sintetizar. Las vías para la biosíntesis de nucleótidos han desaparecido de muchos genomas reducidos. Aquellas vías anabólicas que evolucionaron a través de la adaptación al nicho permanecen en genomas particulares. [ 15 ]

La hipótesis de que los genes no utilizados se eliminan con el tiempo no explica por qué muchos de los genes eliminados seguirían siendo útiles en patógenos obligados. Por ejemplo, muchos genes eliminados codifican productos que participan en procesos celulares universales, como la replicación, la transcripción y la traducción . Incluso los genes que apoyan la recombinación y reparación del ADN se eliminan de todos los genomas pequeños. Sin embargo, se ha descubierto que algunos genes, como los que codifican la proteína RecA , son casi ubicuos, lo que indica que una gran mayoría de los genomas bacterianos probablemente son capaces de recombinación homóloga . [ 16 ] Además, los genomas pequeños tienen menos ARNt , utilizando uno para varios aminoácidos. Por lo tanto, un solo codón se empareja con múltiples codones, lo que probablemente produce una maquinaria de traducción subóptima. Se desconoce por qué los patógenos intracelulares obligados se beneficiarían al conservar menos ARNt y menos enzimas de reparación del ADN. [ 15 ]

Otro factor a considerar es el cambio poblacional que corresponde a una evolución hacia una vida obligatoriamente patógena. Este cambio en el estilo de vida suele resultar en una reducción del tamaño de la población genética de un linaje, dado que existe un número finito de huéspedes que ocupar. Esta deriva genética puede dar lugar a la fijación de mutaciones que inactivan genes que de otro modo serían beneficiosos, o bien puede disminuir la eficiencia de los productos génicos. Por lo tanto, no solo se perderán genes inútiles (ya que las mutaciones los alteran una vez que la bacteria se ha adaptado a la dependencia del huésped), sino que también se pueden perder genes beneficiosos si la deriva genética impone una selección purificadora ineficaz . [ 15 ]

El número de genes mantenidos universalmente es pequeño e insuficiente para el crecimiento y la replicación celular independientes, por lo que las especies con genomas pequeños deben lograr tales proezas mediante la variación genética. Esto se consigue en parte mediante el desplazamiento de genes no ortólogos. Es decir, la función de un gen se reemplaza por la de otro que cumple la misma función. Se elimina la redundancia dentro del genoma ancestral, de mayor tamaño. El contenido del genoma pequeño descendiente depende del contenido de las deleciones cromosómicas que ocurren en las primeras etapas de la reducción del genoma. [ 15 ]

El genoma muy pequeño de M. genitalium posee genes prescindibles. En un estudio en el que se inactivaron genes individuales de este organismo mediante mutagénesis mediada por transposones , al menos 129 de sus 484 ORG no fueron necesarios para el crecimiento. Por lo tanto, es factible un genoma mucho más pequeño que el de M. genitalium . [ 15 ]

Tiempo de duplicación

Una teoría predice que las bacterias tienen genomas más pequeños debido a una presión selectiva sobre el tamaño del genoma para asegurar una replicación más rápida. La teoría se basa en la premisa lógica de que los genomas bacterianos más pequeños tardarán menos tiempo en replicarse. Posteriormente, los genomas más pequeños serán seleccionados preferentemente debido a una mayor aptitud. Un estudio realizado por Mira et al. indicó poca o ninguna correlación entre el tamaño del genoma y el tiempo de duplicación . [ 17 ] Los datos indican que la selección no es una explicación adecuada para los pequeños tamaños de los genomas bacterianos. Aun así, muchos investigadores creen que existe cierta presión selectiva sobre las bacterias para mantener un tamaño de genoma pequeño .

Sesgo de eliminación

La selección es solo uno de los procesos involucrados en la evolución. Otros dos procesos importantes ( mutación y deriva genética ) pueden explicar los tamaños del genoma de varios tipos de bacterias. Un estudio realizado por Mira et al. examinó el tamaño de las inserciones y deleciones en pseudogenes bacterianos. Los resultados indicaron que las deleciones mutacionales tienden a ser más grandes que las inserciones en bacterias en ausencia de transferencia o duplicación de genes . [ 17 ] Las inserciones causadas por transferencia horizontal o lateral de genes y duplicación de genes tienden a implicar la transferencia de grandes cantidades de material genético. Suponiendo la ausencia de estos procesos, los genomas tenderán a reducir su tamaño en ausencia de restricción selectiva. La evidencia de un sesgo delecional está presente en los respectivos tamaños del genoma de bacterias de vida libre, parásitos facultativos y derivados recientemente y parásitos y simbiontes obligados .

Las bacterias de vida libre tienden a tener poblaciones numerosas y, por lo tanto, mayores oportunidades de transferencia genética. En consecuencia, la selección natural puede actuar eficazmente sobre ellas, eliminando secuencias perjudiciales y dando como resultado un número relativamente pequeño de pseudogenes . Además, se observa una presión selectiva adicional, ya que las bacterias de vida libre deben producir todos sus productos genéticos independientemente de un huésped. Dado que existen suficientes oportunidades para la transferencia genética y presiones selectivas incluso contra deleciones ligeramente perjudiciales, resulta lógico que las bacterias de vida libre posean los genomas bacterianos más grandes de todos los tipos de bacterias.

Los parásitos de reciente formación experimentan cuellos de botella severos y dependen del entorno del huésped para obtener productos genéticos. Por ello, en los parásitos de reciente formación y facultativos, se produce una acumulación de pseudogenes y elementos transponibles debido a la falta de presión selectiva contra las deleciones. Los cuellos de botella poblacionales reducen la transferencia genética y, por consiguiente, el sesgo delecional garantiza la reducción del tamaño del genoma en las bacterias parásitas.

Los parásitos y simbiontes obligados tienen los tamaños de genoma más pequeños debido a los efectos prolongados del sesgo de deleción. Los parásitos que han evolucionado para ocupar nichos específicos no están expuestos a mucha presión selectiva. Por lo tanto, la deriva genética domina la evolución de las bacterias específicas de nicho. La exposición prolongada al sesgo de deleción asegura la eliminación de la mayoría de las secuencias superfluas. Los simbiontes se presentan en números drásticamente menores y experimentan los cuellos de botella más severos de cualquier tipo de bacteria. Hay casi ninguna oportunidad para la transferencia de genes para las bacterias endosimbióticas, y por lo tanto la compactación del genoma puede ser extrema. Uno de los genomas bacterianos más pequeños que se han secuenciado es el del endosimbionte Carsonella rudii . [ 18 ] Con 160 kbp, el genoma de Carsonella es uno de los ejemplos más simplificados de un genoma examinado hasta la fecha.

Reducción genómica

La filogenética molecular ha revelado que cada clado de bacterias con tamaños de genoma inferiores a 2 Mb se derivó de ancestros con genomas mucho más grandes, refutando así la hipótesis de que las bacterias evolucionaron por duplicación sucesiva de ancestros con genomas pequeños. [ 19 ] Estudios recientes realizados por Nilsson et al. examinaron las tasas de reducción del genoma bacteriano de bacterias obligadas. Las bacterias se cultivaron introduciendo cuellos de botella frecuentes y cultivando células en pases seriados para reducir la transferencia de genes y así imitar las condiciones de las bacterias endosimbióticas. Los datos predijeron que las bacterias que exhiben un tiempo de generación de un día pierden hasta 1000 kbp en tan solo 50 000 años (un período de tiempo evolutivo relativamente corto). Además, después de eliminar genes esenciales para el sistema de reparación de errores de emparejamiento de ADN dirigido por metilación (MMR), se demostró que la reducción del tamaño del genoma bacteriano aumentó en tasa hasta 50 veces. [ 20 ] Estos resultados indican que la reducción del tamaño del genoma puede ocurrir con relativa rapidez, y la pérdida de ciertos genes puede acelerar el proceso de compactación del genoma bacteriano.

Esto no implica que todos los genomas bacterianos estén reduciendo su tamaño y complejidad. Si bien muchos tipos de bacterias han reducido el tamaño de su genoma con respecto a un estado ancestral, todavía existe un gran número de bacterias que han mantenido o aumentado el tamaño de su genoma con respecto a estados ancestrales. [ 8 ] Las bacterias de vida libre experimentan poblaciones enormes, tiempos de generación rápidos y un potencial relativamente alto para la transferencia de genes. Si bien el sesgo de deleción tiende a eliminar secuencias innecesarias, la selección puede operar significativamente entre las bacterias de vida libre, lo que resulta en la evolución de nuevos genes y procesos.

transferencia horizontal de genes

A diferencia de los eucariotas, que evolucionan principalmente mediante la modificación de la información genética existente, las bacterias han adquirido un gran porcentaje de su diversidad genética mediante la transferencia horizontal de genes . Esto crea genomas bastante dinámicos, en los que el ADN puede introducirse y eliminarse del cromosoma. [ 21 ]

Las bacterias presentan mayor variabilidad en sus propiedades metabólicas, estructuras celulares y estilos de vida de la que pueden explicarse únicamente por mutaciones puntuales. Por ejemplo, ninguno de los rasgos fenotípicos que distinguen a E. coli de Salmonella enterica puede atribuirse a mutaciones puntuales. Por el contrario, la evidencia sugiere que la transferencia horizontal de genes ha impulsado la diversificación y especiación de muchas bacterias. [ 21 ]

La transferencia horizontal de genes se detecta a menudo mediante información de secuencias de ADN. Los segmentos de ADN obtenidos por este mecanismo suelen revelar una distribución filogenética estrecha entre especies relacionadas. Además, estas regiones a veces muestran un nivel inesperado de similitud con genes de taxones que se consideran bastante divergentes. [ 21 ]

Si bien las comparaciones genéticas y los estudios filogenéticos son útiles para investigar la transferencia horizontal de genes, las secuencias de ADN de los genes son aún más reveladoras sobre su origen y ascendencia dentro de un genoma. Las especies bacterianas difieren ampliamente en su contenido general de GC, aunque los genes en el genoma de cualquier especie son prácticamente idénticos en cuanto a composición de bases, patrones de uso de codones y frecuencias de di- y trinucleótidos. Como resultado, las secuencias adquiridas recientemente mediante transferencia lateral pueden identificarse a través de sus características, que siguen siendo las del donante. Por ejemplo, muchos de los genes de S. enterica que no están presentes en E. coli tienen composiciones de bases que difieren del contenido general de GC del 52 % de todo el cromosoma. Dentro de esta especie, algunos linajes tienen más de un megabase de ADN que no está presente en otros linajes. Las composiciones de bases de estas secuencias específicas de linaje implican que al menos la mitad de estas secuencias se capturaron mediante transferencia lateral. Además, las regiones adyacentes a los genes obtenidos horizontalmente a menudo tienen restos de elementos translocables, orígenes de transferencia de plásmidos o sitios de unión conocidos de integrasas de fagos . [ 21 ]

En algunas especies, una gran proporción de genes transferidos lateralmente se originan a partir de secuencias relacionadas con plásmidos, fagos o transposones . [ 21 ]

Aunque los métodos basados ​​en secuencias revelan la prevalencia de la transferencia horizontal de genes en bacterias, los resultados tienden a subestimar la magnitud de este mecanismo, ya que las secuencias obtenidas de donantes cuyas características de secuencia son similares a las del receptor evitarán la detección. [ 21 ]

Las comparaciones de genomas completamente secuenciados confirman que los cromosomas bacterianos son amalgamas de secuencias ancestrales y adquiridas lateralmente. Las eubacterias hipertermófilas Aquifex aeolicus y Thermotoga maritima poseen numerosos genes cuyas secuencias proteicas son similares a las de homólogos en arqueas termófilas. El 24 % de los 1877 ORF de Thermotoga y el 16 % de los 1512 ORF de Aquifex muestran una alta similitud con una proteína arqueal, mientras que los mesófilos como E. coli y B. subtilis presentan proporciones mucho menores de genes que se asemejan más a homólogos arqueales. [ 21 ]

Mecanismos de transferencia lateral

La génesis de nuevas capacidades mediante transferencia horizontal de genes requiere tres elementos. Primero, debe existir una vía posible para que el ADN del donante sea aceptado por la célula receptora. Además, la secuencia obtenida debe integrarse con el resto del genoma. Finalmente, estos genes integrados deben beneficiar al organismo bacteriano receptor. Los dos primeros pasos pueden lograrse mediante tres mecanismos: transformación, transducción y conjugación. [ 21 ]

La transformación implica la captación de ADN específico del medio ambiente. Mediante la transformación, el ADN puede transmitirse entre organismos distantemente emparentados. Algunas especies bacterianas, como Haemophilus influenzae y Neisseria gonorrhoeae , son capaces de aceptar ADN de forma continua. Otras especies, como Bacillus subtilis y Streptococcus pneumoniae , adquieren esta capacidad al entrar en una fase particular de su ciclo vital.

La transformación en N. gonorrhoeae y H. influenzae solo es efectiva si se encuentran secuencias de reconocimiento específicas en los genomas receptores (5'-GCCGTCTGAA-3' y 5'-AAGTGCGGT-3', respectivamente). Si bien la existencia de ciertas secuencias de captación mejora la capacidad de transformación entre especies relacionadas, muchas especies bacterianas inherentemente competentes, como B. subtilis y S. pneumoniae , no muestran preferencia de secuencia.

Los nuevos genes pueden introducirse en las bacterias mediante un bacteriófago que se ha replicado dentro de un donante, a través de la transducción generalizada o especializada. La cantidad de ADN que se puede transmitir en un solo evento está limitada por el tamaño de la cápside del fago (aunque el límite superior es de aproximadamente 100 kilobases). Si bien los fagos son numerosos en el medio ambiente, el rango de microorganismos que pueden ser transducidos depende del reconocimiento del receptor por parte del bacteriófago. La transducción no requiere que las células donante y receptora estén presentes simultáneamente en el tiempo ni en el espacio. Las proteínas codificadas por el fago median la transferencia de ADN al citoplasma del receptor y ayudan a la integración del ADN en el cromosoma. [ 21 ]

La conjugación implica el contacto físico entre células donantes y receptoras y puede mediar la transferencia de genes entre dominios, como entre bacterias y levaduras. El ADN se transmite del donante al receptor mediante plásmidos autotransmisibles o movilizables. La conjugación también puede mediar la transferencia de secuencias cromosómicas mediante plásmidos que se integran en el cromosoma.

A pesar de la multitud de mecanismos que median la transferencia genética entre bacterias, el éxito del proceso no está garantizado a menos que la secuencia recibida se mantenga de forma estable en el receptor. La integración del ADN puede sostenerse mediante diversos procesos. Uno de ellos es la persistencia como episoma, otro es la recombinación homóloga y otro más es la incorporación ilegítima mediante la reparación fortuita de roturas de doble cadena. [ 21 ]

Transformación natural

La transformación natural es un proceso de transferencia de ADN que depende de la expresión de numerosos genes bacterianos. [ 22 ] Para que una bacteria pueda unirse, incorporar y recombinar ADN exógeno en su cromosoma, debe entrar en un estado fisiológico especial denominado "competencia" . El desarrollo de la competencia en la bacteria Bacillus subtilis requiere la expresión de unos 40 genes. [ 23 ] En general, el ADN integrado en el cromosoma del huésped es (con raras excepciones) derivado de otra bacteria de la misma especie y, por lo tanto, homólogo al cromosoma residente. En B. subtilis , la longitud del ADN transferido es de más de 1 millón de bases, probablemente sea ADN de doble cadena y a menudo representa más de un tercio de la longitud total del cromosoma de 4215 kb. [ 24 ] Aproximadamente entre el 7 % y el 9 % de las células receptoras incorporan un cromosoma completo. [ 25 ]

La capacidad de transformación natural parece ser común entre los procariotas, y hasta ahora se sabe que 67 especies procariotas (en siete filos diferentes) experimentan este proceso. [ 26 ] La competencia para la transformación se induce típicamente por alta densidad celular y/o limitación nutricional, condiciones asociadas con la fase estacionaria del crecimiento bacteriano. La competencia también se induce específicamente por condiciones que dañan el ADN . Por ejemplo, la transformación se induce en Streptococcus pneumoniae por los agentes dañinos del ADN mitomicina C (un agente de entrecruzamiento del ADN) y fluoroquinolona (un inhibidor de la topoisomerasa que causa roturas de doble cadena). [ 27 ] En Bacillus subtilis , la transformación se estimula por la exposición a la luz UV, un agente dañino del ADN. [ 28 ] En Helicobacter pylori , la ciprofloxacina, un agente que interactúa con la ADN girasa y causa roturas de doble cadena, induce la expresión de genes de competencia, aumentando así la frecuencia de transformación [ 29 ] Utilizando Legionella pneumophila , Charpentier et al. [ 30 ] examinaron 64 moléculas tóxicas para determinar cuáles de ellas inducen competencia. De estos compuestos tóxicos, solo seis, todos agentes que dañan el ADN, causaron una fuerte inducción.

Las bacterias en fase de crecimiento logarítmico difieren de las bacterias en fase estacionaria en cuanto al número de copias del genoma presentes en la célula, lo que tiene implicaciones para la capacidad de llevar a cabo un importante proceso de reparación del ADN . Durante el crecimiento logarítmico, normalmente hay dos o más copias de cualquier región particular del cromosoma en una célula bacteriana, ya que la división celular no coincide exactamente con la replicación cromosómica. La reparación por recombinación homóloga es un importante proceso de reparación del ADN que resulta particularmente eficaz para reparar daños de doble cadena, como roturas de doble cadena. Este proceso de reparación del ADN depende de un segundo cromosoma homólogo, además del cromosoma dañado. Durante el crecimiento logarítmico, un daño en el ADN de un cromosoma puede eliminarse mediante la reparación por recombinación homóloga utilizando información de secuencia del otro cromosoma homólogo. Sin embargo, cuando las células se aproximan a la fase estacionaria, normalmente solo tienen una copia del cromosoma, y ​​la reparación por recombinación homóloga requiere entonces la introducción de una plantilla homóloga externa a la célula mediante transformación. [ 31 ] Para determinar si la función adaptativa de la transformación es la reparación de daños en el ADN, se realizaron una serie de experimentos utilizando B. subtilis irradiado con luz UV como agente dañino (revisado por Michod et al. [ 32 ] y Bernstein et al. [ 31 ] ). Estos experimentos produjeron resultados que indican que el ADN transformante actúa para reparar daños potencialmente letales en el ADN causados ​​por la luz UV en el ADN receptor. El proceso particular probablemente responsable de la reparación fue la reparación recombinacional homóloga. Por lo tanto, la transformación en bacterias puede considerarse un proceso sexual primitivo, en el sentido de que implica la interacción de ADN homólogo de dos individuos para formar ADN recombinante que luego se transmite a las generaciones sucesivas. La transformación bacteriana en procariotas puede haber sido el proceso ancestral que evolucionó hacia la reproducción sexual meiótica en eucariotas (véase Evolución de la reproducción sexual ; Meiosis ).

Rasgos introducidos mediante transferencia genética lateral

Los genes de resistencia antimicrobiana otorgan a un organismo la capacidad de expandir su nicho ecológico, ya que ahora puede sobrevivir en presencia de compuestos que antes eran letales. Dado que el beneficio que obtiene una bacteria al recibir dichos genes es independiente del tiempo y el espacio, se seleccionan las secuencias que presentan alta movilidad. Los plásmidos son fácilmente transportables entre taxones y constituyen la vía más frecuente por la que las bacterias adquieren genes de resistencia a los antibióticos.

La adopción de un estilo de vida patógeno suele producir un cambio fundamental en el nicho ecológico de un organismo. La distribución filogenética errática de los organismos patógenos implica que la virulencia bacteriana es consecuencia de la presencia o adquisición de genes ausentes en las formas avirulentas. Prueba de ello es el descubrimiento de grandes plásmidos de "virulencia" en Shigella y Yersinia patógenas , así como la capacidad de conferir propiedades patógenas a E. coli mediante la exposición experimental a genes de otras especies. [ 21 ]

Forma creada por ordenador

En abril de 2019, científicos de la ETH Zúrich informaron sobre la creación del primer genoma bacteriano del mundo, denominado Caulobacter ethensis-2.0 , creado completamente por una computadora, aunque aún no existe una forma viable relacionada de C. ethensis-2.0 . [ 33 ] [ 34 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ McCutcheon, JP; Von Dohlen, CD (2011). "Un mosaico metabólico interdependiente en la simbiosis anidada de las cochinillas harinosas" . Current Biology . 21 (16): 1366– 1372. Bibcode : 2011CBio...21.1366M . doi : 10.1016/j.cub.2011.06.051 . PMC 3169327. PMID 21835622 .  
  2. ↑ Van Leuven, JT; Meister, RC; Simon, C; McCutcheon, JP (11 de septiembre de 2014). "La especiación simpátrica en un endosimbionte bacteriano da como resultado dos genomas con la funcionalidad de uno" . Cell . 158 (6): 1270–80 . doi : 10.1016/j.cell.2014.07.047 . PMID 25175626 . 
  3. ↑ Han, K; Li, ZF; Peng, R; Zhu, LP; Zhou, T; Wang, LG; Li, SG; Zhang, XB; Hu, W; Wu, ZH; Qin, N; Li, YZ (2013). "Expansión extraordinaria de un genoma de Sorangium cellulosum de un medio alcalino" . Scientific Reports . 3 : 2101. Bibcode : 2013NatSR...3.2101H . doi : 10.1038/srep02101 . PMC 3696898. PMID 23812535 .  
  4. ↑ Hou, Yubo; Lin, Senjie (2009). "Relaciones distintas entre el número de genes y el tamaño del genoma para eucariotas y no eucariotas: estimación del contenido genético para genomas de dinoflagelados" . PLOS ONE . 4 (9) e6978. Bibcode : 2009PLoSO...4.6978H . doi : 10.1371/journal.pone.0006978 . PMC 2737104. PMID 19750009 .  
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