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transferencia horizontal de genes

Árbol de la vida que muestra las transferencias genéticas verticales y horizontales. La transferencia horizontal de genes ( THG ) o transferencia lateral de genes ( TLG ) [ 1 ] ...

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Árbol de la vida que muestra las transferencias genéticas verticales y horizontales.

La transferencia horizontal de genes ( THG ) o transferencia lateral de genes ( TLG ) [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] es el movimiento de material genético entre organismos distinto de la transmisión (" vertical ") de ADN de padres a hijos ( reproducción ). [ 4 ] La THG es un factor importante en la evolución de muchos organismos. [ 5 ] [ 6 ] La THG está influyendo en la comprensión científica de la evolución de orden superior, al tiempo que está cambiando significativamente las perspectivas sobre la evolución bacteriana. [ 7 ]

La transferencia horizontal de genes es el mecanismo principal para la propagación de la resistencia a los antibióticos en bacterias, [ 8 ] [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ] y juega un papel importante en la evolución de bacterias que pueden degradar compuestos novedosos como los pesticidas creados por el hombre [ 11 ] y en la evolución, el mantenimiento y la transmisión de la virulencia . [ 12 ] A menudo involucra bacteriófagos templados y plásmidos . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Los genes responsables de la resistencia a los antibióticos en una especie de bacteria pueden transferirse a otra especie de bacteria a través de varios mecanismos de THG como la transformación , la transducción y la conjugación , armando posteriormente al receptor de los genes de resistencia a los antibióticos contra los antibióticos. La rápida propagación de genes de resistencia a los antibióticos de esta manera se está convirtiendo en un desafío para el manejo en el campo de la medicina. Los factores ecológicos también pueden jugar un papel en la THG de genes de resistencia a los antibióticos. [ 16 ]

La transferencia horizontal de genes (THG) se reconoce como un proceso evolutivo generalizado que distribuye genes entre linajes procariotas divergentes [ 17 ] y también puede involucrar a eucariotas. [ 18 ] [ 19 ] Se cree que los eventos de THG ocurren con menos frecuencia en eucariotas que en procariotas. Sin embargo, cada vez hay más evidencia que indica que la THG es relativamente común entre muchas especies eucariotas y puede tener un impacto en la adaptación a nuevos entornos. Su estudio, sin embargo, se ve obstaculizado por la complejidad de los genomas eucariotas y la abundancia de regiones ricas en repeticiones, lo que complica la identificación y caracterización precisas de los genes transferidos. [ 20 ] [ 21 ]

Se postula que la transferencia horizontal de genes promueve el mantenimiento de una bioquímica de la vida universal y, posteriormente, la universalidad del código genético. [ 22 ]

Historia

El experimento de Griffith , reportado en 1928 por Frederick Griffith , [ 23 ] fue el primer experimento que sugirió que las bacterias son capaces de transferir información genética a través de un proceso conocido como transformación . [ 24 ] [ 25 ] Los hallazgos de Griffith fueron seguidos por investigaciones a finales de la década de 1930 y principios de la de 1940 que aislaron el ADN como el material que comunicaba esta información genética.

La transferencia genética horizontal se describió en Seattle en 1951, en un artículo que demostraba que la transferencia de un gen viral a Corynebacterium diphtheriae creaba una cepa virulenta a partir de una cepa no virulenta, [ 26 ] revelando simultáneamente el mecanismo de la difteria (que los pacientes podían estar infectados con la bacteria pero no tener ningún síntoma, y ​​luego convertir repentinamente más tarde o nunca), [ 27 ] y dando el primer ejemplo de la relevancia del ciclo lisogénico . [ 28 ] La transferencia genética interbacteriana se describió por primera vez en Japón en una publicación de 1959 que demostraba la transferencia de resistencia a los antibióticos entre diferentes especies de bacterias . [ 29 ] [ 30 ] A mediados de la década de 1980, Syvanen [ 31 ] postuló que la transferencia genética lateral biológicamente significativa ha existido desde el comienzo de la vida en la Tierra y ha estado involucrada en la configuración de toda la historia evolutiva.

Como lo expresan Jian, Rivera y Lake (1999): "Cada vez más, los estudios de genes y genomas indican que se ha producido una considerable transferencia horizontal entre procariotas " [ 32 ] (véase también Lake y Rivera, 2007). [ 33 ] El fenómeno parece haber tenido cierta importancia también para los eucariotas unicelulares . Como observan Bapteste et al. (2005), "evidencia adicional sugiere que la transferencia de genes también podría ser un mecanismo evolutivo importante en la evolución de los protistas ". [ 34 ]

El injerto de una planta a otra puede transferir cloroplastos ( orgánulos en las células vegetales que realizan la fotosíntesis ), ADN mitocondrial y el núcleo celular completo que contiene el genoma para potencialmente crear una nueva especie. [ 35 ] Algunos lepidópteros (por ejemplo, las mariposas monarca y los gusanos de seda ) han sido modificados genéticamente por transferencia horizontal de genes del bracovirus de la avispa . [ 36 ] Las picaduras de insectos de la familia Reduviidae (chinches asesinas) pueden, a través de un parásito, infectar a los humanos con la enfermedad de Chagas tripanosómica , que puede insertar su ADN en el genoma humano . [ 37 ] Se ha sugerido que la transferencia lateral de genes a los humanos desde bacterias puede desempeñar un papel en el cáncer. [ 38 ]

Aaron Richardson y Jeffrey D. Palmer afirman: "La transferencia horizontal de genes (THG) ha desempeñado un papel fundamental en la evolución bacteriana y es bastante común en ciertos eucariotas unicelulares. Sin embargo, la prevalencia e importancia de la THG en la evolución de los eucariotas multicelulares siguen sin estar claras." [ 39 ]

Debido a la creciente cantidad de evidencia que sugiere la importancia de estos fenómenos para la evolución (véase más abajo ), biólogos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia horizontal de genes como "Un nuevo paradigma para la biología". [ 40 ]

Mecanismos

Existen varios mecanismos para la transferencia horizontal de genes: [ 5 ] [ 41 ] [ 42 ]

transferencia horizontal de transposones

Un elemento transponible (ET) (también llamado transposón o gen saltarín) es un segmento móvil de ADN que a veces puede captar un gen de resistencia e insertarlo en un plásmido o cromosoma, induciendo así la transferencia horizontal de genes de resistencia a antibióticos. [ 43 ]

La transferencia horizontal de transposones (THT) se refiere al paso de fragmentos de ADN que se caracterizan por su capacidad de moverse de un locus a otro entre genomas por medios distintos a la herencia de padres a hijos. Durante mucho tiempo se ha creído que la transferencia horizontal de genes es crucial para la evolución procariota, pero existe una creciente cantidad de datos que demuestran que la THT es un fenómeno común y generalizado también en la evolución eucariota . [ 46 ] En el caso de los elementos transponibles, la propagación entre genomas mediante transferencia horizontal puede considerarse una estrategia para evitar la purga debida a la selección purificadora, la degradación mutacional y/o los mecanismos de defensa del huésped. [ 47 ]

La HTT puede ocurrir con cualquier tipo de elementos transponibles, pero los transposones de ADN y los retroelementos LTR son más propensos a la HTT porque ambos tienen un intermedio de ADN bicatenario estable que se considera más robusto que el intermedio de ARN monocatenario de los retroelementos no LTR , que puede ser altamente degradable. [ 46 ] Los elementos no autónomos pueden ser menos propensos a transferirse horizontalmente en comparación con los elementos autónomos porque no codifican las proteínas necesarias para su propia movilización. La estructura de estos elementos no autónomos generalmente consiste en un gen sin intrones que codifica una proteína transposasa , y puede o no tener una secuencia promotora. Aquellos que no tienen secuencias promotoras codificadas dentro de la región móvil dependen de promotores del huésped adyacentes para la expresión. [ 46 ] Se cree que la transferencia horizontal juega un papel importante en el ciclo de vida de los TE. [ 46 ] En las plantas, parece que los retrotransposones LTR de las superfamilias Copia, especialmente aquellos con un bajo número de copias de los linajes Ale e Ivana, tienen más probabilidades de sufrir transferencia horizontal entre diferentes especies de plantas. [ 48 ]

Se ha demostrado que la HTT ocurre entre especies y a través de continentes tanto en plantas [ 49 ] como en animales (Ivancevic et al. 2013), aunque se ha demostrado que algunos TE colonizan con más éxito los genomas de ciertas especies que de otras. [ 50 ] Se ha propuesto que tanto la proximidad espacial como taxonómica de las especies favorecen las HTT en plantas y animales. [ 49 ] Se desconoce cómo la densidad de una población puede afectar la tasa de eventos de HTT dentro de una población, pero se ha propuesto que la proximidad cercana debido al parasitismo y la contaminación cruzada debido al hacinamiento favorecen la HTT tanto en plantas como en animales. [ 49 ] En las plantas, se ha demostrado que la interacción entre lianas y árboles facilita la HTT en ecosistemas naturales. [ 48 ] La transferencia exitosa de un elemento transponible requiere la entrega de ADN de la célula donante a la célula huésped (y a la línea germinal para organismos multicelulares), seguida de la integración en el genoma del huésped receptor. [ 46 ] Aunque se desconoce el mecanismo real para el transporte de TE desde las células donantes a las células huésped, se ha establecido que el ADN y el ARN desnudos pueden circular en los fluidos corporales. [ 46 ] Muchos vectores propuestos incluyen artrópodos, virus, caracoles de agua dulce (Ivancevic et al. 2013), bacterias endosimbióticas, [ 47 ] y bacterias parásitas intracelulares. [ 46 ] En algunos casos, incluso los TE facilitan el transporte de otros TE. [ 50 ]

La llegada de un nuevo elemento transponible (ET) al genoma del huésped puede tener consecuencias perjudiciales, ya que su movilidad puede inducir mutaciones. Sin embargo, la transposición horizontal (TH) también puede ser beneficiosa al introducir nuevo material genético en el genoma y promover la recombinación de genes y dominios de ET entre huéspedes, que pueden ser aprovechados por el genoma del huésped para realizar nuevas funciones. [ 50 ] Además, la actividad de transposición aumenta el número de copias de ET y genera puntos calientes de reordenamiento cromosómico . [ 51 ] La detección de TH es una tarea difícil porque se trata de un fenómeno continuo que cambia constantemente en frecuencia y composición de ET dentro de los genomas del huésped. Además, se han analizado pocas especies para la TH, lo que dificulta establecer patrones de eventos de TH entre especies. Estos problemas pueden llevar a la subestimación o sobreestimación de los eventos de TH entre especies eucariotas ancestrales y actuales. [ 51 ]

Métodos de detección

Un evento de especiación produce ortólogos de un gen en las dos especies hijas. Un evento de transferencia horizontal de genes de una especie a otra añade un xenólogo del gen al genoma receptor.

La transferencia horizontal de genes se suele inferir mediante métodos bioinformáticos , ya sea identificando secuencias atípicas (métodos paramétricos) o detectando grandes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias específicas y la de sus huéspedes. El gen transferido ( xenólogo ) encontrado en la especie receptora está más estrechamente relacionado con los genes de la especie donante de lo que cabría esperar.

Un método demostrado para encontrar eventos de transferencia horizontal de genes (HGT) es mediante metagenómica de secuenciación masiva (shotgun metagenomics); se descompone y luego secuencia el ADN de una muestra por sus regiones contiguas y se buscan discrepancias filogenéticas, que pueden inferirse como casos de transferencia horizontal de genes. [ 52 ]

virus

El virus llamado Mimivirus infecta amebas . Otro virus, llamado Sputnik , también infecta amebas, pero no puede reproducirse a menos que el mimivirus ya haya infectado la misma célula. [ 53 ]

El genoma del Sputnik revela información adicional sobre su biología. Si bien 13 de sus genes muestran poca similitud con otros genes conocidos, tres están estrechamente relacionados con genes de mimivirus y mamavirus , posiblemente canibalizados por el pequeño virus al empaquetar partículas en algún momento de su historia. Esto sugiere que el virus satélite podría realizar una transferencia horizontal de genes entre virus, de forma similar a como los bacteriófagos transfieren genes entre bacterias. [ 54 ]

procariotas

La transferencia horizontal de genes es común entre bacterias, incluso entre especies muy distantemente relacionadas, y también entre bacterias y arqueas. Se cree que este proceso es una causa importante del aumento de la resistencia a los fármacos [ 5 ] [ 55 ] cuando una célula bacteriana adquiere resistencia y los genes de resistencia se transfieren a la otra especie. [ 56 ] [ 57 ] La ​​transposición y la transferencia horizontal de genes, junto con fuertes fuerzas de selección natural, han dado lugar a cepas multirresistentes de S. aureus y muchas otras bacterias patógenas. [ 43 ] La transferencia horizontal de genes también juega un papel en la propagación de factores de virulencia, como exotoxinas y exoenzimas , entre bacterias. [ 5 ] Un ejemplo destacado en relación con la propagación de exotoxinas es la evolución adaptativa de las toxinas Shiga en E. coli a través de la transferencia horizontal de genes mediante transducción con especies de bacterias Shigella . [ 58 ] Se han propuesto estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas dirigiéndose a estos factores de virulencia específicos y elementos genéticos móviles. [ 12 ] Por ejemplo, los elementos genéticos transferidos horizontalmente juegan papeles importantes en la virulencia de E. coli , Salmonella , Streptococcus y Clostridium perfringens . [ 5 ]

En procariotas, se sabe que los sistemas de restricción-modificación proporcionan inmunidad contra la transferencia horizontal de genes y estabilizan los elementos genéticos móviles. Se ha informado que los genes que codifican estos sistemas se mueven entre genomas procariotas dentro de elementos genéticos móviles (EGM), como plásmidos , profagos , secuencias de inserción/transposones, elementos conjugativos integrativos (ICE) [ 59 ] e integrones . Sin embargo, con mayor frecuencia actúan como una barrera codificada cromosómicamente para los EGM que como una herramienta codificada por los EGM para la infección celular [ 60 ] .

Se ha informado sobre la transferencia génica lateral a través de un elemento genético móvil, concretamente el elemento conjugativo integrado (ICE) Bs1, por su papel en la respuesta global de daño al ADN SOS de la bacteria grampositiva Bacillus subtilis . [ 61 ] Además, se ha relacionado con la resistencia a la radiación y la desecación de las esporas de Bacillus pumilus SAFR-032, [ 62 ] aisladas de instalaciones de salas blancas de naves espaciales. [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]

Se ha informado que los elementos de inserción de transposones aumentan la aptitud de las cepas de E. coli gramnegativas a través de transposiciones mayores o reordenamientos del genoma, y ​​aumentan las tasas de mutación. [ 66 ] [ 67 ] En un estudio sobre los efectos de la exposición a largo plazo a la microgravedad simulada en E. coli no patógena , los resultados mostraron que las inserciones de transposones ocurren en loci, vinculados a la respuesta al estrés SOS. [ 68 ] Cuando la misma cepa de E. coli fue expuesta a una combinación de microgravedad simulada y niveles traza (de fondo) del antibiótico (de amplio espectro) ( cloranfenicol ), los resultados mostraron reordenamientos mediados por transposones (TMR), que interrumpieron genes involucrados en la adhesión bacteriana y eliminaron un segmento completo de varios genes involucrados con la motilidad y la quimiotaxis . [ 69 ] Ambos estudios tienen implicaciones para el crecimiento microbiano, la adaptación y la resistencia a los antibióticos en condiciones de tiempo real y espacio.

La transferencia horizontal de genes es particularmente activa en los genomas bacterianos alrededor de la producción de metabolitos secundarios o especializados. [ 70 ] Esto se exhibe claramente dentro de ciertos grupos de bacterias, incluyendo P. aeruginosa y actinomycetales , un orden de Actinomycetota. [ 71 ] Las sintasas de policétidos (PKS) y los grupos de genes biosintéticos proporcionan organizaciones modulares de genes asociados que hacen que estas bacterias estén bien adaptadas para adquirir y descartar modificaciones modulares útiles a través de HGT. [ 72 ] Ciertas áreas de genes conocidas como puntos calientes aumentan aún más la probabilidad de genes productores de metabolitos secundarios transferidos horizontalmente. [ 73 ] La promiscuidad de las enzimas es un tema recurrente en este escenario particular.

Transformación bacteriana

1: Bacteria donante 2: Bacteria que recibirá el gen 3: La porción roja representa el gen que se transferirá. La transformación en bacterias ocurre en un entorno determinado.

La transformación natural es una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN (HGT) que depende de la expresión de numerosos genes bacterianos cuyos productos son responsables de este proceso. [ 74 ] [ 75 ] En general, la transformación es un proceso de desarrollo complejo que requiere energía. Para que una bacteria pueda unirse, incorporar y recombinar ADN exógeno en su cromosoma, debe volverse competente , es decir, entrar en un estado fisiológico especial. El desarrollo de la competencia en Bacillus subtilis requiere la expresión de unos 40 genes. [ 76 ] El ADN integrado en el cromosoma del huésped generalmente (aunque con raras excepciones) proviene de otra bacteria de la misma especie y, por lo tanto, es homólogo al cromosoma residente. La capacidad de transformación natural se presenta en al menos 67 especies procariotas. [ 75 ]

La competencia para la transformación se induce típicamente por una alta densidad celular y/o limitación nutricional, condiciones asociadas con la fase estacionaria del crecimiento bacteriano. La competencia parece ser una adaptación para la reparación del ADN. [ 77 ] La transformación en bacterias puede considerarse un proceso sexual primitivo, ya que implica la interacción del ADN homólogo de dos individuos para formar ADN recombinante que se transmite a las generaciones sucesivas. Aunque la transducción es la forma de transferencia horizontal de genes más comúnmente asociada con los bacteriófagos , ciertos fagos también pueden promover la transformación. [ 78 ]

Conjugación bacteriana

1: Célula bacteriana donante (célula F+) 2: Bacteria que recibe el plásmido (célula F-) 3: Plásmido que se transferirá a la otra bacteria 4: Pili y T4SS. Conjugación en bacterias mediante un pilus sexual; luego, la bacteria que recibió el plásmido puede transferirlo a otras bacterias.
Las células de E. coli se encuentran en proceso de conjugación, compartiendo información genética. El pilus F se extiende hacia otra célula.

Como se mencionó anteriormente, la conjugación es un método de transferencia horizontal de genes a través del contacto célula a célula. [ 43 ] Mediante el proceso de conjugación, los sistemas de secreción de tipo IV (T4SS) se utilizan para transferir ADN de la célula donante a la célula receptora. [ 79 ] Estos T4SS codificados dentro del plásmido transportan otras proteínas y genes que ayudan a complementar la célula en la conjugación. Las investigaciones han demostrado que existen proteínas de unión a ADN de unión simple (SSB) también codificadas dentro del plásmido conjugativo que pueden ayudar con la conjugación y la viabilidad celular. [ 80 ] Se cree que esto es así porque las SSB se expresan naturalmente para ayudar a estabilizar el ADN monocatenario (ssDNA). [ 81 ] Las SSB también reclutarán otras proteínas como RadD o RecA expresadas en eventos de recombinación, reparación y replicación del ADN. [ 82 ] [ 83 ] Lo que demuestra aún más su posible papel en la conjugación. Aunque puede ser útil, algunos estudios también han demostrado que proteínas como SSB no son esenciales para la conjugación. Por ejemplo, el plásmido pCF10 de Enterococcus faecalis , una bacteria grampositiva, tiene una proteína similar a SSB llamada PrgE y se clasificó como no necesaria para la conjugación. [ 84 ] Se necesita más investigación para comprender por qué las proteínas que se unen al ADN monocatenario se codifican en plásmidos conjugativos.

La conjugación en el caso de los microbiomas y las simbiosis es muy importante. Mediante este proceso se adquieren nuevos genes que conducen a una mayor diversidad genética y evolución, como la adquisición de genes de resistencia a los antibióticos. Mycobacterium tuberculosis es una especie que ha evolucionado a través de métodos como la conjugación al adquirir resistencia a los antibióticos. [ 85 ] [ 86 ] Esta evolución o aumento de la diversidad genética también se observa en muchas otras especies. [ 87 ] Debido a esto, existe una gran preocupación sobre el impacto que la conjugación o transferencia horizontal de genes puede tener en la salud humana y en el microbioma, ya que los microbios patógenos pueden volverse más patógenos. Los estudios han demostrado que incluso nuestro propio microbioma tiene una plétora de genes antimicrobianos que, si se transfieren a microbios patógenos, podrían ser perjudiciales. [ 88 ]

La conjugación en Mycobacterium smegmatis , al igual que en E. coli , requiere un contacto estable y prolongado entre una cepa donante y una receptora, es resistente a la DNasa y el ADN transferido se incorpora al cromosoma receptor mediante recombinación homóloga . Sin embargo, a diferencia de la conjugación de alta frecuencia de recombinación (Hfr) de E. coli , la conjugación micobacteriana es un tipo de HGT que se basa en el cromosoma en lugar de en plásmidos. [ 89 ] Además, a diferencia de la conjugación (Hfr) de E. coli , en M. smegmatis todas las regiones del cromosoma se transfieren con eficiencias comparables. Se encontró una mezcla sustancial de los genomas parentales como resultado de la conjugación, y esta mezcla se consideró similar a la observada en los productos meióticos de la reproducción sexual. [ 89 ] [ 90 ]

Transferencia de ADN arqueal

Las haloarqueas son halófilas aerobias que se cree que evolucionaron a partir de metanógenos anaerobios . Gran parte de su genoma, compuesto por 126 familias de genes, deriva de material genético de genomas bacterianos. Esto les ha permitido adaptarse a ambientes extremadamente salinos. [ 91 ] [ 92 ]

La arquea Sulfolobus solfataricus , al ser irradiada con rayos UV , induce fuertemente la formación de pili de tipo IV, lo que facilita la agregación celular. [ 93 ] [ 94 ] La exposición a agentes químicos que causan daño al ADN también induce la agregación celular. [ 93 ] Otros factores de estrés físico, como los cambios de temperatura o el pH, no inducen la agregación, lo que sugiere que el daño al ADN es un inductor específico de la agregación celular.

La agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores HGT cromosómicos intercelulares con alta frecuencia, [ 95 ] y los cultivos inducidos por UV muestran tasas de recombinación que superan las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Las células de S. solfataricus se agregan preferentemente con otras células de su propia especie. [ 95 ] Frols et al. [ 93 ] [ 96 ] y Ajon et al. [ 95 ] sugirieron que la transferencia de ADN inducible por UV es probablemente un mecanismo importante para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado a través de la recombinación homóloga. Este proceso puede considerarse una forma simple de interacción sexual.

Otra especie termófila , Sulfolobus acidocaldarius , es capaz de experimentar HGT. S. acidocaldarius puede intercambiar y recombinar marcadores cromosómicos a temperaturas de hasta 84  °C. [ 97 ] La exposición a la radiación UV induce la formación de pili y la agregación celular. [ 95 ] Las células con capacidad de agregarse tienen mayor supervivencia que los mutantes que carecen de pili y que no pueden agregarse. La frecuencia de recombinación aumenta por el daño al ADN inducido por la irradiación UV [ 98 ] y por sustancias químicas que dañan el ADN. [ 99 ]

El operón ups , que contiene cinco genes, se induce fuertemente por la irradiación UV. Las proteínas codificadas por el operón ups se emplean en el ensamblaje de pili inducido por UV y la agregación celular que conduce al intercambio de ADN intercelular y la recombinación homóloga . [ 100 ] Dado que este sistema aumenta la aptitud de las células de S. acidocaldarius después de la exposición a UV, Wolferen et al. [ 100 ] [ 101 ] consideraron que la transferencia de ADN probablemente ocurre para reparar los daños en el ADN inducidos por UV mediante recombinación homóloga.

Eucariotas

"Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies, incluso a través de los límites de los 'dominios' filogenéticos . Por lo tanto, la historia filogenética de una especie no puede determinarse de manera concluyente mediante la determinación de árboles evolutivos para genes individuales." [ 102 ]

Orgánulo al genoma nuclear

Orgánulo a orgánulo

De bacterias a hongos

De las bacterias a las plantas

  • Agrobacterium, una bacteria patógena que provoca la proliferación de células formando agallas y raíces proliferantes, es un ejemplo de bacteria que puede transferir genes a las plantas y esto desempeña un papel importante en la evolución vegetal. [ 108 ]
  • Las plantas terrestres y sus parientes cercanos, las algas verdes carofíceas , comparten un conjunto de glicosil hidrolasas. Es probable que estas enzimas se transfirieran de bacterias y hongos al último ancestro común de estos organismos antes del origen de las plantas terrestres. [ 109 ]

Bacterias a los animales

  • HhMAN1 es un gen en el genoma del barrenador del grano de café ( Hypothenemus hampei ) que se asemeja a genes bacterianos y se cree que se transfiere desde bacterias en el intestino del escarabajo. [ 110 ] [ 111 ]
  • oskar es un gen esencial para la especificación de la línea germinal en Holometabola y se cree que su origen se debe a un evento de HGT seguido de una fusión con un dominio LOTUS. [ 112 ]
  • Los rotíferos bdelloideos ostentan actualmente el récord de transferencia horizontal de genes (THG) en animales, con aproximadamente el 8 % de sus genes de origen bacteriano. [ 113 ] Se creía que los tardígrados batían el récord con un 17,5 % de THG, pero ese hallazgo fue un artefacto de la contaminación bacteriana. [ 114 ]
  • Un estudio encontró que los genomas de 40 animales (incluidos 10 primates, cuatro gusanos Caenorhabditis y 12 insectos Drosophila ) contenían genes que, según los investigadores, habían sido transferidos de bacterias y hongos mediante transferencia horizontal de genes. [ 115 ] Los investigadores estimaron que, para algunos nematodos e insectos Drosophila, estos genes se habían adquirido relativamente hace poco tiempo. [ 116 ]
  • Un mecanismo mediado por bacteriófagos transfiere genes entre procariotas y eucariotas. [ 117 ] Las señales de localización nuclear en las proteínas terminales (TP) de los bacteriófagos inician la replicación del ADN y se unen covalentemente al genoma viral. El papel de los virus y bacteriófagos en la transferencia horizontal de genes (THG) en bacterias sugiere que los genomas que contienen TP podrían ser un vehículo de transferencia de información genética entre reinos a lo largo de la evolución. [ 118 ]
  • El escarabajo del frijol adzuki ha adquirido material genético de su endosimbionte (no beneficioso) Wolbachia . [ 119 ] Recientemente se han reportado nuevos ejemplos que demuestran que las bacterias Wolbachia representan una importante fuente potencial de material genético en artrópodos y nematodos filariales . [ 120 ]
  • El psílido Pachypsylla venusta ha adquirido genes de su endosimbionte actual Carsonella , y también de muchos de sus endosimbiontes históricos. [ 121 ]
  • Un análisis comparativo de 163 genomas de hormigas identificó 497 genes codificadores de proteínas transferidos horizontalmente en 85 especies, la mayoría derivados de simbiontes bacterianos intracelulares. Varios de estos genes parecen haber contribuido a la adaptación de las hormigas, particularmente en inmunidad y metabolismo, y algunos se conservaron en múltiples especies durante hasta 40 millones de años, lo que concuerda con la selección purificadora. El análisis funcional de un gen transferido en hormigas Cardiocondyla sugirió además que se ha integrado al metabolismo energético central del huésped. [ 122 ]

De planta en planta

De las plantas a los animales

De planta a hongo

  • Se ha planteado la posibilidad de transferencia genética entre plantas y hongos en varios casos, incluido el arroz ( Oryza sativa ).
  • Se documentó evidencia de transferencia de genes de plantas en el hongo Colletotrichum. [ 130 ]
  • Los genes de expansina de las plantas se transfirieron a los hongos, lo que permitió que estos infectaran a las plantas. [ 131 ]

De planta a bacteria

  • Los genes de expansina de las plantas se transfirieron a bacterias, lo que permitió a estas últimas infectar las plantas. [ 131 ]

De hongos a insectos

Hongos a hongos

  • La toxina α-amanitina se encuentra en numerosos géneros de hongos aparentemente no relacionados, como Amanita , Lepiota y Galerina . Dos genes biosintéticos implicados en la producción de α-amanitina son P450-29 y FMO1. Los análisis filogenéticos y genéticos de estos genes indican claramente que se transfirieron entre los géneros mediante transferencia horizontal de genes. [ 134 ]
  • La proteína ToxA (proteína de virulencia del trigo), incluida en un elemento de ~14 kb que contiene regiones codificantes y no codificantes, se transfirió entre diferentes patógenos fúngicos del trigo: Parastagonospora nodorum , Pyrenophora tritici-repentis y Bipolaris sorokiniana . [ 135 ]
  • Un gran elemento genómico denominado "Wallaby", de aproximadamente 500 kb de longitud, se transfirió recientemente entre dos especies de Penicillium utilizadas en la elaboración de queso: P. camemberti y P. roqueforti . Wallaby contiene alrededor de 250 genes, incluyendo varios que se cree que desempeñan un papel en la competencia microbiana. [ 136 ]

De hongos a oomicetos

  • Se sospechaba que cuatro genes de Magnaporthe grisea , el hongo causante de la piriculariosis del arroz, se habían transferido horizontalmente desde el género Phytophthora , y se hipotetizó que desempeñaban un papel en la evolución del hongo hacia un patógeno vegetal. [ 137 ]

Oomicetos a hongos

  • Se estimó que las especies de oomicetos Phytophthora ramorum , Phytophthora sojae , Phytophthora infestans y Hyaloperonospora parasitica presentaban 33 transferencias horizontales de genes provenientes de hongos. Se hipotetizó que los genes transferidos estaban involucrados en funciones que facilitan la colonización de los tejidos vegetales, como la secreción de proteínas para evadir la respuesta inmune de la planta y la degradación de las paredes celulares vegetales. [ 138 ]

Animales a animales

Animales a bacterias

  • La superóxido dismutasa de cobre/zinc de Photobacterium leiognathi [ 140 ] , sorprendentemente parecida a la de un pez , se explica más fácilmente en términos de transferencia de un gen de un ancestro de su huésped pez.

De humano a protozoario

genoma humano

  • Un estudio identificó aproximadamente 100 de los aproximadamente 20.000 genes totales de los humanos que probablemente resultaron de la transferencia horizontal de genes, [ 142 ] pero este número ha sido cuestionado por varios investigadores que argumentan que estos genes candidatos para la THG son más probablemente el resultado de la pérdida de genes combinada con diferencias en la tasa de evolución.

Se han descubierto compuestos que promueven la transferencia horizontal de genes.

A través de la investigación sobre el creciente problema de la resistencia a los antibióticos [ 143 ] se ha observado que ciertos compuestos promueven la transferencia horizontal de genes. [ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] Se sabe que los antibióticos administrados a bacterias en niveles no letales son una causa de resistencia a los antibióticos [ 147 ] pero la investigación emergente ahora está mostrando que ciertos fármacos no antibióticos ( ibuprofeno , naproxeno , gemfibrozilo , diclofenaco , propranolol , etc.) también tienen un papel en la promoción de la resistencia a los antibióticos a través de su capacidad para promover la transferencia horizontal de genes (HGT) de genes responsables de la resistencia a los antibióticos. La transferencia de genes de resistencia a los antibióticos (ARG) a través de la conjugación se acelera significativamente cuando las células donantes con plásmidos y las células receptoras se introducen entre sí en presencia de uno de los fármacos. [ 144 ] También se descubrió que los fármacos no antibióticos provocaban algunas respuestas en las bacterias similares a las respuestas a los antibióticos, como el aumento de la expresión de los genes lexA, umuC, umuD y soxR, implicados en la respuesta SOS de las bacterias, así como otros genes que también se expresan durante la exposición a antibióticos. [ 144 ] Estos hallazgos datan de 2021 y, debido al uso generalizado de fármacos no antibióticos, es necesario realizar más investigaciones para comprender mejor el tema. [ 144 ]

Junto con los fármacos no antibióticos, se han probado otros compuestos relevantes para la resistencia a los antibióticos, como el verde malaquita , el etilbenceno , el estireno , la 2,4-dicloroanilina , el trioximetileno , las soluciones de o-xileno , el p-nitrofenol (PNP), el p-aminofenol (PAP) y el fenol (PhOH). [ 145 ] [ 146 ] Es una preocupación mundial que se hayan encontrado ARG en plantas de tratamiento de aguas residuales [ 145 ] Se ha descubierto que las aguas residuales textiles contienen una abundancia de 3 a 13 veces mayor de elementos genéticos móviles que otras muestras de aguas residuales. [ 145 ] La causa de esto son los compuestos orgánicos utilizados para el teñido de textiles ( o -xileno, etilbenceno, trioximetileno, estireno, 2,4-dicloroanilina y verde malaquita) [ 145 ] aumentando la frecuencia de transferencia conjugativa cuando las bacterias y el plásmido (con donante) se introducen en presencia de estas moléculas. [ 145 ] Cuando las aguas residuales textiles se combinan con las aguas residuales domésticas , los ARG presentes en las aguas residuales se transfieren a una tasa mayor debido a la adición de compuestos de teñido textil que aumentan la ocurrencia de HGT.

Otros contaminantes orgánicos que se encuentran comúnmente en las aguas residuales han sido objeto de experimentos similares. [ 146 ] Un estudio de 2021 utilizó métodos similares de usar un plásmido en un donante y mezclarlo con un receptor en presencia de un compuesto para probar la transferencia horizontal de genes de resistencia a antibióticos, pero esta vez en presencia de compuestos fenólicos . [ 146 ] Los compuestos fenólicos se encuentran comúnmente en las aguas residuales y se ha descubierto que cambian las funciones y estructuras de las comunidades microbianas durante el proceso de tratamiento de aguas residuales. [ 146 ] Además, la HGT aumenta en frecuencia en presencia de los compuestos p-nitrofenol (PNP), p-aminofenol (PAP) y fenol. Estos compuestos dan como resultado un aumento de 2 a 9 veces en la HGT (el p-nitrofenol está en el extremo inferior de los aumentos de 2 veces y el p-aminofenol y el fenol tienen un aumento máximo de 9 veces). [ 146 ] Este aumento en HGT es en promedio menor que el de los compuestos ibuprofeno, naproxeno, gemfibrozilo, diclofenaco, propranolol, o-xileno, etilbenceno, trioximetileno, estireno, 2,4-dicloroanilina y verde malaquita [ 144 ] [ 145 ] pero sus aumentos siguen siendo significativos. [ 146 ] El estudio que llegó a esta conclusión es similar al estudio sobre transferencia horizontal de genes y productos farmacéuticos no antibióticos en que se realizó en 2021 y deja espacio para más investigación, específicamente en el enfoque del estudio que es el lodo activado . [ 146 ]

También se ha descubierto que los metales pesados ​​promueven la transferencia conjugativa de genes de resistencia a antibióticos. [ 147 ] El artículo que condujo al descubrimiento de esto se realizó en 2017 durante el campo emergente de la investigación de compuestos que ayudan a la transferencia horizontal de genes. [ 147 ] Los metales ayudan en la propagación de la resistencia a antibióticos a través de mecanismos de resistencia cruzada y corresistencia . [ 147 ] En cantidades relevantes para el medio ambiente, Cu(II) , Ag(I) , Cr(VI) y Zn(II) promueven la HGT desde cepas donantes y receptoras de E. coli . [ 147 ] La presencia de estos metales desencadenó la respuesta SOS de las células bacterianas y las hizo más permeables. Estos son los mecanismos que hacen que incluso bajos niveles de contaminación por metales pesados ​​en el medio ambiente impacten la HGT y, por lo tanto, la propagación de ARG.

ADN promiscuo

El ADN promiscuo es una forma de transferencia horizontal de genes que transmite información genética a través de barreras organelares. [ 148 ] La transferencia de ADN promiscuo tiene evidencia sustancial en su movimiento a través del genoma de numerosos organismos, desde movimientos en cloroplastos al núcleo, [ 149 ] cloroplastos a mitocondrias, [ 150 ] y mitocondrias al núcleo. [ 151 ]

Historia

En 1982, R. John Ellis definió este tipo de mutación por transferencia transposicional como " promiscuidad intracelular ". [ 152 ] Ellis exploró más a fondo el fenómeno de la "promiscuidad intracelular" a través de los experimentos de David Stern y David Lonsdale, [ 153 ] en los que se descubrió la transferencia genética entre cloroplastos y mitocondrias, lo que ayudó a la definición y el descubrimiento del ADN promiscuo.

Mecanismo

Aunque aún queda mucho por comprender sobre cómo el ADN promiscuo se mueve y se transfiere, numerosos experimentos han señalado a las secuencias de plastidios, ptDNA, como un actor clave. [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] Los plásmidos, con su naturaleza móvil y su papel crucial en la transferencia horizontal de genes, se consideran un elemento significativo en el ADN que intercambia información genética. [ 157 ] Esta movilidad convierte al ptDNA en un donante potencial para que el ADN promiscuo atraviese las barreras organelares. [ 150 ]

Tipos

NUMTs

Las NUMT (secuencias nucleares mitocondriales) son un tipo de ADN promiscuo que surge de la transferencia natural de ADN mitocondrial (ADNmt) al genoma nuclear (ADNn). [ 158 ] Estas NUMT, con sus frecuencias, tamaños y características variables, contribuyen a la diversidad genética en todos los eucariotas y, en algunos casos, a enfermedades en humanos. [ 151 ]

NUPTs

Las NUPT (secuencias de ADN plastidial nuclear) son un tipo de ADN promiscuo que surge de la transferencia natural de ptDNA ( ADN plastidial ) al nDNA . [ 159 ] Estos fragmentos de ptDNA, similares a las NUMT en frecuencia, tamaño y características, también presentan variabilidad entre especies. [ 160 ]

transferencia horizontal artificial de genes

Antes de transformarse, una bacteria es susceptible a los antibióticos. Un plásmido puede insertarse cuando la bacteria está bajo estrés e incorporarse a su ADN, creando resistencia a los antibióticos. Una vez preparados, los plásmidos se insertan en la célula bacteriana mediante la creación de poros en la membrana plasmática con temperaturas extremas y tratamientos químicos, o bien, haciéndola semipermeable mediante electroforesis , proceso en el que las corrientes eléctricas crean los orificios en la membrana. Cuando las condiciones vuelven a la normalidad, los orificios de la membrana se cierran y los plásmidos quedan atrapados dentro de la bacteria, donde se integran al material genético y sus genes se expresan.

La ingeniería genética es esencialmente una transferencia horizontal de genes, aunque con casetes de expresión sintéticos. El sistema de transposones Sleeping Beauty [ 161 ] (SB) se desarrolló como un agente de transferencia de genes sintético basado en la capacidad conocida de los transposones Tc1/mariner para invadir genomas de especies extremadamente diversas. [ 162 ] El sistema SB se ha utilizado para introducir secuencias genéticas en una amplia variedad de genomas animales. [ 163 ] [ 164 ]

En evolución

La transferencia horizontal de genes es un factor de confusión potencial al inferir árboles filogenéticos basados ​​en la secuencia de un solo gen. [ 165 ] Por ejemplo, dadas dos bacterias distantemente relacionadas que han intercambiado un gen, un árbol filogenético que incluya esas especies las mostrará como estrechamente relacionadas porque ese gen es el mismo, aunque la mayoría de los demás genes sean diferentes. Por esta razón, a menudo es ideal utilizar otra información para inferir filogenias robustas, como la presencia o ausencia de genes o, más comúnmente, incluir la gama más amplia posible de genes para el análisis filogenético.

Por ejemplo, el gen más común para construir relaciones filogenéticas en procariotas es el gen del ARN ribosómico 16S, ya que sus secuencias tienden a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero son lo suficientemente variables como para que se puedan medir las diferencias. Sin embargo, en los últimos años también se ha argumentado que los genes del ARNr 16S pueden transferirse horizontalmente. Aunque esto puede ser poco frecuente, la validez de los árboles filogenéticos construidos a partir del ARNr 16S debe reevaluarse. [ 166 ]

El biólogo Johann Peter Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de la investigación genómica reciente" por lo tanto "los biólogos deberían usar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en los genomas individuales y usar la metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la HGT entre los microbios". [ 40 ] Existen varios métodos para inferir dichas redes filogenéticas .

Utilizando genes individuales como marcadores filogenéticos , es difícil rastrear la filogenia de los organismos en presencia de transferencia horizontal de genes. La combinación del modelo simple de coalescencia de la cladogénesis con eventos raros de transferencia horizontal de genes (THG) sugiere que no hubo un único ancestro común más reciente que contuviera todos los genes ancestrales a los compartidos entre los tres dominios de la vida . Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un ancestro molecular individual . Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos. [ 167 ]

Desafío al árbol de la vida

La transferencia horizontal de genes plantea un posible desafío al concepto del último ancestro común universal (LUCA) en la raíz del árbol de la vida que fue formulado por primera vez por Carl Woese , lo que lo llevó a proponer las arqueas como un tercer dominio de la vida. [ 168 ] De hecho, fue al examinar el nuevo modelo de tres dominios de la vida que la transferencia horizontal de genes surgió como un problema que complicaba: Archaeoglobus fulgidus fue visto como una anomalía con respecto a un árbol filogenético, basado en la codificación de la enzima HMGCoA reductasa ; el organismo en cuestión es un arqueano definido, con todos los lípidos celulares y la maquinaria de transcripción que se esperan de un arqueano, pero cuyos genes HMGCoA son de origen bacteriano. [ 168 ] Los científicos están ampliamente de acuerdo en la simbiogénesis , en que las mitocondrias en los eucariotas derivaron de células alfa-proteobacterianas y que los cloroplastos provinieron de cianobacterias ingeridas , y otras transferencias de genes pueden haber afectado a los primeros eucariotas. (En contraste, los eucariotas multicelulares tienen mecanismos para prevenir la transferencia horizontal de genes, incluidas las células germinales separadas ). Si hubiera habido una transferencia de genes continua y extensa, habría una red compleja con muchos ancestros, en lugar de un árbol de la vida con linajes claramente delimitados que conducen a un LUCA. [ 168 ] [ 169 ] Sin embargo, se puede identificar un LUCA, por lo que las transferencias horizontales deben haber sido relativamente limitadas. [ 170 ]

Se cree que ocurrieron otras transferencias horizontales de genes (THG) tempranas. El primer ancestro común (FUCA), el ancestro más antiguo de LUCA, tuvo otros descendientes que tuvieron sus propios linajes. [ 171 ] Se cree que estos linajes hermanos de LUCA, ahora extintos y descendientes de FUCA, transfirieron horizontalmente algunos de sus genes al genoma de los primeros descendientes de LUCA. [ 171 ]

Información filogenética en la transferencia horizontal de genes

Se ha señalado que, a pesar de las complicaciones, la detección de transferencias horizontales de genes aporta valiosa información filogenética y de datación. [ 172 ]

Recientemente se ha confirmado el potencial de la HGT para ser utilizada en la datación de filogenias. [ 173 ] [ 174 ]

La organización cromosómica de la transferencia horizontal de genes

La adquisición de nuevos genes puede desorganizar otros elementos genéticos y dificultar la función de la célula bacteriana, afectando así su competitividad. Por consiguiente, la adaptación bacteriana reside en un conflicto entre las ventajas de adquirir genes beneficiosos y la necesidad de mantener la organización del resto del genoma. Los genes transferidos horizontalmente suelen concentrarse en aproximadamente el 1 % del cromosoma (en regiones denominadas puntos calientes). Esta concentración aumenta con el tamaño del genoma y la tasa de transferencia. Los puntos calientes se diversifican mediante una rápida renovación genética; su distribución cromosómica depende de contextos locales (genes centrales vecinos) y del contenido de elementos genéticos móviles. Los puntos calientes concentran la mayoría de los cambios en los repertorios genéticos, reducen la disyuntiva entre la diversificación y la organización del genoma, y ​​deberían ser fuentes importantes de genes adaptativos específicos de cada cepa. La mayoría de los elementos genéticos móviles y los genes de resistencia a antibióticos se encuentran en puntos calientes, pero muchos de estos carecen de elementos genéticos móviles reconocibles y presentan recombinación homóloga frecuente en los genes centrales adyacentes. La sobrerrepresentación de puntos calientes con menos elementos genéticos móviles en bacterias naturalmente transformables sugiere que la recombinación homóloga y la transferencia horizontal de genes están estrechamente vinculadas en la evolución del genoma. [ 175 ]

Genes

Existen pruebas de la transferencia horizontal histórica de los siguientes genes:

Véase también

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