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Articulo de referencia

Mendigar en animales

Una golondrina recién nacida pide comida. La mendicidad en los animales se refiere a cuando un animal solicita recursos a otro. Generalmente, se trata de un animal joven que pid...

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Una golondrina recién nacida pide comida.

La mendicidad en los animales se refiere a cuando un animal solicita recursos a otro. Generalmente, se trata de un animal joven que pide alimento a sus padres, a sus crías o a otros adultos. Sin embargo, a veces el recurso no es alimenticio o puede ser solicitado por animales adultos. El comportamiento de mendicidad se estudia principalmente en aves; no obstante, mamíferos, anfibios e invertebrados también lo exhiben. En general, la mendicidad es instintiva para obtener alimento, aunque en algunos casos se aprende (por ejemplo, en gatos y perros domésticos).

Si bien la causa última de la mendicidad es un aumento en la aptitud individual del animal , se han propuesto varias teorías sobre cómo evolucionó este comportamiento, incluyendo causas próximas como la competencia por los recursos , la señalización honesta de la necesidad y la mendicidad cooperativa entre hermanos. Diversos tipos de información, como el estado nutricional o la inmunocompetencia, pueden transmitirse mediante señales auditivas y visuales de mendicidad, y el comportamiento puede modularse por factores como el tamaño de la nidada y las hormonas. Asimismo, se han investigado varios costos asociados a la mendicidad, incluyendo el costo energético, el de crecimiento y el de depredación. La mendicidad a los humanos también ocurre en circunstancias artificiales, como cuando burros, elefantes y delfines mendigan comida a los turistas.

Historia

En 1950, Tinbergen y Perdeck probaron los efectos de los estímulos visuales en el comportamiento de mendicidad de los polluelos de gaviota, dilucidando a qué características de los picos de sus padres reaccionaban los polluelos. [ 1 ] [ 2 ] Usando modelos que variaban en diferentes características, probaron múltiples estímulos y encontraron que los polluelos de gaviota picoteaban más un pico largo y rojo con barras blancas contrastantes en el extremo. Los polluelos también picoteaban otros modelos; en orden decreciente de intensidad de mendicidad estaban un recorte de cartón bidimensional de la cabeza de una gaviota con una mancha roja en su pico, simplemente un pico con una mancha roja, y un recorte de la cabeza de una gaviota sin mancha roja en el pico. Estos estudios mostraron que los polluelos estaban respondiendo al estímulo de la mancha roja en los picos de sus padres, un ejemplo de impronta .

En 1953, Von Haartman demostró por primera vez que la mendicidad de los polluelos es un estímulo para la alimentación parental y que el nivel de mendicidad de la nidada aumenta con la privación. [ 3 ]

Estrategias

El conflicto entre padres e hijos describe el conflicto evolutivo que surge de las diferencias en la aptitud óptima de los padres y su descendencia . Mientras que los padres tienden a maximizar el número de hijos, la descendencia puede aumentar su aptitud obteniendo una mayor proporción de la inversión parental, a menudo compitiendo con sus hermanos . La distribución de alimento por parte de los padres entre la descendencia es un elemento clave en el conflicto entre padres e hijos. Los animales jóvenes son competidores potenciales e intentan sesgar la asignación de alimento parental a su favor; esto se intenta con mayor frecuencia mediante exhibiciones de mendicidad conspicuas. [ 4 ] Se han propuesto varios modelos para explicar la evolución de la solicitud conspicua de la descendencia. Un modelo predice que la intensidad de la mendicidad está impulsada por la lucha o la competencia entre hermanos. [ 5 ] Un segundo modelo es que la intensidad de la mendicidad refleja la verdadera condición o necesidad del individuo y que el costo de la señal impone honestidad . [ 6 ] Un tercer modelo predice que los animales responden a la señal general de toda la nidada y que los hermanos cooperan para obtener la mayor cantidad de alimento. [ 7 ]

Competencia entre hermanos

Polluelos de cuervo carroñero en nido pidiendo limosna

El comportamiento de mendicidad posiblemente funcione en la competencia entre hermanos. Este es el método por el cual los individuos buscan obtener más alimento que sus hermanos para aumentar su propia aptitud individual. Los padres necesitan una señal honesta de sus crías que indique su nivel de hambre o necesidad, para poder distribuir el alimento en consecuencia. Las crías quieren obtener la mayor cantidad de alimento posible, por lo que exagerarán sus señales para obtener una mayor inversión de sus padres. Sin embargo, este conflicto se resuelve con el costo de la mendicidad excesiva. La mendicidad excesiva no solo atrae a los depredadores, sino que también retrasa el crecimiento de los polluelos si no se obtiene recompensa. [ 8 ] Por lo tanto, el costo de una mayor mendicidad reforzará la honestidad de las crías. Un polluelo más débil podría cambiar fácilmente la intensidad con la que mendiga, pero un polluelo más fuerte que tiene hambre y mendiga puede empujar hacia el frente del nido donde se encuentra el padre. [ 9 ]

La competencia entre compañeros de nido a veces puede fomentar adaptaciones entre los hermanos. En un experimento donde se colocó una especie de ave más grande en un nido con una especie más pequeña, las aves más pequeñas modificaron la intensidad y la frecuencia de sus llamadas para competir con la especie intrusa. El estudio demostró que las aves más pequeñas recibieron la misma cantidad de alimento que los demás polluelos en un nido sin intruso. [ 9 ]

Señalización honesta de necesidad

Se sabe que la mendicidad de los polluelos dependientes se correlaciona con el nivel de hambre; los padres la utilizan como señal de la demanda de alimento para ajustar su comportamiento de alimentación. Se han realizado estudios que manipularon el entorno competitivo de polluelos individuales de estornino europeo ( Sturnus vulgaris ) alterando el estado de sus compañeros de nido mientras mantenían constante el estado de los polluelos objetivo. El esfuerzo de mendicidad de los polluelos objetivo no manipulados no se vio afectado por los cambios en el comportamiento de mendicidad de sus hermanos, lo que respalda la idea de que, en esta especie, la mendicidad es una señal fiable del estado individual del polluelo y no implica respuestas al esfuerzo de sus compañeros de nido. [ 10 ]

Mendicidad cooperativa

La gaviota cabecinegra ( Larus ridibundus ) es un ave semi- altricial con una nidada de uno a tres polluelos. Cuando un progenitor regresa al nido, sus crías reconocen sus llamadas y comienzan a mendigar antes de que el adulto aterrice; este comportamiento también se observa cuando el progenitor está en el nido. Los progenitores responden a la solicitud colectiva que sale del nido; por lo tanto, la probabilidad de obtener alimento aumenta con el número de polluelos que mendigan juntos. Cuantos más hermanos haya, mayor será la coordinación entre sus mendigos, disminuyendo así el número de episodios individuales de mendicidad. De esta manera, la sincronización de la mendicidad dentro de la nidada permite a los polluelos reducir el esfuerzo que dedican a mendigar. [ 7 ]

El comportamiento de mendicidad en las mangostas es cooperativo. Los adultos se ven influenciados por la señal total que emana de la camada, de modo que las crías que mendigan con poca frecuencia reciben más alimento a medida que aumenta el tamaño de la camada. Las crías aumentan su mendicidad cuando las camadas se reducen o cuando sus hermanos mendigan con poca frecuencia. [ 11 ]

Mendicidad con fines no alimentarios

Los perros salvajes africanos ( Lycaon pictus ) muestran una forma ritualizada de mendicidad que aparentemente funciona como comunicación de estabilidad social más que como solicitud de alimento. Los miembros de la manada usan el lenguaje corporal para mostrar sumisión a un perro dominante y evitar conflictos. Se revuelcan sobre sus vientres o mueven la cola. Otros signos de sumisión o apaciguamiento incluyen exponer la garganta y mendigar comida, o lamer las comisuras de la boca del perro dominante. Los miembros de la manada muestran sumisión hacia la hembra alfa acostándose para "amamantarla". Cuando dos perros salvajes se encuentran, muestran dicha sumisión mutua, lamiéndose el hocico, gimiendo e incluso regurgitando comida para el otro. Los perros salvajes africanos rara vez pelean por la comida. Si dos perros salvajes tienen un trozo de comida que ambos desean, en lugar de lastimarse mutuamente, practican la "mendicidad agresiva", en la que aplanan las orejas, curvan los labios, bajan la parte delantera del cuerpo, enroscan la cola sobre el lomo e intentan arrastrarse debajo del otro perro salvaje. [ 12 ]

Los animales domésticos , en particular los gatos y los perros , suelen solicitar a los humanos recursos que no sean comida, como la oportunidad de hacer ejercicio, jugar o ser acicalados. En estas circunstancias, el comportamiento se aprende mediante aprendizaje asociativo, más que por instinto.

Señales dadas durante el comportamiento de mendicidad

Una urraca mendigando que utiliza señales visuales y auditivas.
Un cuervo carroñero joven suplica comida con insistencia en cuanto ve a un adulto cercano recogiendo algo de comida del suelo.

Los animales que piden limosna pueden utilizar una o varias señales durante sus exhibiciones de mendicidad.

Señales auditivas

Las aves usan llamadas de mendicidad cuando son jóvenes para obtener la atención de sus padres y ser alimentadas. Las llamadas de mendicidad en las aves son muy importantes para que los padres reconozcan a sus crías. Esto es importante debido a la cantidad de energía que gastan al cuidar y alimentar a las crías. Las señales acústicas son increíblemente importantes para reconocer a los polluelos. Las señales acústicas funcionan a largas y cortas distancias, así como para el reconocimiento individual. [ 13 ] Las aves mendigan con más intensidad cuando tienen hambre, aunque esto gaste más energía. Las aves más grandes pueden mendigar durante más tiempo y gastar más calorías. [ 4 ] Por lo tanto, son alimentadas más y continúan creciendo más.

Las crías de golondrina arborícola realizan una exhibición de mendicidad cuando sus padres llegan al nido con alimento, pero también mendigan ante estímulos aparentemente inapropiados en ausencia de los padres, como movimientos del nido o de sus hermanos de nidada. La frecuencia e intensidad de la mendicidad variaron en respuesta a grabaciones de (1) una golondrina arborícola adulta aterrizando en una caja nido y emitiendo llamadas, y (2) un zanate común ( Quiscalis quiscala ), un depredador de nidos, aterrizando en una caja nido. Las crías aumentaron la frecuencia e intensidad de sus respuestas de mendicidad a los sonidos de estímulo tanto de la golondrina como del zanate a medida que aumentaba el tiempo sin alimento, aunque las respuestas a los sonidos del zanate siempre fueron menores que a los sonidos de la golondrina. [ 14 ]

Cuando se criaron polluelos de cuco en los nidos de cuatro especies hospedadoras (carricero común, carricero tordal , acentor común y bisbita pratense ), los polluelos de cuco criados en acentor común comenzaron a mendigar más rápidamente que los criados en carricero común, a pesar de crecer al mismo ritmo. Quizás sorprendentemente, los cucos no modifican la estructura de su llamada de mendicidad para que coincida con la de los polluelos de sus hospedadores. [ 15 ]

Las crías de suricata modifican su comportamiento de mendicidad, incrementándolo hasta en un 80 % cuando se encuentran cerca de adultos que les proporcionan alimento con mayor frecuencia que cuando lo hacen con menor frecuencia. Además, las crías mendigan de forma relativamente constante cuando están cerca de adultos específicos, lo que indica que existe una estrategia de adaptabilidad en su forma de mendigar. [ 16 ]

señales visuales

Los polluelos de paseriformes que piden comida muestran bocas de colores brillantes. Por ejemplo, los polluelos de canario atlántico ( Serinus canaria ) tienen la boca de color rosa intenso, mientras que los acentores comunes ( Prunella modularis ) la tienen naranja y los petirrojos europeos ( Erithacus rubecula ) amarilla. Las bocas de los polluelos de canario son relativamente inusuales, ya que, tras cada intento de pedir comida, experimentan un rápido cambio de color. Estos cambios reflejan con precisión el estado de necesidad del polluelo: cuanto más necesitado de alimento está, más intenso es el color de su boca. En experimentos controlados con dos polluelos, se ofreció a los padres la oportunidad de elegir a cuál alimentar. Cuando se enrojeció artificialmente la boca de uno de los polluelos con colorante alimentario, los padres le dieron más comida. [ 17 ]

Según la teoría de asignación sexual, los padres pueden obtener ventajas reproductivas al favorecer a la descendencia de un sexo u otro, dependiendo de las condiciones ecológicas o la calidad parental. Esto significa que los padres solo pueden adaptar su comportamiento si pueden identificar el sexo de su descendencia. Los polluelos machos de golondrina común tienen la boca con colores más brillantes que sus compañeras hembras al principio del periodo de cría. Las diferencias sexuales en la coloración de la boca desaparecen más adelante en el periodo de cría, cuando, sin embargo, se desarrollan diferencias en las llamadas de mendicidad. Por lo tanto, las exhibiciones de mendicidad pueden tener componentes específicos de cada sexo. [ 18 ]

Costos

La mendicidad puede acarrear diversos tipos de costes.

Energético: Durante la mendicidad, los polluelos estiran el cuello y el cuerpo, abren el pico y aletean. El vigor de estos movimientos indica que la mendicidad puede ser energéticamente costosa para el individuo; sin embargo, la evidencia al respecto es contradictoria. Cuando se midió el gasto energético en polluelos de golondrina arborícola mendigando, se encontró que era 1,27 [ 19 ] o 1,28 [ 20 ] veces la tasa metabólica basal , lo que indica que la mendicidad es relativamente barata; sin embargo, puede ser costosa en condiciones de baja disponibilidad de alimento. El gasto energético del chochín común ( Troglodytes aedon ) también aumenta en una fracción similar durante la mendicidad, pero debido a que otras formas de ejercicio implican mayores costos metabólicos, la mendicidad se interpretó como relativamente gratuita en esta especie. [ 21 ] [ 22 ] Sin embargo, la evidencia de la mendicidad barata proviene enteramente de experimentos en los que se permitió a los polluelos mendigar con la intensidad que ellos eligieran. Medir el gasto de esta manera ciertamente documenta el esfuerzo involucrado en la mendicidad, pero no mide el costo, como se especifica teóricamente. [ 8 ]

Riesgo de depredación: Los polluelos que emiten llamadas de mendicidad repetidas podrían permitir a los depredadores localizar el nido con mayor facilidad. [ 23 ] Esto se ha comprobado comparando las tasas de depredación en nidos artificiales con y sin reproducción de llamadas de mendicidad de aves. [ 23 ] En ensayos donde se reprodujeron grabaciones en un nido artificial con huevos de codorniz, estos nidos fueron destruidos por los depredadores antes que los nidos cercanos "silenciosos". [ 9 ] Las aves que anidan en el suelo corren un mayor riesgo de depredación que las que anidan en los árboles; los polluelos de estas especies tienen gorjeos de mendicidad de mayor frecuencia que viajan menos distancia que las llamadas de menor frecuencia, lo que podría reducir su vulnerabilidad a los depredadores. Otra adaptación conductual es que, cuando un nido está en peligro, los padres emiten llamadas de alarma que detienen temporalmente las llamadas de mendicidad de los polluelos. [ 9 ]

Costo de crecimiento: Mendigar conlleva un costo de crecimiento en los polluelos de canario. [ 8 ] Cuando la nidada tiene mucha hambre, mendigar se convierte en una forma de competencia por el espacio, donde las crías se empujan para estar más cerca del adulto que las alimenta. Cuando la nidada ha sido alimentada recientemente, los adultos eligen activamente a las crías para alimentarlas porque mendigar indica de manera confiable el hambre de los polluelos. Las manipulaciones experimentales del comportamiento de mendigar y la recompensa alimenticia muestran que mendigar en exceso retrasa el crecimiento, tanto de forma inmediata como a largo plazo, y el impacto de la manipulación es mayor en los polluelos con el mayor potencial de ganancia de masa diaria. Además, cuanto mayor sea la diferencia en la intensidad de mendigar entre hermanos durante el experimento, mayor será la diferencia entre ellos en la masa perdida como resultado del gasto metabólico. Este costo de crecimiento de mendigar puede interpretarse como un costo de aptitud, porque la ganancia de masa diaria está fuertemente correlacionada con la probabilidad de supervivencia hasta la independencia. Mendigar puede conllevar un costo de crecimiento indirecto adicional a través de sus acciones sobre la eficiencia digestiva. Los polluelos que se ven obligados a mendigar en exceso producen una mayor cantidad de sacos fecales, aunque no una mayor cantidad total de excremento, que sus hermanos que realizan menos ejercicio. La mayor tasa de producción de sacos fecales puede indicar un aumento en el flujo de contenido digestivo, lo cual se sabe que reduce la eficiencia digestiva.

Pájaros

El comportamiento de mendicidad lo realizan una amplia gama de aves jóvenes o en periodo de vuelo, y quizás sea en estos animales donde mejor se comprende.

El comportamiento de mendicidad se produce cuando las crías dependientes señalan su necesidad de recursos, generalmente alimento. Los hermanos de nido estrechamente emparentados tienden a mendigar con menos intensidad que las aves que comparten nido con otras especies, como los parásitos de cría. La necesidad a corto plazo suele aumentar la frecuencia e intensidad de la mendicidad entre los hermanos de nido. [ 24 ]

Pingüinos

El comportamiento de mendicidad en algunos pingüinos es inusual entre las aves, ya que, en ciertas circunstancias, implica que el polluelo persiga al progenitor. Las persecuciones de alimentación bien desarrolladas parecen darse únicamente en los pingüinos Adelia , barbijo y papúa . Los polluelos de estas especies se unen a las guarderías entre las dos y las cinco semanas de edad. Cuando un adulto llega a tierra, se acerca a su nido y emite una serie de llamadas de exhibición. Si no se encuentran ya en el nido, sus polluelos saldrán de la guardería, se acercarán al adulto que está vocalizando y le pedirán comida. El adulto puede alimentar a sus crías en ese momento o huir, perseguido por los polluelos mendigos, a los que se detiene intermitentemente para alimentar. Las persecuciones son casi inexistentes en nidadas de un solo polluelo, o en situaciones en las que un hermano es retirado de la guardería y solo el hermano restante pide comida. Por lo tanto, las persecuciones de alimentación parecen separar a las crías en nidadas de dos polluelos, para que los padres puedan alimentarlas de manera más eficiente. Los padres comienzan a huir como consecuencia directa de la distancia entre los hermanos y se detienen tan pronto como los hermanos se separan. [ 25 ]

Mamíferos

Suricata con cría

Los mamíferos jóvenes a menudo exigen recursos a sus padres gritando, balando o llorando, y a veces mediante forcejeos directos. [ 26 ]

Suricata ( Suricata suricatta ): Cuando las crías de suricata comienzan a acompañar al grupo durante la búsqueda de alimento, piden comida a los miembros mayores del grupo, quienes desentierran las presas. La probabilidad de que una presa sea alimentada a una cría muestra una relación positiva con el tamaño de la presa y una relación negativa con la distancia de la cría. Aparentemente, las suricatas siguen la regla de "alimentar a la cría más cercana" y son más propensas a alimentar a la cría más cercana si tiene hambre. Las crías más hambrientas piden más y siguen más de cerca a los miembros mayores del grupo. [ 27 ] Las suricatas adultas prefirieron los altavoces de aprovisionamiento que reproducían grabaciones de dos crías pidiendo alternativamente a grabaciones de las mismas dos crías pidiendo simultáneamente. Esto indica que las crías de suricata evitan algunos de los costos de la competencia directa que conlleva una escalada de la mendicidad a medida que otras crías piden, pidiendo en los intervalos entre los episodios de otras o evitando a sus hermanos de camada. [ 28 ]

Mangosta rayada ( Mungos mungo ): Las mangostas rayadas viven en grandes grupos familiares de 5 a 75 individuos. Las hembras paren en sincronía, produciendo grandes camadas comunales que permanecen en madrigueras durante 3 a 4 semanas. Cuando las crías salen de la madriguera, pasan de 3 a 5 días acercándose a diferentes ayudantes, después de lo cual cada cría forma asociaciones estables con un solo ayudante adulto (su "escolta") y permanecen asociadas con ese animal hasta la independencia (aproximadamente de 9 a 13 semanas). Durante una sesión de búsqueda de alimento, las crías siguen de cerca a sus escoltas (generalmente a menos de 10  cm), pidiendo constantemente con un chirrido agudo, similar al de un pájaro (tasa de llamada promedio = 34,4 llamadas/min). Las manadas buscan alimento como una unidad cohesionada, concentrada en un radio de 15 a 20 m, por lo que todas las escoltas están expuestas a las peticiones de toda la camada. Las crías reciben su alimento casi exclusivamente de sus escoltas. El cambio entre acompañantes es raro y dura solo un día antes de regresar con el acompañante original. Los acompañantes no alimentan a las crías asociadas con otro adulto. El comportamiento de mendicidad en las mangostas es inusual porque es cooperativo. Los acompañantes se ven influenciados por la señal total que emana de la camada, de modo que las crías que mendigan con poca frecuencia reciben más alimento a medida que aumenta el tamaño de la camada. Las crías aumentan su mendicidad cuando las camadas se reducen o cuando sus hermanos mendigan con poca frecuencia. [ 11 ]

Delfín nariz de botella (género Tursiops ): Se ha observado que los delfines nariz de botella permanecían muy cerca de cualquier individuo que hubiera capturado una presa, mostrando un comportamiento que se denominó "mendicidad". [ 29 ]

Anfibios

rana dardo venenosa fresa

Rana dardo venenosa (Dendrobatidae): Muchas especies de ranas dardo venenosas son padres dedicados. Algunas especies de los géneros Oophaga y Ranitomeya transportan a sus renacuajos recién nacidos hasta el dosel; los renacuajos se adhieren al moco del dorso de sus padres. Una vez en las partes altas de los árboles de la selva tropical, los padres depositan a sus crías en los charcos de agua que se acumulan en las plantas epífitas , a menudo con un solo renacuajo en cada charco. La madre visita la guardería, a veces diariamente, [ 30 ] durante los 43-52 días que las crías permanecen en la etapa de renacuajo. Cuando la madre llega, el renacuajo generalmente comienza a nadar alrededor del charco y, en respuesta a esto, la madre deposita huevos no fertilizados en el charco que el renacuajo come. El nado del renacuajo puede representar su necesidad nutricional o su valía para ser alimentado. [ 31 ] Se ha sugerido que estas ranas madre pueden reconocer a sus propios renacuajos mediante comportamientos específicos de mendicidad. [ 32 ]

Se ha informado que cuando las hembras de la rana dardo venenosa fresa visitan sus charcas, bajan su cloaca al agua, momento en el que el renacuajo se mueve contra ella, se pone rígido y vibra. Esto estimula a la hembra a liberar de 1 a 5 huevos no fertilizados, que constituyen la única dieta del renacuajo. [ 33 ]

Invertebrados

Larva de hormiga (con nematodo parásito)

Aparte de las especies eusociales como las hormigas y las abejas , el cuidado parental y, por lo tanto, la mendicidad, es poco común entre los insectos.

Escarabajos enterradores ( Nicrophorus vespilloides ): Las larvas de escarabajos enterradores piden alimento visualmente, haciendo un movimiento de saludo cuando llegan sus padres. Cuando los escarabajos padres ponen huevos, proporcionan un animal muerto para alimentar a las crías. A medida que los huevos eclosionan y las larvas crecen, los padres alimentan a su descendencia con un cadáver regurgitado. [ 31 ] Se han investigado los costos de la mendicidad de estas larvas. El comportamiento de mendicidad fue controlado por la presencia o ausencia de un padre muerto, simultáneamente con la oportunidad de autoalimentarse a través de la presencia o ausencia de alimento. La presencia de un padre muerto estimuló la mendicidad de las larvas, mientras que las larvas nunca mendigaron cuando el padre muerto estaba ausente. Sin embargo, la presencia o ausencia de un padre muerto no tuvo efecto en el crecimiento de las larvas. De igual manera, la interacción entre la presencia o ausencia de alimento y la presencia o ausencia de un padre muerto no tuvo efecto en el crecimiento. Los autores concluyeron que no había evidencia de un costo de crecimiento ni de un costo de oportunidad en la mendicidad larvaria de N. vespilloides y que la mendicidad gratuita, o de bajo costo, podría ser más común de lo que se suele considerar. [ 34 ]

Termitas : Las larvas de la termita subterránea japonesa Reticulitermes speratus utilizan una solicitud de alimento explícita denominada "picoteo" como señal para que las obreras se alimenten. Observaciones directas demostraron que las obreras alimentan a las larvas en respuesta al picoteo larval. Además, experimentos nutricionales muestran que las larvas exhiben picoteo con mayor frecuencia cuando su estado nutricional es menor; por lo tanto, el picoteo puede ser una señal fiable del estado de hambre de las larvas. [ 35 ]

Hormiga ( Gnamptogenys striatula ): Las obreras de la hormiga ponerina alimentan preferentemente a las larvas que se encuentran cerca de la comida o que realizan un comportamiento de balanceo característico. En este comportamiento, las larvas levantan la cabeza y el cuello, y extienden suavemente la mano y se mueven hacia las obreras o los alimentos. Las larvas hambrientas se balancean más que las bien alimentadas, lo que sugiere que el balanceo es una señal honesta para pedir comida. [ 36 ]

Moduladores

Hormonal

La testosterona modula el comportamiento de mendicidad.

El sistema endocrino podría ser un sistema regulador del comportamiento de mendicidad. Se sabe que los polluelos altriciales producen su propia testosterona , incluso antes de la eclosión, y que su producción aumenta rápidamente durante todo el período de cría. Los niveles elevados de testosterona en los polluelos se correlacionan con exhibiciones de mendicidad más intensas en canarios, priones de pico delgado ( Pachyptila belcheri ) y papamoscas cerrojillo europeo ( Ficedula hypoleuca ). [ 37 ] La testosterona afecta la duración de las exhibiciones de mendicidad. Se ha descubierto que los niveles de testosterona materna depositados en las yemas de los huevos afectan la jerarquía de los polluelos mendigos. [ 38 ] La corticosterona aumenta el esfuerzo de mendicidad y las tasas de suministro de alimento por parte de los padres. Los polluelos con implantes de corticosterona mendigan con más frecuencia que los polluelos sin implantes. Cuando hay escasez de alimento, los niveles de corticosterona aumentan, lo que lleva a la mendicidad. La función final de la mendicidad es obtener más alimento y, por lo tanto, la aptitud del ave mendigadora. Las aves desarrollaron el comportamiento de mendigar para obtener más atención de sus padres y ser alimentadas. Esto resulta evolutivamente beneficioso para los padres, ya que les permite tener mayor éxito reproductivo y transmitir más genes a las generaciones futuras.

Las larvas de los escarabajos enterradores se alimentan en parte pidiendo carroña predigerida a sus padres y en parte alimentándose por sí mismas. En esta especie, la hormona juvenil , una importante hormona reguladora de los insectos, estimula la mendicidad y el crecimiento. El aumento de los niveles de hormona juvenil en las larvas (mediante la aplicación tópica del análogo metopreno ) incrementa la mendicidad, lo que indica que la hormona juvenil en los insectos podría tener una función similar a la de la testosterona y la corticosterona en las aves. Los niveles elevados de hormona juvenil tienen un efecto negativo en el crecimiento larvario, independientemente de si las larvas se alimentan pidiendo o alimentándose por sí mismas. Esto demuestra que los efectos de la hormona juvenil en el crecimiento larvario son independientes de los efectos en la mendicidad, lo que sugiere que los mecanismos por los cuales la hormona juvenil afecta el crecimiento de la descendencia en los insectos difieren de aquellos por los cuales la testosterona y la corticosterona afectan el crecimiento en las aves. [ 39 ]

Genético

El parentesco entre hermanos en una nidada también influye en el nivel de mendicidad. En un estudio sobre aves paseriformes , se encontró que los polluelos mendigaban más fuerte en especies con mayores niveles de paternidad extramarital . [ 2 ] [ 40 ]

Negociación entre hermanos

Aunque se supone que la mendicidad está dirigida a los padres, los polluelos de lechuza común ( Tyto alba ) vocalizan tanto en presencia como en ausencia de los padres. La "hipótesis de negociación entre hermanos" propone que las crías utilizan las vocalizaciones de mendicidad de sus compañeros como fuente de información sobre su disposición relativa a disputar la siguiente presa entregada. Esto predice que el polluelo más hambriento disputará la siguiente presa, mientras que el menos hambriento se retirará para evitar lesiones o ahorrar energía. Los polluelos de lechuza común se abstienen de vocalizar cuando un rival tiene más hambre, pero intensifican la vocalización una vez que el rival ha sido alimentado por uno de los padres, y se abstienen e intensifican la vocalización en nidadas más grandes o más pequeñas. Por lo tanto, cuando los padres no están en el nido, un polluelo se abstiene de vocalizar cuando el valor de la siguiente presa entregada será mayor para sus compañeros de nido. [ 41 ]

Animales pidiendo limosna a los humanos

Animales en cautiverio

Los animales salvajes en cautiverio, mantenidos en zoológicos o parques de vida silvestre, suelen mendigar comida para obtenerla del personal y del público que visita el recinto. Muchos de estos animales son adultos y se han propuesto varias hipótesis sobre la causa de este comportamiento en estas condiciones artificiales. Estas propuestas incluyen:

  • Aburrimiento derivado de la falta de estimulación y de oportunidades para participar en el componente apetitivo del comportamiento alimentario.
  • Hambre derivada de una nutrición inadecuada y de un régimen de alimentación que no tiene en cuenta la ecología natural de búsqueda de alimento del animal.

Las nutrias orientales de garras pequeñas en cautiverio en zoológicos suelen mendigar, pero en un estudio se descubrió que, al mendigar a los visitantes, solo lo hacían a aquellos que vestían camisas azules del mismo tono que las de los cuidadores. [ 42 ] En el mismo estudio, se manipuló el entorno para comprobar si el "aburrimiento" o el "hambre" era el factor causal principal. Estas manipulaciones revelaron que ambas aumentaban el comportamiento de mendicidad, pero este aumento fue mayor en la manipulación que ponía a prueba la hipótesis del "hambre".

Animales entrenados

Los humanos entrenan a varias especies de animales para que realicen comportamientos de mendicidad con el fin de obtener dinero o comida.

Los pescadores del centro de Filipinas alimentan a los tiburones ballena con camarones jóvenes desde la década de 1980. Esta práctica provoca que los animales suban a la superficie pidiendo comida, para el entretenimiento de los turistas. Los biólogos marinos temen que esta práctica pueda generar dependencia en los peces, que dependen de la comida que les dan las personas. [ 43 ]

Fauna

Los conocidos "burros mendigos" (burros salvajes) del Parque Estatal Custer en Dakota del Sur, Estados Unidos, pidiendo comida a los turistas.

Varias especies silvestres se adaptan a obtener alimento de los humanos. Muchos de estos animales son adultos, por lo que los factores causales y las consideraciones etológicas difieren de los mencionados anteriormente.

En el Parque Estatal Custer (EE. UU.), los burros salvajes llevan años acercándose a los coches que lo atraviesan y pidiendo comida. Mucha gente lleva comida al parque precisamente para alimentar a estos animales. Los "burros mendigos" habitan una zona del parque en una colina, donde aproximadamente 50 de ellos intentan conseguir cualquier alimento que encuentren. La carretera del Parque Estatal Custer está bloqueada por estos animales, hasta el punto de que los conductores tienen que tocar la bocina para poder pasar y seguir su camino.

Los elefantes salvajes del Parque Nacional Udawalawe ( Sri Lanka ) se congregan en varios puntos de la carretera donde los vendedores de fruta han instalado sus puestos; la gente que pasa en vehículos se detiene para comprar fruta y alimentar a los elefantes. [ 44 ]

Los delfines nariz de botella piden comida a los pescadores que los alimentan ilegalmente en Cockburn Sound, Perth, Australia Occidental. En un estudio de una década de duración, los investigadores descubrieron que el número de delfines que pedían comida a los pescadores recreativos aumentó de uno a al menos 14, lo que representa el 20 % de los 75 delfines adultos que viven en la zona. Durante el estudio, se observó que los delfines aprendían unos de otros a pedir comida y se observó evidencia de una cría joven aprendiendo a pedir de su madre. [ 45 ] [ 46 ] La mendicidad por parte de los delfines ocurre en otras áreas del mundo. [ 47 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Tinbergen, N. y Perdeck, AC, (1950). Sobre la situación de estímulo que desencadena la respuesta de mendicidad en el polluelo recién nacido de gaviota argéntea (Larus argentatus argentatus Pont). Behaviour, 3: 1–39
  2. 1 2 Alcock, J., (2009). Comportamiento animal , novena edición. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
  3. ^ von Haartman, LV, (1953). ¿Era reizt den Trauerfliegenschnapper (Muscicapa hipoleuca) zu futtern? Vogelwarte, 16: 157–164 (citado por Cotton et al. (1996)
  4. 1 2 Neuenschwander, S., Brinkhof, M., Kolliker, M., y Richner, H. (2003). Tamaño de la nidada, competencia entre hermanos y el costo de mendigar en carboneros comunes ( Parus major ). Behavioral Ecology, 14: 457–462Archivado el 10 de octubre de 2006 en Wayback Machine.
  5. ↑ Harper, AB, (1986). La evolución de la competencia entre hermanos por mendigar y el conflicto entre padres e hijos. American Naturalist, 128: 99–114
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