Carrera armamentística evolutiva

La patata Bintje se obtiene del cruce entre las variedades Munstersen y Fransen . Fue creada en los Países Bajos a principios del siglo XX y actualmente se cultiva principalmente en el norte de Francia y Bélgica. El oomiceto Phytophthora infestans es el responsable del tizón de la patata, especialmente durante la hambruna europea de 1840. Las zoosporas (esporas móviles, características de los oomicetos ) son liberadas por zoosporangios procedentes de un micelio y transportadas por la lluvia o el viento antes de infectar tubérculos y hojas. La planta presenta un color negro debido a la infección de su sistema celular, necesario para la multiplicación de la población infecciosa del oomiceto. El parásito contiene combinaciones alélicas virulentas-avirulentas en varios loci de microsatélites, mientras que el huésped contiene varios genes de resistencia multiloci (o genes R ). Esta interacción se denomina relación gen a gen y, en general, está muy extendida en las enfermedades de las plantas. La expresión de patrones genéticos en las dos especies es una combinación de características de resistencia y virulencia para lograr la mejor tasa de supervivencia. ^{[ 7 ]}

Los murciélagos han evolucionado para usar la ecolocalización para detectar y capturar a sus presas. Las polillas, a su vez, han evolucionado para detectar las llamadas de ecolocalización de los murciélagos cazadores y evocar maniobras de vuelo evasivas, ^{[ 8 ] [ 9 ]} o responder con sus propios clics ultrasónicos para confundir la ecolocalización del murciélago. ^{[ 10 ]} La subfamilia Arctiinae de polillas Erebid responde de manera única a la ecolocalización de los murciélagos en tres hipótesis predominantes: sobresalto, interferencia de sonar y defensa aposemática acústica. ^{[ 11 ]} Todas estas diferencias dependen de las condiciones ambientales específicas y del tipo de llamada de ecolocalización; sin embargo, estas hipótesis no son mutuamente excluyentes y pueden ser utilizadas por la misma polilla para defenderse. ^{[ 11 ]}

Se ha demostrado que los diferentes mecanismos de defensa responden directamente a la ecolocalización de los murciélagos mediante estudios de simpatría . En lugares con aislamiento espacial o temporal entre los murciélagos y sus presas, el mecanismo auditivo de las polillas tiende a retroceder. Fullard et al. (2004) compararon especies de polillas Noctiidae adventicias y endémicas en un hábitat sin murciélagos con ultrasonido y encontraron que todas las especies adventicias reaccionaron al ultrasonido reduciendo sus tiempos de vuelo, mientras que solo una de las especies endémicas reaccionó a la señal de ultrasonido, lo que indica una pérdida de audición con el tiempo en la población endémica. ^{[ 8 ]} Sin embargo, el grado de pérdida o regresión depende de la cantidad de tiempo evolutivo y de si la especie de polilla ha desarrollado o no usos secundarios para la audición. ^{[ 12 ]}

Se sabe que algunos murciélagos utilizan clics en frecuencias superiores o inferiores al rango auditivo de las polillas. ^{[ 10 ]} Esto se conoce como la hipótesis de la frecuencia alotónica. Argumenta que los sistemas auditivos de las polillas han llevado a sus depredadores, los murciélagos, a utilizar la ecolocalización en frecuencias más altas o más bajas para eludir la audición de las polillas. ^{[ 13 ]} Los murciélagos barbastela han evolucionado para utilizar un modo de ecolocalización más silencioso, emitiendo llamadas a un volumen reducido y disminuyendo aún más el volumen de sus clics a medida que se acercan a las polillas presa. ^{[ 10 ]} El menor volumen de los clics reduce el rango efectivo de caza exitosa, pero resulta en una cantidad significativamente mayor de polillas capturadas que otras especies de murciélagos más ruidosas. ^{[ 10 ] [ 14 ]} Las polillas han desarrollado además la capacidad de discriminar entre tasas de clics de ecolocalización altas y bajas, lo que indica si el murciélago acaba de detectar su presencia o las está persiguiendo activamente. ^{[ 10 ]} Esto les permite decidir si los clics ultrasónicos defensivos valen la pena el tiempo y el gasto de energía. ^{[ 15 ]}

Los tritones de piel rugosa poseen glándulas cutáneas que contienen una potente toxina nerviosa, la tetrodotoxina , como adaptación antipredadora . En gran parte de la distribución del tritón, la culebra común es resistente a la toxina. Si bien, en principio, la toxina se une a una proteína tubular que actúa como canal de sodio en las células nerviosas de la serpiente, una mutación en varias poblaciones de serpientes modifica la proteína de tal manera que dificulta o impide la unión de la toxina, confiriendo resistencia. A su vez, la resistencia crea una presión selectiva que favorece a los tritones que producen más toxina. Esto, a su vez, impone una presión selectiva que favorece a las serpientes con mutaciones que confieren una resistencia aún mayor. Esta carrera armamentística evolutiva ha dado como resultado que los tritones produzcan niveles de toxina muy superiores a los necesarios para matar a cualquier otro depredador. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

En poblaciones donde las culebras de liga y los tritones conviven, se observan niveles más altos de tetrodotoxina y resistencia a ella en ambas especies, respectivamente. Donde las especies están separadas, los niveles de toxina y la resistencia son menores. ^{[ 19 ]} Si bien las culebras de liga aisladas tienen menor resistencia, aún demuestran capacidad para resistir bajos niveles de la toxina, lo que sugiere una predisposición ancestral a la resistencia a la tetrodotoxina. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Los niveles más bajos de resistencia en poblaciones separadas sugieren un costo de aptitud tanto para la producción de toxina como para la resistencia. Las serpientes con altos niveles de resistencia a la tetrodotoxina se arrastran más lentamente que las poblaciones aisladas de serpientes, lo que las hace más vulnerables a la depredación. ^{[ 19 ]} El mismo patrón se observa en poblaciones aisladas de tritones, que tienen menos toxina en su piel. ^{[ 22 ]} Existen puntos críticos geográficos donde los niveles de tetrodotoxina y resistencia son extremadamente altos, lo que muestra una estrecha interacción entre tritones y serpientes. ^{[ 19 ]}

Los caracoles marinos depredadores usaban su propia concha para abrir la de sus presas, rompiendo a menudo ambas en el proceso. Esto resultó en una mayor aptitud para las presas con conchas más grandes. Sin embargo, la población de caracoles seleccionó entonces a los individuos más eficientes para abrir presas con conchas más grandes. ^{[ 23 ]} Este ejemplo ilustra perfectamente una carrera armamentística asimétrica, ya que mientras la presa desarrolla un rasgo físico (conchas más grandes), los depredadores se adaptan gracias a la capacidad de los caracoles para abrir esas conchas más grandes.

Las víboras de llanura aluvial comen tres tipos de ranas: una no tóxica, una que produce mucosidad al ser ingerida por el depredador y las ranas altamente tóxicas. Sin embargo, las serpientes también han descubierto que si esperan para consumir su presa tóxica, la potencia disminuye. En este caso específico, la asimetría permitió a las serpientes superar las defensas químicas de las ranas tóxicas después de su muerte. ^{[ 24 ]} Los resultados del estudio mostraron que la serpiente se acostumbró a las diferencias entre las ranas por su tiempo de sujeción y liberación, sujetando siempre a las no tóxicas, mientras que liberaba siempre a las ranas altamente tóxicas, con las ranas que descargan mucosidad en algún punto intermedio. Las serpientes pasaron más tiempo abiertas entre la liberación de las ranas altamente tóxicas que el corto tiempo abierto entre la liberación de las ranas que descargan mucosidad. Por lo tanto, las serpientes tienen una ventaja mucho mayor al poder lidiar con los diferentes mecanismos defensivos de las ranas, mientras que las ranas podrían eventualmente aumentar la potencia de su veneno sabiendo que las serpientes también se adaptarían a ese cambio, como por ejemplo, que las serpientes tengan veneno para el ataque inicial. ^{[ 24 ]} La coevolución sigue siendo altamente asimétrica debido a la ventaja que tienen los depredadores sobre sus presas. ^{[ 24 ]}