La neurociencia conductual , también conocida como psicología biológica , [ 1 ] biopsicología o psicobiología , [ 2 ] forma parte del amplio campo interdisciplinario de la neuro...
Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
La neurociencia conductual , también conocida como psicología biológica , [ 1 ] biopsicología o psicobiología , [ 2 ] forma parte del amplio campo interdisciplinario de la neurociencia , centrándose principalmente en los sustratos biológicos y neuronales que subyacen a las experiencias y conductas humanas , como en nuestra psicología . Derivada de un campo anterior conocido como psicología fisiológica , [ 3 ] la neurociencia conductual aplica los principios de la biología para estudiar los mecanismos fisiológicos , genéticos y del desarrollo de la conducta en humanos y otros animales. [ 4 ]
Los neurocientíficos conductuales examinan las bases biológicas del comportamiento mediante investigaciones que abarcan sustratos neuroanatómicos , factores ambientales y genéticos , efectos de lesiones y estimulación eléctrica, procesos de desarrollo, registro de la actividad eléctrica, neurotransmisores , influencias hormonales , componentes químicos y efectos de fármacos . Entre los temas importantes para la investigación neurocientífica del comportamiento se incluyen el aprendizaje y la memoria , los procesos sensoriales, la motivación y la emoción , así como los sustratos genéticos y moleculares relacionados con las bases biológicas del comportamiento. Las subdivisiones de la neurociencia conductual incluyen la neurociencia cognitiva , que se centra en los procesos biológicos subyacentes a la cognición humana. Tanto la neurociencia conductual como la cognitiva se ocupan de las bases neuronales y biológicas de la psicología, con especial énfasis en la cognición o el comportamiento, según el campo de estudio. [ 3 ]
Historia
La neurociencia conductual, como disciplina científica, surgió de diversas tradiciones científicas y filosóficas en los siglos XVIII y XIX. René Descartes propuso modelos físicos para explicar el comportamiento animal y humano. Sugirió que la glándula pineal , una estructura impar situada en la línea media del cerebro de muchos organismos, era el punto de contacto entre la mente y el cuerpo. Descartes también desarrolló una teoría según la cual la neumática de los fluidos corporales podía explicar los reflejos y otros comportamientos motores. Esta teoría se inspiró en las estatuas que se movían en un jardín de París . [ 5 ]
Otros filósofos también contribuyeron al nacimiento de la psicología . Uno de los primeros libros de texto en este nuevo campo, *Los principios de la psicología* de William James , sostiene que el estudio científico de la psicología debe fundamentarse en la comprensión de la biología. [ 6 ]
Imagen de un cerebro de 1907
El surgimiento de la psicología y la neurociencia conductual como ciencias legítimas se remonta al surgimiento de la fisiología a partir de la anatomía , en particular la neuroanatomía . Los fisiólogos realizaban experimentos con organismos vivos, una práctica que generaba desconfianza entre los anatomistas dominantes de los siglos XVIII y XIX. La influyente obra de Claude Bernard , Charles Bell y William Harvey contribuyó a convencer a la comunidad científica de que se podían obtener datos fiables de sujetos vivos. [ 7 ]
Incluso antes de los siglos XVIII y XIX, la neurociencia conductual comenzaba a tomar forma ya en el año 1700 a. C. [ 8 ] La pregunta que parece surgir continuamente es: ¿cuál es la conexión entre la mente y el cuerpo? El debate se conoce formalmente como el problema mente-cuerpo . Hay dos escuelas de pensamiento principales que intentan resolver el problema mente-cuerpo: el monismo y el dualismo . [ 5 ] Platón y Aristóteles son dos de los varios filósofos que participaron en este debate. Platón creía que el cerebro era donde ocurrían todos los pensamientos y procesos mentales. [ 8 ] En contraste, Aristóteles creía que el cerebro tenía el propósito de enfriar las emociones derivadas del corazón. [ 5 ] El problema mente-cuerpo fue un paso previo para intentar comprender la conexión entre la mente y el cuerpo.
Surgió otro debate sobre la localización de la función o especialización funcional frente a la equipotencialidad , que desempeñó un papel importante en el desarrollo de la neurociencia conductual. Como resultado de la investigación sobre la localización de la función, muchas figuras destacadas de la psicología llegaron a diversas conclusiones. Wilder Penfield, junto con Rasmussen, logró elaborar un mapa de la corteza cerebral mediante el estudio de pacientes epilépticos. [ 5 ] La investigación sobre la localización de la función ha permitido a los neurocientíficos conductuales comprender mejor qué partes del cerebro controlan el comportamiento. Esto se ejemplifica claramente en el caso de Phineas Gage . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
El término «psicobiología» se ha utilizado en diversos contextos, enfatizando la importancia de la biología, disciplina que estudia las modificaciones orgánicas, neuronales y celulares del comportamiento, la plasticidad en neurociencia y las enfermedades biológicas en todos sus aspectos. Además, la biología se centra en el análisis del comportamiento y de todos los temas que lo conciernen, desde una perspectiva científica. En este contexto, la psicología actúa como una disciplina complementaria, pero importante, en las ciencias neurobiológicas. El papel de la psicología en este ámbito es el de una herramienta social que respalda la ciencia biológica principal o más sólida. El término «psicobiología» fue utilizado por primera vez en su sentido moderno por Knight Dunlap en su libro «An Outline of Psychobiology» (1914) . [ 12 ] Dunlap también fue fundador y editor jefe de la revista «Psychobiology» . En el anuncio de dicha revista, Dunlap escribió que publicaría investigaciones «…relacionadas con la interconexión de las funciones mentales y fisiológicas», lo que describe el campo de la neurociencia conductual incluso en su sentido moderno. [ 12 ]
En relación con la disciplina, Solomon Carter Fuller (1872-1953) también contribuyó al avance de la neurología y la psicología con su investigación sobre el Alzheimer. El Dr. Fuller fue el primer psiquiatra afroamericano y uno de los pioneros de la enfermedad de Alzheimer. [ 13 ] En 1904, el Dr. Fuller comenzó a trabajar como asistente de investigación con el fundador de la enfermedad de Alzheimer, Alois Alzheimer, estudiando la demencia presenil. Posteriormente, en 1912, el Dr. Fuller publicó la primera revisión sobre la enfermedad de Alzheimer que incluía información sobre su paciente, la novena persona diagnosticada con la enfermedad. Durante su tiempo como investigador y médico, trabajó con veteranos negros para evitar que fueran diagnosticados erróneamente y considerados no elegibles para los beneficios militares; también capacitó al personal para diagnosticar los efectos secundarios de las infecciones de transmisión sexual. En 1969, la Asociación Estadounidense de Psiquiatría estableció un premio llamado Premio Solomon Carter Fuller para honrar a los pioneros negros que trabajaron para ayudar a otras personas negras. [ 14 ]
La neurociencia se considera una disciplina relativamente nueva, cuya primera conferencia de la Sociedad de Neurociencia tuvo lugar en 1971. El objetivo de la reunión era fusionar diferentes campos centrados en el estudio del sistema nervioso (por ejemplo, neuroanatomía , neuroquímica , psicología fisiológica , neuroendocrinología , neurología clínica , neurofisiología , neurofarmacología , etc.) mediante la creación de un campo interdisciplinario. En 1983, la revista Journal of Comparative and Physiological Psychology , publicada por la Asociación Americana de Psicología, se dividió en dos revistas independientes: Behavioral Neuroscience y Journal of Comparative Psychology . El autor de la revista en aquel entonces justificó esta separación argumentando que la neurociencia conductual representa el avance contemporáneo más amplio de la psicología fisiológica. Además, en todos los animales, el sistema nervioso es el órgano del comportamiento. Por lo tanto, toda variable biológica y conductual que influye en el comportamiento debe pasar por el sistema nervioso. La investigación actual en neurociencia conductual estudia todas las variables biológicas que actúan a través del sistema nervioso y se relacionan con el comportamiento. [ 3 ]
Relación con otros campos de la psicología y la biología.
En muchos casos, los humanos pueden servir como sujetos experimentales en experimentos de neurociencia conductual; sin embargo, gran parte de la literatura experimental en neurociencia conductual proviene del estudio de especies no humanas, con mayor frecuencia ratas, ratones y monos. [ 15 ] Como resultado, una suposición crítica en neurociencia conductual es que los organismos comparten similitudes biológicas y conductuales, suficientes para permitir extrapolaciones entre especies. [ 16 ] Esto vincula estrechamente la neurociencia conductual con la psicología comparada , la etología , la biología evolutiva y la neurobiología . La neurociencia conductual también tiene similitudes paradigmáticas y metodológicas con la neuropsicología , que se basa en gran medida en el estudio del comportamiento de humanos con disfunción del sistema nervioso (es decir, una manipulación biológica no basada en experimentos). [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
Métodos de investigación
La característica distintiva de un experimento de neurociencia conductual es que la variable independiente del experimento es biológica, o bien alguna variable dependiente es biológica. En otras palabras, el sistema nervioso del organismo en estudio se altera de forma permanente o temporal, o se mide algún aspecto del sistema nervioso (generalmente relacionado con una variable conductual). [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]
Inhabilitación o disminución de la función neuronal
Lesiones : un método clásico en el que una región cerebral de interés se destruye de forma natural o intencionada para observar los cambios resultantes, como el deterioro o la mejora del rendimiento en alguna medida conductual. Las lesiones pueden colocarse con relativa precisión gracias a diversos atlas cerebrales que proporcionan un mapa de las regiones cerebrales en coordenadas estereotácticas tridimensionales . [ 25 ] [ 26 ]La parte resaltada de la imagen muestra la lesión cerebral. Este tipo de lesión se puede extirpar mediante cirugía.
Lesiones quirúrgicas : El tejido neural se destruye al extirparlo quirúrgicamente. [ 27 ]
Lesiones electrolíticas : El tejido neural se destruye mediante la aplicación de un trauma por descarga eléctrica. [ 28 ]
Lesiones químicas : el tejido neural se destruye por la infusión de una neurotoxina . [ 29 ]
Lesiones temporales : el tejido neural se desactiva temporalmente mediante enfriamiento o mediante el uso de anestésicos como la tetrodotoxina . [ 30 ]
Estimulación magnética transcraneal : una nueva técnica que se suele utilizar con sujetos humanos, en la que una bobina magnética aplicada al cuero cabelludo provoca una actividad eléctrica no sistemática en las neuronas corticales cercanas, que puede analizarse experimentalmente como una lesión funcional.
Inyección de ligando sintético : un receptor activado exclusivamente por un ligando sintético (RASSL) o receptor de diseño activado exclusivamente por fármacos de diseño (DREADD) permite el control espacial y temporal de la señalización de la proteína G in vivo . Estos sistemas utilizan receptores acoplados a proteínas G ( GPCR ) diseñados para responder exclusivamente a ligandos de moléculas pequeñas sintéticas , como el N-óxido de clozapina (CNO), y no a sus ligandos naturales. Los RASSL representan una herramienta quimiogenética basada en GPCR . Estos ligandos sintéticos, al activarse, pueden disminuir la función neuronal mediante la activación de la proteína G. Esto puede ocurrir con el potasio, atenuando la actividad neuronal. [ 31 ]
Estimulación eléctrica: un método clásico en el que la actividad neuronal se potencia mediante la aplicación de una pequeña corriente eléctrica (demasiado pequeña para causar una muerte celular significativa).
Manipulaciones psicofarmacológicas : Un antagonista de un receptor químico induce actividad neuronal al interferir con la neurotransmisión . Los antagonistas pueden administrarse sistémicamente (por ejemplo, mediante inyección intravenosa) o localmente (intracerebralmente) durante un procedimiento quirúrgico en los ventrículos o en estructuras cerebrales específicas. Por ejemplo, se ha demostrado que el antagonista de NMDA, AP5, inhibe el inicio de la potenciación a largo plazo de la transmisión sináptica excitatoria (en el condicionamiento del miedo en roedores), que se considera un mecanismo vital en el aprendizaje y la memoria. [ 36 ]
Inyección de ligando sintético: Asimismo, los G q- DREADD pueden utilizarse para modular la función celular mediante la inervación de regiones cerebrales como el hipocampo. Esta inervación produce la amplificación de los ritmos gamma, lo que aumenta la actividad motora. [ 37 ]
Estimulación magnética transcraneal : en algunos casos (por ejemplo, estudios de la corteza motora ), esta técnica puede analizarse como poseedora de un efecto estimulante (en lugar de como una lesión funcional).
Técnicas ópticas: Los métodos ópticos para registrar la actividad neuronal se basan en técnicas que modifican las propiedades ópticas de las neuronas en respuesta a los eventos celulares asociados con los potenciales de acción o la liberación de neurotransmisores.
Los colorantes sensibles al voltaje (VSD) fueron uno de los primeros métodos para detectar ópticamente la actividad neuronal. Los VSD solían cambiar sus propiedades fluorescentes en respuesta a un cambio de voltaje a través de la membrana neuronal, lo que permitía detectar la actividad eléctrica subumbral y supraumbral (potenciales de acción) de la membrana. [ 40 ] También se han desarrollado proteínas fluorescentes sensibles al voltaje codificadas genéticamente. [ 41 ]
La obtención de imágenes de calcio se basa en colorantes [ 42 ] o proteínas codificadas genéticamente [ 43 ] que fluorescen al unirse al calcio que está presente transitoriamente durante un potencial de acción.
Synapto-pHluorin es una técnica que se basa en una proteína de fusión que combina una proteína de membrana de vesícula sináptica y una proteína fluorescente sensible al pH. Tras la liberación de la vesícula sináptica, la proteína quimérica se expone al pH más elevado de la hendidura sináptica, lo que provoca un cambio medible en la fluorescencia. [ 44 ]
Registro de actividad neuronal individual : Método mediante el cual se introduce un electrodo en el cerebro de un animal vivo para detectar la actividad eléctrica generada por las neuronas adyacentes a la punta del electrodo. Normalmente, este procedimiento se realiza con animales sedados, pero a veces se lleva a cabo con animales despiertos que realizan una actividad, como una rata sedienta que frota un papel de lija de un grado específico previamente asociado con agua, para medir los patrones correspondientes de activación neuronal en el punto de decisión. [ 45 ]
Registro multielectrodo: Uso de un conjunto de electrodos finos para registrar la actividad simultánea de hasta cientos de neuronas.
La resonancia magnética funcional (RMf) es una técnica que se aplica con mayor frecuencia en sujetos humanos, mediante la cual se pueden detectar cambios en el flujo sanguíneo cerebral en un aparato de resonancia magnética , los cuales se interpretan como indicadores de la actividad relativa de regiones cerebrales de mayor escala (es decir, del orden de cientos de miles de neuronas).
Las tomografías por emisión de positrones (PET) pueden mostrar diferencias químicas en el cerebro entre personas adictas y no adictas. Las imágenes normales de la fila inferior corresponden a personas no adictas, mientras que las tomografías de personas con adicciones presentan anomalías más evidentes.La tomografía por emisión de positrones (PET) detecta partículas llamadas fotones mediante un examen de medicina nuclear tridimensional. Estas partículas se emiten por la inyección de radioisótopos como el flúor. Las imágenes PET revelan los procesos patológicos que predicen cambios anatómicos, lo que las hace importantes para la detección, el diagnóstico y la caracterización de muchas patologías. [ 46 ]
Electroencefalografía (EEG), y la técnica derivada de potenciales evocados , en la que electrodos colocados en el cuero cabelludo registran la actividad promedio de las neuronas en la corteza (nuevamente, se utiliza con mayor frecuencia en sujetos humanos). Esta técnica emplea diferentes tipos de electrodos para los sistemas de registro, como electrodos de aguja y electrodos con solución salina. El EEG permite investigar trastornos mentales, trastornos del sueño y la fisiología. Puede monitorizar el desarrollo cerebral y la actividad cognitiva. [ 47 ]
La electrocorticografía (ECoG), similar a un electrocardiograma (EGG), registra la actividad eléctrica cerebral y se utiliza comúnmente en pacientes para monitorizar y evaluar la epilepsia o las crisis epilépticas. Sin embargo, la ECoG es un procedimiento médico invasivo que mide las señales directamente de la superficie cerebral. La ECoG proporciona una alta resolución espacial y temporal, a diferencia de su contraparte no invasiva, el electroencefalograma (EEG), que tiene una baja resolución temporal y espacial. Debido a la naturaleza invasiva del procedimiento, la recopilación de datos en pacientes humanos es más compleja que en una evaluación estándar de EEG. [ 48 ]
Neuroanatomía funcional: una contraparte más compleja de la frenología . Se considera que la expresión de algún marcador anatómico refleja la actividad neuronal. Por ejemplo, se cree que la expresión de genes de respuesta temprana inmediata es causada por una intensa actividad neuronal. De igual modo, la inyección de 2-desoxiglucosa antes de una tarea conductual puede ir seguida de la localización anatómica de dicha sustancia química; esta es captada por neuronas eléctricamente activas.
La magnetoencefalografía (MEG) muestra el funcionamiento del cerebro humano mediante la medición de la actividad electromagnética. La medición de los campos magnéticos generados por la corriente eléctrica que fluye dentro de las neuronas permite identificar la actividad cerebral asociada a diversas funciones humanas en tiempo real, con una precisión espacial milimétrica. Los médicos pueden obtener datos de forma no invasiva para evaluar trastornos neurológicos y planificar tratamientos quirúrgicos.
Técnicas genéticas
Mapeo de QTL : La influencia de un gen en un comportamiento determinado puede inferirse estadísticamente mediante el estudio de cepas endogámicas de algunas especies, principalmente ratones. La reciente secuenciación del genoma de muchas especies, sobre todo ratones, ha facilitado esta técnica.
Selección artificial : Los organismos, a menudo ratones, pueden seleccionarse mediante cruces entre cepas endogámicas para crear una cepa recombinante congénica . Esto podría hacerse para aislar un segmento de ADN de interés experimental , derivado de una cepa, en el genoma de fondo de otra cepa, lo que permitiría obtener conclusiones más sólidas sobre la función de dicho segmento de ADN.
Ingeniería genética : El genoma también puede manipularse experimentalmente; por ejemplo, se pueden crear ratones knockout para que carezcan de un gen específico, o bien, se puede expresar un gen en una cepa que normalmente no lo hace (los ratones transgénicos). Las técnicas avanzadas también permiten la expresión o supresión de un gen mediante la inyección de alguna sustancia química reguladora.
Cuantificación del comportamiento
Se realiza un seguimiento en 3D de las articulaciones de las patas de la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ) con Anipose. [ 49 ]Estimación de la pose sin marcadores : el avance de las técnicas de visión por computadora en los últimos años ha permitido cuantificaciones precisas de los movimientos de los animales sin necesidad de colocar marcadores físicos en el sujeto. En videos de alta velocidad capturados en un ensayo de comportamiento, se pueden extraer puntos clave del sujeto fotograma a fotograma, [ 50 ] lo que a menudo es útil para analizar junto con registros/manipulaciones neuronales. Se pueden realizar análisis sobre cómo se mueven los puntos clave (es decir, partes del animal) dentro de diferentes fases de un comportamiento particular (en una escala de tiempo corta), [ 51 ] o a lo largo del repertorio de comportamiento de un animal (escala de tiempo más larga). [ 52 ] Estos cambios en los puntos clave se pueden comparar con los cambios correspondientes en la actividad neuronal. También se puede utilizar un enfoque de aprendizaje automático para identificar comportamientos específicos (por ejemplo, caminar hacia adelante, girar, acicalarse, cortejar, etc.) y cuantificar la dinámica de las transiciones entre comportamientos. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]
Otros métodos de investigación
Modelos computacionales: Utilizar una computadora para formular problemas del mundo real y desarrollar soluciones. [ 57 ] Si bien este método suele centrarse en la informática, ha comenzado a extenderse a otras áreas de estudio. Por ejemplo, la psicología es una de ellas. Los modelos computacionales permiten a los investigadores en psicología mejorar su comprensión de las funciones y el desarrollo de los sistemas nerviosos. Algunos ejemplos de métodos incluyen el modelado de neuronas, redes y sistemas cerebrales, así como el análisis teórico. [ 58 ] Los métodos computacionales desempeñan una amplia variedad de funciones, como la clarificación de experimentos, la comprobación de hipótesis y la generación de nuevos conocimientos. Estas técnicas desempeñan un papel cada vez más importante en el avance de la psicología biológica. [ 59 ]
Limitaciones y ventajas
Las distintas manipulaciones tienen ventajas y limitaciones. El tejido neural destruido como consecuencia primaria de una cirugía, una descarga eléctrica o una neurotoxina puede confundir los resultados, de modo que el trauma físico enmascara los cambios en los procesos neurofisiológicos fundamentales de interés. Por ejemplo, al usar una sonda electrolítica para crear una lesión intencionada en una región específica del cerebro de la rata, el tejido circundante puede verse afectado: por lo tanto, un cambio en el comportamiento exhibido por el grupo experimental después de la cirugía es, en cierta medida, resultado del daño al tejido neural circundante, en lugar de por una lesión en una región cerebral específica. [ 60 ] [ 61 ] La mayoría de las técnicas de manipulación genética también se consideran permanentes. [ 61 ] Se pueden lograr lesiones temporales con avances en las manipulaciones genéticas; por ejemplo, ciertos genes ahora se pueden activar y desactivar con la dieta. [ 61 ] Las manipulaciones farmacológicas también permiten bloquear temporalmente ciertos neurotransmisores, ya que la función regresa a su estado anterior después de que el fármaco se ha metabolizado. [ 61 ]
Áreas temáticas
Montaje experimental para la estimulación no invasiva mediante ráfagas theta del cuerpo estriado humano con el fin de mejorar la actividad estriatal y el aprendizaje de habilidades motoras.
En general, los neurocientíficos del comportamiento estudian diversos procesos neuronales y biológicos subyacentes al comportamiento, [ 3 ] aunque limitados por la necesidad de utilizar animales no humanos. Como resultado, la mayor parte de la literatura en neurociencia del comportamiento se centra en experiencias y procesos mentales que son compartidos entre diferentes modelos animales, tales como:
Sin embargo, con la creciente sofisticación técnica y el desarrollo de métodos no invasivos más precisos que pueden aplicarse a sujetos humanos, los neurocientíficos del comportamiento están comenzando a contribuir a otras áreas temáticas clásicas de la psicología, la filosofía y la lingüística, tales como:
La neurociencia conductual también ha contribuido significativamente a la comprensión de los trastornos médicos, incluidos aquellos que se enmarcan dentro de la psicología clínica , la neuropsicología clínica y la psicopatología biológica (también conocida como psicología anormal). Si bien no existen modelos animales para todas las enfermedades mentales, este campo ha aportado datos terapéuticos importantes sobre diversas afecciones, entre ellas:
La enfermedad de Parkinson es un trastorno degenerativo del sistema nervioso central que a menudo afecta las habilidades motoras y el habla.
La enfermedad de Huntington es un trastorno neurológico hereditario poco común cuyos síntomas más evidentes son movimientos corporales anormales y falta de coordinación. También afecta a diversas capacidades mentales y a algunos aspectos de la personalidad.
La enfermedad de Alzheimer es una enfermedad neurodegenerativa que, en su forma más común, se presenta en personas mayores de 65 años y se caracteriza por un deterioro cognitivo progresivo, junto con una disminución en las actividades de la vida diaria y por síntomas neuropsiquiátricos o cambios de comportamiento.
La depresión clínica es un trastorno psiquiátrico común, caracterizado por una disminución persistente del estado de ánimo, pérdida de interés en las actividades habituales y una menor capacidad para experimentar placer.
La esquizofrenia es un diagnóstico psiquiátrico que describe una enfermedad mental caracterizada por alteraciones en la percepción o expresión de la realidad, que se manifiesta con mayor frecuencia como alucinaciones auditivas, delirios paranoides o extraños, o habla y pensamiento desorganizados en el contexto de una disfunción social o laboral significativa.
El autismo , un trastorno del desarrollo cerebral que afecta la interacción social y la comunicación, y causa comportamientos restringidos y repetitivos, comienza antes de que el niño cumpla tres años. Sin embargo, los neuropsicólogos , que son personas en un subcampo de la neurociencia conductual, han utilizado intervenciones de atención plena para combatir los comportamientos socialmente disruptivos en niños autistas. [ 62 ]
La ansiedad es un estado fisiológico caracterizado por componentes cognitivos, somáticos, emocionales y conductuales. Estos componentes se combinan para crear las sensaciones que suelen reconocerse como miedo, aprensión o preocupación.
El abuso de drogas es un trastorno crónico del comportamiento en el que los individuos buscan recompensa y refuerzo del placer a través del consumo incontrolable de drogas. [ 63 ]
Alcoholismo , un trastorno del comportamiento en el que los individuos consumen compulsivamente sustancias alcohólicas. Este trastorno puede dar lugar a diversas afecciones médicas, neurológicas y psiquiátricas. [ 64 ]
Los neurocientíficos conductuales realizan investigaciones sobre diversos procesos cognitivos mediante el uso de diferentes técnicas de neuroimagen . Ejemplos de investigación cognitiva podrían incluir el examen de correlatos neuronales durante el procesamiento de información emocional, como un estudio que analizó la relación entre el afecto subjetivo y la reactividad neuronal durante el procesamiento sostenido de emociones positivas ( disfrutar ) y negativas ( rumiación ). El objetivo del estudio era analizar si el pensamiento positivo repetitivo (considerado beneficioso) y el pensamiento negativo repetitivo (significativamente relacionado con una peor salud mental) tendrían mecanismos neuronales subyacentes similares. Los investigadores encontraron que las personas que tenían un afecto positivo más intenso durante el disfrute eran también las mismas que tenían un afecto negativo más intenso durante la rumiación. Los datos de resonancia magnética funcional (fMRI ) mostraron activaciones similares en regiones cerebrales tanto durante la rumiación como durante el disfrute, lo que sugiere mecanismos neuronales compartidos entre los dos tipos de pensamiento repetitivo. Los resultados del estudio sugieren que existen similitudes, tanto subjetivas como mecanicistas, con el pensamiento repetitivo sobre emociones positivas y negativas. Esto sugiere, en general, mecanismos neuronales compartidos mediante los cuales se produce el procesamiento emocional sostenido de información tanto positiva como negativa. [ 65 ]
Estrés
La investigación en el campo de la neurociencia conductual implica el estudio de la compleja neuroanatomía subyacente a diferentes procesos emocionales, como el estrés . Godoy et al. (2018) lo hicieron mediante un análisis exhaustivo de las bases neurobiológicas de la respuesta al estrés. El artículo presenta una visión general del desarrollo histórico de la investigación sobre el estrés y su importancia, que ha dado lugar a la investigación actual relacionada con los factores estresantes tanto físicos como psicológicos. Los autores exploraron diversos indicadores de estrés y su correspondiente procesamiento neuroanatómico, junto con la dinámica temporal del estrés agudo y crónico y sus efectos en el cerebro. En general, el artículo proporciona una visión científica integral del estrés desde una perspectiva neurobiológica, destacando la importancia de nuestro conocimiento actual en las áreas de investigación relacionadas con el estrés. [ 66 ]
Sensación y percepción
Otro tema de investigación común dentro de la neurociencia conductual es la sensación y la percepción . Wu et al. (2023) realizaron un estudio que analizó la asociación de los ámbitos auditivo y somatosensorial con factores psicosociales (p. ej., depresión) y deterioro cognitivo en la población geriátrica. El artículo abordó cómo la pérdida auditiva es la forma más común de disfunción sensorial en la población geriátrica, ya que 2.500 millones de personas experimentarán este tipo de agotamiento sensorial. Los investigadores utilizaron la versión china del Mini-Examen del Estado Mental (MMSE), la Escala de Evaluación Sensorial de Nottingham (NSA), la prueba de Albert, la Escala de Depresión Geriátrica-30 y la Escala de Red Social de Lubben-6 (LSNS-6) para evaluar la función cognitiva, la sensación, la percepción y los factores sociopsicológicos negativos (es decir, depresión y aislamiento social), respectivamente. Después de realizar un análisis estadístico basado en las puntuaciones de evaluación de los participantes, se encontró que las personas mayores con pérdida sensorial auditiva, percepción atípica y depresión tienen un mayor riesgo de deterioro cognitivo. Sin embargo, implicaciones como la rehabilitación, las intervenciones no farmacológicas para la pérdida sensorial y la depresión pueden reducir la cantidad de deterioro cognitivo que experimentan los adultos mayores. [ 67 ]
Premios
Premios Nobel
Los siguientes premios Nobel podrían considerarse neurocientíficos conductuales o neurobiólogos. (Esta lista omite a los ganadores que fueron casi exclusivamente neuroanatomistas o neurofisiólogos ; es decir, aquellos que no midieron variables conductuales o neurobiológicas).
↑ Breedlove , Watson, Rosenzweig , Psicología biológica: una introducción a la neurociencia conductual y cognitiva , 6.ª ed., ISBN978-0-87893-705-9pág. 2
↑ Psicobiología , Diccionario en línea de Merriam-Webster
1 2 3 4 Thompson, RF (2001-01-01), "Neurociencia del comportamiento" , en Smelser, Neil J.; Baltes, Paul B. (eds.), Enciclopedia internacional de las ciencias sociales y del comportamiento , Oxford: Pergamon, pp. 1118–1125 , doi : 10.1016/b0-08-043076-7/03405-7 , ISBN978-0-08-043076-8, consultado el 11 de octubre de 2024
↑ Thomas, RK (1993). "INTRODUCCIÓN: Un volumen conmemorativo de biopsicología en honor a Lelon J. Peacock". Journal of General Psychology . 120 (1): 5.
1 2 3 4 Carlson, Neil (2007). Fisiología del comportamiento (9.ª ed.). Allyn and Bacon. págs. 11–14 . ISBN978-0-205-46724-2.
↑ James, William (1890). Los principios de la psicología, Vol. I. Nueva York: Henry Holt and Co. doi : 10.1037/10538-000 .
↑ Shepherd, Gordon M. (1991). Fundamentos de la doctrina neuronal . Oxford University Press. ISBN0-19-506491-7.
1 2 "Historia de la Neurociencia" . Universidad de Columbia . Consultado el 4 de mayo de 2014 .
↑ Lewandowski, AG (2020). Phineas Gage: Una perspectiva neuropsicológica de un estudio de caso histórico . Oxford: Oxford University Press. ISBN978-0-19-976568-3. Consultado el 23 de abril de 2026 .
↑ Ratiu, P.; Talos, IF; Haker, S. (2018). "La historia de Phineas Gage, remasterizada digitalmente" . Journal of Neurotrauma . 25 (12): 4812– 4827. doi : 10.1093/cercor/bhv173 . PMC 4635921. PMID 26271113 .
↑ Van Horn, JD; Irimia, A.; Torgerson, CM (2012). "Mapeo del daño a la conectividad en el caso de Phineas Gage" . PLOS ONE . 7 (5) e37454. Bibcode : 2012PLoSO...737454V . doi : 10.1371/journal.pone.0037454 . PMC 3353935. PMID 22616011 .
1 2 Dewsbury, Donald (1991). "Psicobiología". American Psychologist . 46 (3): 198– 205. doi : 10.1037/0003-066x.46.3.198 . PMID 2035930 . S2CID 222054067 .
↑ Mohammed, Hamzah (2021). "Reconociendo las contribuciones afroamericanas a la neurología: El papel de Solomon Carter Fuller (1872–1953) en la investigación de la enfermedad de Alzheimer" . Alzheimer 's & Dementia . 17 (2): 246– 250. doi : 10.1002/alz.12183 . ISSN 1552-5279 . PMC 7986064. PMID 33325137 .
↑ Balzer, Deb (15 de febrero de 2022). "Mes de la Historia Negra: Homenaje al Dr. Solomon Carter Fuller - Mayo Clinic News Network" . Mayo Clinic News Network . Archivado del original el 7 de junio de 2025. Consultado el 29 de noviembre de 2025 .
↑ Żakowski, W. (2020). "Uso de animales en la investigación neurobiológica" . Neuroscience . 433 : 1–10 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2020.04.002 . PMID 32278061. Recuperado el 23 de abril de 2026 .
↑ Clancy, B.; Kumar, D.; Cambell, C. (2001). "Extrapolación del desarrollo cerebral de especies experimentales a humanos" . Journal of Comparative Neurology / PMC . 28 (5): 931– 937. doi : 10.1016/j.neuro.2007.01.014 . PMC 2077812. PMID 17368774 .
↑ Cauchoix, M.; Chaine, AS (2016). "¿Cómo podemos estudiar la evolución de las mentes animales?" . Frontiers in Psychology . 7 . Frontiers: 358. doi : 10.3389/fpsyg.2016.00358 . PMC 4791388 . PMID 27014163 .
↑ Abramson, CI (2022). "Por qué el estudio de la psicología comparada es importante para los neurocientíficos" . Frontiers in Behavioral Neuroscience . 16 1095033. doi : 10.3389/fnbeh.2022.1095033 . PMC 9872648. PMID 36703719 .
↑ "Neurociencia etológica" . Fronteras en Neurociencia del Comportamiento . Fronteras . Consultado el 23 de abril de 2026 .
↑ O'Connell, K.; Rhoads, SA; Marsh, AA (2024). El miedo: una perspectiva evolutiva sobre sus características biológicas, conductuales y comunicativas . Oxford University Press. doi : 10.1093/oxfordhb/9780197544754.013.25 .
↑ Shepherd, GM (1988). Neurobiología . Oxford University Press . Recuperado el 23 de abril de 2026 .
^ Pinel, John PJ; Barnes, Steven J. (2022). Biopsicología (PDF) . Hoboken, Nueva Jersey: Pearson. pag. 3.ISBN978-0-13-755209-2.
↑ Krakauer, John W.; Ghazanfar, Asif A.; Gomez-Marin, Alex; MacIver, Malcolm A.; Poeppel, David (2017). "La neurociencia necesita el comportamiento: corrigiendo un sesgo reduccionista" . Neuron . 93 (3). Elsevier: 480–490 . doi : 10.1016/j.neuron.2016.12.041 .
↑ Vaidya, Avinash R.; Pujara, Maia S.; Petrides, Michael; Murray, Elisabeth A.; Fellows, Lesley K. (2019). "Estudios de lesiones en neurociencia contemporánea" . Trends in Cognitive Sciences . 23 (8). Elsevier: 653– 671. doi : 10.1016/j.tics.2019.05.009 . PMC 6712987. PMID 31279672 .
↑ Paxinos, George; Watson, Charles (2007). El cerebro de la rata en coordenadas estereotáxicas . San Diego: Academic Press / Elsevier. ISBN978-0-12-374121-9.
↑ Vaidya, Avinash R.; Pujara, Maia S.; Petrides, Michael; Murray, Elisabeth A.; Fellows, Lesley K. (2019). "Estudios de lesiones en neurociencia contemporánea" . Trends in Cognitive Sciences . 23 (8). Elsevier: 653– 671. doi : 10.1016/j.tics.2019.05.009 . PMC 6712987. PMID 31279672 .
↑ Málková, Ludise; Gaffan, David; Murray, Elisabeth A. (1997). "Las lesiones excitotóxicas de la amígdala no producen deterioro en el aprendizaje visual para el refuerzo secundario auditivo, pero interfieren con los efectos de devaluación del reforzador en monos rhesus" . The Journal of Neuroscience . 17 (15). Society for Neuroscience: 6011– 6020. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-15-06011.1997 . Recuperado el 13 de julio de 2026 .
↑ Bray, Iliana E.; Clarke, Stephen E.; Casey, Kerriann M.; Nuyujukian, Paul (2024). "Lesión electrolítica compatible con la neuroelectrofisiología" . eLife . 13 e84385 . Publicaciones de eLife Sciences. doi : 10.7554/eLife.84385 . PMC 11390112. PMID 39259198 .
↑ Coyle, Joseph T.; Schwarcz, Robert (2020). "El descubrimiento y la caracterización de lesiones cerebrales específicas del pericarión dirigidas con excitotoxinas" . Frontiers in Neuroscience . 14 927. Frontiers Media. doi : 10.3389/fnins.2020.00927 . PMC 7509407. PMID 33013307 .
↑ Skinner, James E.; Lindsley, Donald B. (1968). "Bloqueo criogénico reversible de la función neuronal en el cerebro de animales no restringidos". Science . 161 (3841). AAAS: 595– 597. Bibcode : 1968Sci...161..595S . doi : 10.1126/science.161.3841.595 . PMID 5663304 .
↑ Zhu, Hu (2014). " Silenciando sinapsis con DREADDs" . Neuron . 82 (4): 723– 725. doi : 10.1016/j.neuron.2014.05.002 . PMC 4109642. PMID 24853931 .
↑ Schneider, M. Bret; Gradinaru, Viviana; Zhang, Feng; Deisseroth, Karl (2008). "Controlando la actividad neuronal". American Journal of Psychiatry . 165 (5): 562. doi : 10.1176/appi.ajp.2008.08030444 . PMID 18450936 .
↑ Chow, BY et al. "Silenciamiento neuronal óptico de alto rendimiento y control genético mediante bombas de protones activadas por luz." Nature. Vol. 463. 7 de enero de 2010
↑ Gradinaru, Viviana; Thompson, Kimberly R.; Deisseroth, Karl (2008). "ENpHR: Una halorodopsina de Natronomonas mejorada para aplicaciones optogenéticas" . Brain Cell Biology . 36 ( 1–4 ): 129–139 . doi : 10.1007/s11068-008-9027-6 . PMC 2588488. PMID 18677566 .
↑ Kim, Jeansok J.; Decola, Joseph P.; Landeira-Fernandez, Jesus; Fanselow, Michael S. (1991). "El antagonista del receptor N-metil-D-aspartato APV bloquea la adquisición pero no la expresión del condicionamiento del miedo". Neurociencia del comportamiento . 105 (1): 126– 133. doi : 10.1037/0735-7044.105.1.126 . PMID 1673846 .
↑ Ferguson, Susan (2012). " DREADDs agradecidos: receptores diseñados revelan cómo los circuitos neuronales regulan el comportamiento" . Neuropsychopharmacology . 37 (1): 296–297 . doi : 10.1038/npp.2011.179 . PMC 3238068. PMID 22157861 .
↑ Zhang, Feng; Wang, Li-Ping; Boyden, Edward S.; Deisseroth, Karl (2006). "Channelrhodopsin-2 and optical control of excitable cells". Nature Methods . 3 (10): 785– 792. doi : 10.1038/nmeth936 . PMID 16990810 . S2CID 15096826 .
↑ Gradinaru, Viviana; Zhang, Feng; Ramakrishnan, Charu; Mattis, Joanna; Prakash, Rohit; Diester, Ilka; Goshen, Inbal; Thompson, Kimberly R.; Deisseroth, Karl (2010). "Enfoques moleculares y celulares para diversificar y extender la optogenética" . Cell . 141 (1): 154– 165. doi : 10.1016/j.cell.2010.02.037 . PMC 4160532. PMID 20303157 .
↑ Ebner, Timothy J.; Chen, Gang (1995). "Uso de colorantes sensibles al voltaje y registros ópticos en el sistema nervioso central". Progress in Neurobiology . 46 (5): 463– 506. doi : 10.1016/0301-0082(95)00010-S . PMID 8532849. S2CID 17187595 .
↑ Siegel, Micah S.; Isacoff, Ehud Y. (1997). "Una sonda óptica codificada genéticamente del voltaje de membrana" . Neuron . 19 ( 4): 735– 741. doi : 10.1016/s0896-6273(00)80955-1 . PMID 9354320. S2CID 11447982 .
↑ O'Donovan, Michael J.; Ho, Stephen; Sholomenko, Gerald; Yee, Wayne (1993). "Imágenes en tiempo real de neuronas marcadas retrógrada y anterógradamente con colorantes sensibles al calcio". Journal of Neuroscience Methods . 46 (2): 91– 106. doi : 10.1016/0165-0270(93)90145- H . PMID 8474261. S2CID 13373078 .
↑ Heim, Nicola; Griesbeck, Oliver (2004). "Indicadores codificados genéticamente de la dinámica del calcio celular basados en la troponina C y la proteína fluorescente verde" . Journal of Biological Chemistry . 279 (14): 14280– 14286. doi : 10.1074/jbc.M312751200 . PMID 14742421 .
↑ Miesenböck, Gero; De Angelis, Dino A.; Rothman, James E. (1998). "Visualización de la secreción y la transmisión sináptica con proteínas fluorescentes verdes sensibles al pH". Nature . 394 (6689): 192– 195. Bibcode : 1998Natur.394..192M . doi : 10.1038/28190 . PMID 9671304 . S2CID 4320849 .
↑ von Heimendahl, Moritz; Itskov, Pavel M.; Arabzadeh, Ehsan; Diamond, Mathew E. (2007). "Actividad neuronal en la corteza somatosensorial de la rata subyacente a la discriminación de texturas" . PLOS Biology . 5 (11) e305. doi : 10.1371/journal.pbio.0050305 . PMC 2071938. PMID 18001152 .
↑ Ocampo, T.; Knight, K.; Dunleavy, R.; Shah, SN (2015). "Técnicas, beneficios y desafíos de la PET-RM". Radiologic Technology . 86 (4): 393–412 , cuestionario 413–6. PMID 25835405 .
↑ Sanei, S., & Chambers, JA (2013). Procesamiento de señales EEG. John Wiley & Sons.
↑ Hill, N. Jeremy; Gupta, Disha; Brunner, Peter; Gunduz, Aysegul; Adamo, Matthew A.; Ritaccio, Anthony; Schalk, Gerwin (26 de junio de 2012). "Registro de señales electrocorticográficas humanas (ECoG) para investigación neurocientífica y mapeo cortical funcional en tiempo real" . Journal of Visualized Experiments (64) e3993. doi : 10.3791/3993 . ISSN 1940-087X . PMC 3471287. PMID 22782131 .
↑ Karashchuk, Pierre; Rupp, Katie L.; Dickinson, Evyn S.; Walling-Bell, Sarah; Sanders, Elischa; Azim, Eiman; Brunton, Bingni W.; Tuthill, John C. (2021-09-28). "Anipose: Un conjunto de herramientas para la estimación robusta de la pose 3D sin marcadores" . Cell Reports . 36 (13) 109730. doi : 10.1016/j.celrep.2021.109730 . ISSN 2211-1247 . PMC 8498918. PMID 34592148 .
↑ Mathis, Alexander; Mamidanna, Pranav; Cury, Kevin M.; Abe, Taiga; Murthy, Venkatesh N.; Mathis, Mackenzie Weygandt; Bethge, Matthias (septiembre de 2018). "DeepLabCut: estimación de pose sin marcadores de partes del cuerpo definidas por el usuario con aprendizaje profundo" . Nature Neuroscience . 21 (9): 1281– 1289. doi : 10.1038/s41593-018-0209-y . ISSN 1546-1726 . PMID 30127430. S2CID 52807326 .
↑ Syeda, Atika; Zhong, Lin; Tung, Renee; Long, Will; Pachitariu, Marius; Stringer, Carsen (2024). " Facemap: Un marco para modelar la actividad neuronal basado en el seguimiento orofacial" . Nature Neuroscience . 27 (1): 187– 195. bioRxiv 10.1101/2022.11.03.515121 . doi : 10.1038/s41593-023-01490-6 . PMC 10774130. PMID 37985801 .
↑ Marshall, Jesse D.; Aldarondo, Diego E.; Dunn, Timothy W.; Wang, William L.; Berman, Gordon J.; Ölveczky, Bence P. (2021-02-03). "Registros cinemáticos 3D continuos de todo el cuerpo a través del repertorio conductual de roedores" . Neuron . 109 ( 3): 420–437.e8. doi : 10.1016/j.neuron.2020.11.016 . ISSN 0896-6273 . PMC 7864892. PMID 33340448 .
↑ Berman, Gordon J.; Choi, Daniel M.; Bialek, William; Shaevitz, Joshua W. (2014-10-06). "Mapeando el comportamiento estereotipado de las moscas de la fruta en movimiento libre" . Journal of the Royal Society Interface . 11 (99) 20140672. Bibcode : 2014JRSI...1140672B . doi : 10.1098/rsif.2014.0672 . ISSN 1742-5689 . PMC 4233753. PMID 25142523 .
↑ Tillmann, Jens F.; Hsu, Alexander I.; Schwarz, Martin K.; Yttri, Eric A. (abril de 2024). "A-SOiD, una plataforma de aprendizaje activo para el descubrimiento de comportamiento guiado por expertos y eficiente en datos" . Nature Methods . 21 (4): 703–711 . doi : 10.1038/s41592-024-02200-1 . ISSN 1548-7105 . PMID 38383746 .
↑ Goodwin, Nastacia L.; Choong, Jia J.; Hwang, Sophia; Pitts, Kayla; Bloom, Liana; Islam, Aasiya; Zhang, Yizhe Y.; Szelenyi, Eric R.; Tong, Xiaoyu; Newman, Emily L.; Miczek, Klaus; Wright, Hayden R.; McLaughlin, Ryan J.; Norville, Zane C.; Eshel, Neir (22 de mayo de 2024). " Análisis conductual simple (SimBA) como plataforma para el aprendizaje automático explicable en neurociencia conductual" . Nature Neuroscience . 27 (7): 1411– 1424. doi : 10.1038/s41593-024-01649-9 . ISSN 1546-1726 . PMC 11268425. PMID 38778146 .
↑ Weinreb, Caleb; Pearl, Jonah; Lin, Sherry; Osman, Mohammed Abdal Monium; Zhang, Libby; Annapragada, Sidharth; Conlin, Eli; Hoffman, Red; Makowska, Sofia (2023-03-17). "Keypoint-MoSeq: análisis del comportamiento mediante la vinculación del seguimiento de puntos con la dinámica de la pose". bioRxiv 10.1101/2023.03.16.532307 .
↑ Universidad de Otago, s/f. Modelado computacional. [En línea] Disponible en: http://www.otago.ac.nz/courses/otago032670.pdf
↑ Churchland, PS, & Sejnowski, TJ (2016). El cerebro computacional. MIT Press.
↑ Brodland, G. Wayne (2015). "Cómo los modelos computacionales pueden ayudar a desentrañar los sistemas biológicos" . Seminars in Cell & Developmental Biology . 47–48 : 62–73 . doi : 10.1016/j.semcdb.2015.07.001 . PMID 26165820 .
↑ Kirby, Elizabeth D.; Jensen, Kelly; Goosens, Ki A.; Kaufer, Daniela (19 de julio de 2012). " Cirugía estereotáxica para la lesión excitotóxica de áreas cerebrales específicas en la rata adulta" . Journal of Visualized Experiments (65): 4079. doi : 10.3791/4079 . PMC 3476400. PMID 22847556 .
1 2 3 4 Abel, Ted; Lattal, K. Matthew (2001). "Mecanismos moleculares de adquisición, consolidación y recuperación de la memoria". Current Opinion in Neurobiology . 11 (2): 180– 187. doi : 10.1016/s0959-4388(00)00194-x . PMID 11301237. S2CID 23766473 .
↑ Lee, Erica O.; Ennis, Robin P.; Anson, Lauren E.; Kilgo, Jennifer; Christensen, Lois M.; Hill, Kelly; Stavrinos, Despina (2025-09-01). "Uso de una intervención basada en la atención plena con niños con trastorno del espectro autista para disminuir el comportamiento disruptivo en aulas de inclusión de primaria temprana". Journal of Emotional and Behavioral Disorders . 33 (3): 145– 158. doi : 10.1177/10634266241311556 . ISSN 1063-4266 .
↑ Winger, Gail; Woods, James H.; Galuska, Chad M.; Wade-Galuska, Tammy (2005). "Perspectivas conductuales sobre la neurociencia de la adicción a las drogas" . Journal of the Experimental Analysis of Behavior . 84 (3): 667– 681. doi : 10.1901/jeab.2005.101-04 . ISSN 1938-3711 . PMC 1389786. PMID 16596985 .
↑ Oscar-Berman, Marlene; Marinkovic, Ksenija (2003). "Alcoholismo y cerebro: una visión general" . Alcohol Research & Health : The Journal of the National Institute on Alcohol Abuse and Alcoholism . 27 (2): 125– 133. ISSN 1535-7414 . PMC 6668884. PMID 15303622 .
↑ Brandeis, Benjamin O.; Siegle, Greg J.; Franzen, Peter; Soehner, Adriane; Hasler, Brant; McMakin, Dana; Young, Kym; Buysse, Daniel J. (2023-12-01). "Reactividad subjetiva y neuronal durante el saboreo y la rumiación" . Neurociencia cognitiva , afectiva y conductual . 23 (6): 1568– 1580. doi : 10.3758/s13415-023-01123-2 . ISSN 1531-135X . PMC 10684651. PMID 37726588 .
↑ Godoy, Lívea Dornela; Rossignoli, Matheus Teixeira; Delfino-Pereira, Polianna; García-Cairasco, Norberto; de Lima Umeoka, Eduardo Henrique (3 de julio de 2018). "Una descripción general completa de la neurobiología del estrés: conceptos básicos e implicaciones clínicas" . Fronteras en neurociencia conductual . 12127. doi : 10.3389 /fnbeh.2018.00127 . ISSN 1662-5153 . PMC 6043787 . PMID 30034327 .
Hispanopedia Wiki
