Belemnoteutis

Belemnotheutis es un género extinto de cefalópodos coleoideos del Jurásico medio y superior, emparentado con los belemnites pero morfológicamente distinto . Los fósiles de Belemnotheutis se encuentran entre los mejor conservados de los coleoideos . En algunos ejemplares se han documentado restos de tejido blando, incluso tejido muscular microscópico. En 2008, un grupo de paleontólogos incluso recuperó tinta viable de los sacos de tinta hallados en varios ejemplares.

Este género fue objeto de una disputa entre varios eminentes paleontólogos británicos del siglo XIX , en particular entre Richard Owen y Gideon Mantell . Algunos autores escriben incorrectamente el nombre del género Belemnoteuthis, siguiendo la grafía habitual teuthis (τευθίς) para «calamar».

El género Belemnotheutis se caracteriza por una concha interna que consta de un fragmocono cónico cubierto apicalmente por un rostro delgado, o protector, homólogo al rostro en forma de bala de los verdaderos belemnites, un proostraco corto que se proyecta hacia adelante y diez brazos con ganchos de igual longitud.

A veces se encuentran fósiles de Belemnotheutis en estados de conservación extraordinarios, algunos ejemplares conservando tejido blando permineralizado . ^{[ 1 ]} El manto , las aletas, la cabeza, los brazos y los ganchos están bien documentados a partir de restos conservados en yacimientos fósiles . Un ejemplar recuperado de Christian Malford , Wiltshire , y que actualmente se exhibe en el Departamento de Paleontología del Museo de Historia Natural de Londres, está fosilizado sujetando un pez. ^{[ 2 ]}

Belemnotheutis no es un belemnites 'verdadero' ( suborden Belemnitina ) sino un coleoideo estrechamente relacionado. ^{[ 2 ]} Tanto los belemnoteútidos como los belemnites se parecían a los calamares modernos , excepto que tenían esqueletos internos con cámaras llamados fragmoconos .

La porción apical del esqueleto interno de Belemnotheutis se llama rostro (plural: rostros) o guardia. El rostro de Belemnotheutis difiere significativamente del de los verdaderos belemnites . A diferencia de los densos rostros en forma de bala de los belemnites , el rostro de Belemnotheutis solo está presente como una vaina muy delgada. También estaba compuesto de aragonita en lugar de la pesada calcita de los belemnites. ^{[ 5 ]} En los especímenes grandes, el rostro puede alcanzar un máximo de solo 1 mm (0,039 pulg.) de espesor cerca de la punta. La superficie externa estaba cubierta por una fina capa orgánica en el animal vivo. ^{[ 6 ]} En los verdaderos belemnites, los grandes y densos rostros actuaban como contrapeso, manteniendo al animal orientado horizontalmente al nadar. ^{[ 7 ]} Durante mucho tiempo se asumió que Belemnotheutis estaba confinado a aguas poco profundas, incapaz de aventurarse en aguas más profundas debido a la ausencia de los pesados ​​rostros. El descubrimiento de depósitos de camerales en los fragmoconos de Belemnotheutis en 1952 dejó claro que eran capaces de controlar la flotabilidad. ^{[ 7 ]}  

El fragmocono de Belemnotheutis es corto y romo, midiendo alrededor de 35 mm (1,4 pulg.) a 86 mm (3,4 pulg.) de longitud. ^{[ 4 ] [ 9 ]} La pared exterior del fragmocono se llama conoteca, distinta del rostro. Comienza aproximadamente a 50 mm (2,0 pulg.) de la punta del fragmocono y consta de una capa exterior nacarada y una capa interna lamelar. ^{[ 10 ]} La capa exterior se adelgaza gradualmente de 0,6 mm (0,024 pulg.) de espesor a solo unos 0,1 mm (0,0039 pulg.) de espesor a unos 65 mm (2,6 pulg.) más abajo de la concha hasta que finalmente desaparece alrededor de la abertura del fragmocono (el peristoma ). A veces hay un hueco entre el rostro y la capa lamelar de la conoteca, lo que indica contenido orgánico que ha desaparecido o la desintegración de la propia capa lamelar. ^{[ 6 ]} El fragmocono de Belemnotheutis tenía unas 50 cámaras que originalmente eran aragoníticas , aunque suelen ser reemplazadas por fosfato de calcio durante el proceso de fosilización . ^{[ 9 ] [ 11 ]}            

En la punta del fragmocono, debajo del rostro, se encuentra una concha embrionaria conocida como protoconcha . En Belemnotheutis , al igual que en otros belemnoteútidos, la protoconcha tiene una forma aproximadamente de copa y está sellada. ^{[ 7 ] [ 12 ]} Se creía que este era otro método para distinguirlo de otros belemnites, que suelen tener protoconchas esféricas. ^{[ 12 ]} Sin embargo, probablemente se trate de un artefacto tafonómico, ya que la protoconcha es esférica como en otros belemnites. ^{[ 13 ]}

La estructura larga y ligeramente cónica en la parte anterior dorsal del esqueleto interno se llama proostraco. Está estriado longitudinalmente y a menudo muestra agujeros diminutos dejados por organismos perforadores generalmente de menos de 1  μm de diámetro. ^{[ 6 ]} La longitud del proostraco es de una a dos veces la longitud del fragmocono. El proostraco era una estructura delgada y delicada sustancialmente más estrecha que el fragmocono. ^{[ 14 ]} Su composición original es desconocida y siempre se encuentra separado del fragmocono y del rostro y a menudo aplastado. ^{[ 9 ] [ 14 ]} Si el proostraco estaba conectado al fragmocono o derivaba de él sigue siendo un tema de debate entre los paleontólogos. ^{[ 6 ]} Sin embargo, su morfología general se asemeja a la de los verdaderos belemnites más que a la de otros celoides belemnoides "inusuales" con rostros cortos como Permoteuthis y Phragmoteuthis . ^{[ 7 ]}

La cabeza no está bien conservada en los especímenes conocidos. Comprendía aproximadamente el 20% de la longitud del cuerpo (excluyendo los brazos). Se observa cartílago cerebral en algunos especímenes, así como un par de estatolitos aragoníticos que ayudaban al animal a determinar la orientación horizontal al nadar. ^{[ 9 ] [ 14 ]} Belemnotheutis , como la mayoría de los demás belemnoides, tenía diez brazos de igual longitud, cada uno con dos filas de ganchos que apuntaban hacia adentro. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Cada uno de los ganchos estaba compuesto por varias secciones. La punta curva y puntiaguda se llama uncinus y probablemente era la única parte de los ganchos expuesta. El resto del gancho (el vástago y la base) estaba incrustado en una vaina de tejido blando debajo de la cicatriz orbicular, un pequeño surco donde terminaba la unión del tejido. También se cree que eran pedunculados y móviles, lo que ayudaba al animal a manipular a su presa. ^{[ 15 ]} Se han encontrado rastros de ventosas funcionales que constituyen una sola fila en cada brazo, alternando entre los pares de ganchos. El tamaño de las ventosas disminuye distalmente a lo largo de los brazos, siendo la más grande (alrededor de 2 mm (0,079 pulg.) de diámetro) la más cercana a la cabeza. ^{[ 9 ] [ 17 ]} La longitud de los brazos varía con el tamaño del individuo, pero puede haber alcanzado los 100 mm (3,9 pulg.) en especímenes más grandes. ^{[ 9 ]}    

Belemnotheutis tenía un manto muscular cilíndrico-cónico cubierto por una piel externa e interna (túnica). ^{[ 9 ] [ 14 ]} Se han observado rastros de un patrón entrecruzado compuesto de fibras de colágeno en la superficie de algunos fósiles bien conservados. ^{[ 18 ]} La sección transversal de la pared corporal excepcionalmente conservada de un espécimen de las formaciones de Oxford Clay también revela bandas alternas de fibras corporales orientadas concéntrica y radialmente. Esto implica que Belemnotheutis era un nadador poderoso y un depredador ágil, similar a las especies modernas de calamares de aguas someras. ^{[ 19 ]} El animal alcanzaba de 10 a 30 cm (3,9 a 11,8 pulgadas) de longitud, incluyendo sus brazos. El diámetro del cuerpo era alrededor del 12 al 14 % de la longitud del manto. ^{[ 9 ] [ 20 ]} En el centro de la superficie dorsal del rostro hay un surco estrecho en forma de V que recorre aproximadamente 3/5 de la longitud del fragmocono desde el ápice, con dos crestas redondeadas en sus lados izquierdo y derecho. Estos surcos son una de las características más distintivas de los Belemnotheutidae y se teoriza que servían como puntos de fijación para aletas terminales ovaladas o en forma de remo como en algunos calamares modernos. ^{[ 21 ]} El sifón es marginal y se ubica ventralmente . ^{[ 9 ]} Directamente delante del fragmocono había un saco de tinta que podía alcanzar los 25 mm (0,98 pulg.) de largo en los especímenes grandes. ^{[ 22 ]} Los moldes intestinales (cololitos), así como las orientaciones y posiciones de los restos fosilizados, revelan que el animal depredaba peces y otros coleoideos en vida. Su gran abundancia en ciertas formaciones indica que los Belemnotheutis eran animales altamente gregarios, que se congregaban en grandes cardúmenes monoespecíficos o poliespecíficos. ^{[ 14 ]}    

Belemnotheutis existió desde finales del Jurásico Medio hasta el Jurásico Superior , desde la edad Calloviense (166,1 a 163,5 millones de años ) hasta la edad Kimmeridgiense (157,3 a 152,1 millones de años). Se sabe que el belemnoteútido Acanthoteuthis , un pariente cercano que algunos paleontólogos consideran sinónimo de Belemnotheutis , existió desde la edad Calloviense (166,1 a 163,5 millones de años) del Jurásico Medio hasta la edad Aptiense (125 a 112 millones de años) del Cretácico Inferior . ^{[ 21 ]} Los restos más antiguos conocidos de belemnoteútidos (géneros Chitinobelus y Chondroteuthis ) provienen del Jurásico Inferior , de fragmoconos y rostros recuperados de formaciones toarcienses en Dumbleton , Gloucestershire , e Ilminster , Somerset , Inglaterra . Sin embargo, estos restos parecen haber poseído los rostros calcíticos típicos de los verdaderos belemnites en lugar de los rostros aragoníticos característicos de los belemnoteútidos. ^{[ 5 ]}

Los Belemnotheutis sirven como fósiles guía . Se encuentran principalmente en formaciones jurásicas como la formación Kimmeridge Clay , ^{[ 23 ]} la formación Oxford Clay , ^{[ 9 ]} y la formación Solnhofen Limestone . ^{[ 24 ]} Su distribución geográfica, hasta el momento, se limita a Europa . ^{[ 7 ]}

Los belemnoteútidos son coleoideos pertenecientes a la familia Belemnotheutidae . Algunos paleontólogos consideran que los belemnoteútidos y otros belemnoteútidos son distintos de los verdaderos belemnites ( suborden Belemnitina ). La mayoría de las autoridades, como Jeletzky (1966), ^{[ 7 ]} Bandel y Kulicki (1988) y Peter Doyle (1990) ^{[ 13 ],} los clasifican dentro de Belemnitida en el suborden Belemnotheutina (la clasificación utilizada en este artículo). Otros, como Donovan (1977) y Engeser y Reitner (1981), los clasifican como un orden distinto, Belemnotheutida, basándose en la constitución aragonítica de los rostros, ^{[ 9 ]} la forma de los proóstracos, las protoconchas y las coronas de los brazos, entre otros factores morfológicos. ^{[ 12 ]}

Belemnotheutis ha sido escrito continuamente como Belemnoteuthis por autores que creían que Pearce había cometido un error honesto al nombrar los especímenes. En 1999, DT Donovan y MD Crane lograron convencer a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica de que la ortografía era intencional, citando el uso histórico de la grafía griega θευτίς ( theutis ) como una variante válida de la habitual τευθίς ( teuthis , 'calamar'). Posteriormente, la grafía aceptada es ahora formalmente Belemnotheutis . ^{[ 9 ] [ 25 ]}

La siguiente es una lista de especies descritas bajo el género Belemnotheutis . ^{[ 26 ] [ 27 ]}

• Belemnotheutis antiquus Pearce, 1842
• Belemnotheutis polonica Makowski, 1952
• Belemnotheutis mayri Engeser & Reitner, 1981

Belemnotheutis montefiorei ha sido transferido al género Phragmoteuthis ^{[ 28 ]} y B.  rosenkrantzi al género Groenlandibelus . ^{[ 7 ] [ 29 ]}

Los sacos de tinta fosilizados fueron descubiertos por primera vez en belemnites en 1826 por Mary Anning, una famosa coleccionista de fósiles y paleontóloga británica, quien, junto con su hermano Joseph y una amiga y también coleccionista de fósiles, Elizabeth Philpot, logró recuperar la tinta , utilizada para ilustrar fósiles de ictiosaurios y pterosaurios . ^{[ 30 ] [ 31 ]} La tinta recuperada de dichos fósiles también fue utilizada para dibujar ictiosaurios fósiles por Henry De la Beche , amigo y partidario de Mary Anning. ^{[ 32 ]}

En 2008, un equipo de excavación dirigido por el Servicio Geológico Británico en Christian Malford recuperó sacos de tinta fosilizados de varios restos notablemente conservados de Belemnotheutis antiquus en la Arcilla de Oxford que habían sido identificados previamente durante la década de 1840. ^{[ 19 ]} Los especímenes se fosilizaron rápidamente en apatita (fosfato de calcio) mediante un proceso que el paleontólogo Phil Wilby denominó "El efecto Medusa". ^{[ 33 ]} Al mezclarlo con una solución de amoníaco , el equipo logró devolver la tinta a su estado líquido. Recordando las prácticas del siglo XIX de los paleontólogos mencionados anteriormente, utilizaron la tinta de aproximadamente 150 millones de años para dibujar una réplica de la ilustración original de Belemnotheutis realizada por Joseph Pearce. ^{[ 34 ]} El Dr. Wilby llamó al dibujo "el autorretrato definitivo". ^{[ 34 ]}

Belemnotheutis fue descrito por primera vez por el paleontólogo aficionado Joseph Pearce en 1842 en Wiltshire , al suroeste de Inglaterra , dos años después de que las excavaciones de la construcción del Great Western Railway descubrieran partes de la arcilla de Oxford. ^{[ 19 ] [ 35 ]} Se desconoce por qué eligió la grafía Belemnotheutis en lugar de Belemnoteuthis , como habría dictado la convención. Describió su descubrimiento a la Sociedad Geológica de Londres ese mismo año. ^{[ 9 ]}

En 1843, Richard Owen adquirió especímenes de Belemnotheutis de la misma localidad de otro paleontólogo, Samuel Pratt . Publicó formalmente un artículo en 1844 ( On the Belemnites , Philosophical Transactions of the Royal Society ), ^{[ 36 ]} nombrando a los especímenes Belemnites owenii Pratt , en su propio honor, y atribuyendo el descubrimiento a Pratt, pero sin mencionar a Pearce. ^{[ 37 ]} Creía que los especímenes pertenecían al género Belemnites , cuyos rostros, típicamente largos, simplemente se habían separado. Envió una copia del artículo a Pearce ese mismo año, demostrando que conocía la descripción anterior de Pearce, pero que había omitido deliberadamente cualquier mención a él. Pearce respondió afirmando que el examen realizado por otro paleontólogo, James Bowerbank , respaldaba su creencia de que los fósiles no poseían los protectores en forma de bala típicos de Belemnites , sino que tenían rostros en forma de vainas muy delgadas. Bowerbanks confirmó esta afirmación, pero apoyó la asignación de Belemnites realizada por Owen , diciendo que la presencia de rostros muy cortos no justificaba la clasificación de Belemnotheutis como un género separado de Belemnites . ^{[ 9 ]}

Owen recibió una Medalla Real de la Royal Society en 1846 por el artículo de 1844, ^{[ 37 ]} lo que indujo aún más a Pearce a protestar por lo que consideraba descripciones erróneas de los especímenes. En 1847, el London Geological Journal publicó un artículo de Pearce con sus objeciones al artículo de Owen. Al mismo tiempo, el editor del artículo y otro paleontólogo, Edward Charlesworth , publicó un editorial criticando a Owen por no reconocer deliberadamente a Pearce el descubrimiento de Belemnotheutis , así como por su aparente desprecio por las opiniones de paleontólogos menos conocidos como Pearce. Esta fue también la primera vez que Pearce describió el epíteto específico antiquus para los fósiles. Pearce murió más tarde ese mismo año, en mayo de 1847, sin participar más en lo que se convertiría en una controversia. Poco después de su muerte, el mismo artículo publicó el apoyo de William Cunnington , un coleccionista de fósiles , a esta descripción en contraposición a las conclusiones de Owen. ^{[ 9 ]}

En 1848, Gideon Mantell leyó ante la Royal Society una descripción de especímenes de Belemnotheutis recuperados por su hijo Reginald Neville Mantell. ^{[ 8 ]} Sus descripciones respaldaban las opiniones de Pearce y sostenían que las diferencias entre belemnites y Belemnotheutis eran suficientes para justificar que se tratara de un género aparte. También describió por primera vez el surco característico en la superficie dorsal apical de Belemnotheutis (estructuras que Owen había atribuido a artefactos de aplastamiento). Había esperado que Owen, presente durante la sesión, apoyara esta enmienda. En cambio, Owen ridiculizó a Mantell, agravando aún más la famosa disputa entre ambos. ^{[ 9 ] [ 38 ]}

Mantell continuó defendiendo su postura hasta su muerte en 1852, ^{[ 36 ]} consiguiendo el apoyo de otros eminentes paleontólogos como Edward Forbes y Charles Lyell en contra de Owen con respecto a la verdadera morfología de Belemnotheutis . ^{[ 38 ]} Para entonces, la hostilidad entre Owen y Mantell se había intensificado, llegando Owen incluso a oponerse a que se le concediera la Medalla Real a Mantell ^{[ 37 ]} por su trabajo en 1849. Finalmente, Mantell recibió la Medalla Real por su trabajo sobre Iguanodon , al que Owen había intentado atribuirse otra autoridad, de forma muy similar a como había nombrado a Belemnotheutis en su propio honor. ^{[ 9 ]}

En 1860, tres años después de la muerte de Mantell, Owen finalmente publicó una enmienda a sus descripciones anteriores. Reconoció que Belemnotheutis efectivamente tenía rostros muy delgados y era distinto del género Belemnites . Lo hizo solo después de que otras autoridades prominentes describieran el muy similar Acanthoteuthis y consideraran a Belemnotheutis como su sinónimo . ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]} Sin embargo, nunca se retractó de su crítica anterior tanto a Pearce como a Mantell. ^{[ 9 ]}

• Un dibujo de Belemnoteutis realizado con tinta fósil por el Servicio Geológico Británico.