Belemnoteutis

Belemnotheutis es un género extinto de cefalópodos coleoideos del Jurásico medio y superior, emparentado con los belemnites pero morfológicamente distinto . Los fósiles de Belemnotheutis se encuentran entre los mejor conservados de los coleoideos . En algunos ejemplares se han documentado restos de tejido blando, incluso tejido muscular microscópico. En 2008, un grupo de paleontólogos incluso recuperó tinta viable de los sacos de tinta hallados en varios ejemplares.

Este género fue objeto de una disputa entre varios eminentes paleontólogos británicos del siglo XIX , en particular entre Richard Owen y Gideon Mantell . Algunos autores escriben incorrectamente el nombre del género Belemnoteuthis, siguiendo la grafía habitual teuthis (τευθίς) para «calamar».

El género Belemnotheutis se caracteriza por una concha interna que consta de un fragmocono cónico cubierto apicalmente por un rostro delgado, o protector, homólogo al rostro en forma de bala de los verdaderos belemnites, un proostraco corto que se proyecta hacia adelante y diez brazos con ganchos de igual longitud.

A veces se encuentran fósiles de Belemnotheutis en estados de conservación extraordinarios, algunos ejemplares conservando tejido blando permineralizado . ^{[ 1 ]} El manto , las aletas, la cabeza, los brazos y los ganchos están bien documentados a partir de restos conservados en yacimientos fósiles . Un ejemplar recuperado de Christian Malford , Wiltshire , y que actualmente se exhibe en el Departamento de Paleontología del Museo de Historia Natural de Londres, está fosilizado sujetando un pez. ^{[ 2 ]}

Belemnotheutis no es un belemnites 'verdadero' ( suborden Belemnitina ) sino un coleoideo estrechamente relacionado. ^{[ 2 ]} Tanto los belemnoteútidos como los belemnites se parecían a los calamares modernos , excepto que tenían esqueletos internos con cámaras llamados fragmoconos .

La porción apical del esqueleto interno de Belemnotheutis se llama rostro (plural: rostros) o guardia. El rostro de Belemnotheutis difiere significativamente del de los verdaderos belemnites . A diferencia de los densos rostros en forma de bala de los belemnites , el rostro de Belemnotheutis solo está presente como una vaina muy delgada. También estaba compuesto de aragonita en lugar de la pesada calcita de los belemnites. ^{[ 5 ]} En los especímenes grandes, el rostro puede alcanzar un máximo de solo 1 mm (0,039 pulg.) de espesor cerca de la punta. La superficie externa estaba cubierta por una fina capa orgánica en el animal vivo. ^{[ 6 ]} En los verdaderos belemnites, los grandes y densos rostros actuaban como contrapeso, manteniendo al animal orientado horizontalmente al nadar. ^{[ 7 ]} Durante mucho tiempo se asumió que Belemnotheutis estaba confinado a aguas poco profundas, incapaz de aventurarse en aguas más profundas debido a la ausencia de los pesados ​​rostros. El descubrimiento de depósitos de camerales en los fragmoconos de Belemnotheutis en 1952 dejó claro que eran capaces de controlar la flotabilidad. ^{[ 7 ]}  

The phragmocone of Belemnotheutis is short and blunt, measuring around 35 mm (1.4 in) to 86 mm (3.4 in) in length.^[4][9] The outer wall of the phragmocone is called the conotheca, distinct from the rostrum. It begins approximately 50 mm (2.0 in) from the tip of the phragmocone and consists of a nacreous outer layer and an inner lamellar layer.^[10] The outer layer gradually thins from 0.6 mm (0.024 in) in thickness to only about 0.1 mm (0.0039 in) thick at about 65 mm (2.6 in) further down the shell until it eventually disappears around the opening of the phragmocone (the peristome). Sometimes there is a hollow gap between the rostrum and the lamellar layer of the conotheca, indicating either organic content that have since disappeared or disintegration of the lamellar layer itself.^[6] The phragmocone of Belemnotheutis had about 50 chambers that were originally aragonitic, though they are usually replaced by calcium phosphate during the process of fossilization.^[9][11]

At the very tip of the phragmocone beneath the rostrum is an embryonic shell known as the protoconch. In Belemnotheutis, like in other belemnotheutids, the protoconch is roughly cup-shaped and sealed.^[7][12] This was thought to be another method of distinguishing it from other belemnites which usually have ball-shaped protoconchs.^[12] However, it is probably a taphonomic artefact, with the protoconch being spherical like other belemnites.^[13]

The long, weakly tapering structure in the dorsal anterior part of the internal skeleton is called the proostracum. It is striated longitudinally and often shows minute holes left by boring organisms usually less than 1 μm in diameter.^[6] The length of the proostracum is one to two times the length of the phragmocone. The proostracum was a thin, delicate structure substantially narrower than the phragmocone.^[14] Its original composition is unknown and it is always found separated from the phragmocone and the rostrum and often crushed.^[9][14] Whether the proostracum was connected to or derived from the phragmocone is still a subject of debate among paleontologists.^[6] Its general morphology, however, resembles that of true belemnites rather than those from other 'unusual' belemnoid coeloids with short rostra like Permoteuthis and Phragmoteuthis.^[7]

The head is not well preserved in known specimens. It comprised approximately 20% of the body length (excluding the arms). Brain cartilage is observed in some specimens, as well as a pair of aragonitic statoliths which helped the animal determine horizontal orientation when swimming.^[9][14]Belemnotheutis, like most of the other belemnoids, had ten arms of equal length lined with two rows of inward-pointing hooks each.^[15][16] Each of the hooks were composed of several sections. The curved pointed tip is called the uncinus and was probably the only part of the hooks exposed. The rest of the hook (the shaft and the base) were embedded in a sheath of soft tissue below the orbicular scar, a small groove where the tissue attachment terminated. They are also believed to have been stalked and mobile, helping the animal manipulate its prey.^[15] Traces of functional suckers have been found and these constitute a single row on each arm, alternating in between the pairs of hooks. The size of the suckers decreases distally along the arms, with the largest (around 2 mm (0.079 in) in diameter) being closest to the head.^[9][17] The length of the arms varies with the size of the individual but may have reached 100 mm (3.9 in) in larger specimens.^[9]

Belemnotheutis had a cylindriconical muscularmantle covered by an outer and inner skin (tunic).^[9][14] Traces of a criss-cross pattern composed of collagen fibers have been observed in the surface of some well-preserved fossils.^[18] The cross section of the exceptionally preserved body wall of a specimen from the Oxford Clayformations also reveals alternating bands of concentrically and radially oriented body fibers. They imply that Belemnotheutis were powerful swimmers and agile predators, similar to modern shallow-water squid species.^[19] The animal reached 10 to 30 cm (3.9 to 11.8 in) in length, including its arms. The body diameter was around 12 to 14% of the mantle length.^[9][20] At the center of the dorsal surface of the rostrum is a narrow V-shaped groove running about 3/5ths the length of the phragmocone from the apex, with two rounded ridges at its left and right sides. These grooves are one of the most distinctive features of the Belemnotheutidae and are theorized to have served as attachments to terminal oval or oar-shaped fins like in some modern squids.^[21] The siphuncle is marginal and located ventrally.^[9] Directly in front of the phragmocone was an ink sac that could reach 25 mm (0.98 in) long in large specimens.^[22] Intestinal casts (cololites) as well as the orientations and positions of fossilized remains reveal that the animal preyed on fish and other coleoids in life. Their great abundance in certain formations indicate that Belemnotheutis were highly gregarious animals, congregating in large monospecific or polyspecific shoals.^[14]

Belemnotheutis existed during the late Middle Jurassic to the Upper Jurassicepoch, from the Callovianage (166.1 to 163.5 mya) to the Kimmeridgian age (157.3 to 152.1 mya). The belemnotheutid Acanthoteuthis, a close relative which is treated by some paleontologists as synonymous with Belemnotheutis, is known to have existed from as early as the Callovian age (166.1 to 163.5 mya) of the Middle Jurassic epoch to as late as the Aptian age (125 to 112 mya) of the Lower Cretaceous epoch.^[21] The earliest known possible remains of belemnotheutids (genera Chitinobelus and Chondroteuthis) come from the Lower Jurassic, from phragmocones and rostra recovered from Toarcian formations in Dumbleton, Gloucestershire, and Ilminster, Somerset, England. However, these remains seem to have possessed the typical calcitic rostra of true belemnites rather than the characteristic aragonitic rostra of belemnotheutids.^[5]

Belemnotheutis serve as index fossils. They are mostly found in Jurassicformations like the Kimmeridge Clay formation,^[23] the Oxford Clay formation,^[9] and the Solnhofen Limestone formation.^[24] Their geographic range, thus far, is confined to Europe.^[7]

Los belemnoteútidos son coleoideos pertenecientes a la familia Belemnotheutidae . Algunos paleontólogos consideran que los belemnoteútidos y otros belemnoteútidos son distintos de los verdaderos belemnites ( suborden Belemnitina ). La mayoría de las autoridades, como Jeletzky (1966), ^{[ 7 ]} Bandel y Kulicki (1988) y Peter Doyle (1990) ^{[ 13 ],} los clasifican dentro de Belemnitida en el suborden Belemnotheutina (la clasificación utilizada en este artículo). Otros, como Donovan (1977) y Engeser y Reitner (1981), los clasifican como un orden distinto, Belemnotheutida, basándose en la constitución aragonítica de los rostros, ^{[ 9 ]} la forma de los proóstracos, las protoconchas y las coronas de los brazos, entre otros factores morfológicos. ^{[ 12 ]}

Belemnotheutis ha sido escrito continuamente como Belemnoteuthis por autores que creían que Pearce había cometido un error honesto al nombrar los especímenes. En 1999, DT Donovan y MD Crane lograron convencer a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica de que la ortografía era intencional, citando el uso histórico de la grafía griega θευτίς ( theutis ) como una variante válida de la habitual τευθίς ( teuthis , 'calamar'). Posteriormente, la grafía aceptada es ahora formalmente Belemnotheutis . ^{[ 9 ] [ 25 ]}

La siguiente es una lista de especies descritas bajo el género Belemnotheutis . ^{[ 26 ] [ 27 ]}

• Belemnotheutis antiquus Pearce, 1842
• Belemnotheutis polonica Makowski, 1952
• Belemnotheutis mayri Engeser & Reitner, 1981

Belemnotheutis montefiorei ha sido transferido al género Phragmoteuthis ^{[ 28 ]} y B.  rosenkrantzi al género Groenlandibelus . ^{[ 7 ] [ 29 ]}

Los sacos de tinta fosilizados fueron descubiertos por primera vez en belemnites en 1826 por Mary Anning, una famosa coleccionista de fósiles y paleontóloga británica, quien, junto con su hermano Joseph y una amiga y también coleccionista de fósiles, Elizabeth Philpot, logró recuperar la tinta , utilizada para ilustrar fósiles de ictiosaurios y pterosaurios . ^{[ 30 ] [ 31 ]} La tinta recuperada de dichos fósiles también fue utilizada para dibujar ictiosaurios fósiles por Henry De la Beche , amigo y partidario de Mary Anning. ^{[ 32 ]}

En 2008, un equipo de excavación dirigido por el Servicio Geológico Británico en Christian Malford recuperó sacos de tinta fosilizados de varios restos notablemente conservados de Belemnotheutis antiquus en la Arcilla de Oxford que habían sido identificados previamente durante la década de 1840. ^{[ 19 ]} Los especímenes se fosilizaron rápidamente en apatita (fosfato de calcio) mediante un proceso que el paleontólogo Phil Wilby denominó "El efecto Medusa". ^{[ 33 ]} Al mezclarlo con una solución de amoníaco , el equipo logró devolver la tinta a su estado líquido. Recordando las prácticas del siglo XIX de los paleontólogos mencionados anteriormente, utilizaron la tinta de aproximadamente 150 millones de años para dibujar una réplica de la ilustración original de Belemnotheutis realizada por Joseph Pearce. ^{[ 34 ]} El Dr. Wilby llamó al dibujo "el autorretrato definitivo". ^{[ 34 ]}

Belemnotheutis fue descrito por primera vez por el paleontólogo aficionado Joseph Pearce en 1842 en Wiltshire , al suroeste de Inglaterra , dos años después de que las excavaciones de la construcción del Great Western Railway descubrieran partes de la arcilla de Oxford. ^{[ 19 ] [ 35 ]} Se desconoce por qué eligió la grafía Belemnotheutis en lugar de Belemnoteuthis , como habría dictado la convención. Describió su descubrimiento a la Sociedad Geológica de Londres ese mismo año. ^{[ 9 ]}

En 1843, Richard Owen adquirió especímenes de Belemnotheutis de la misma localidad de otro paleontólogo, Samuel Pratt . Publicó formalmente un artículo en 1844 ( On the Belemnites , Philosophical Transactions of the Royal Society ), ^{[ 36 ]} nombrando a los especímenes Belemnites owenii Pratt , en su propio honor, y atribuyendo el descubrimiento a Pratt, pero sin mencionar a Pearce. ^{[ 37 ]} Creía que los especímenes pertenecían al género Belemnites , cuyos rostros, típicamente largos, simplemente se habían separado. Envió una copia del artículo a Pearce ese mismo año, demostrando que conocía la descripción anterior de Pearce, pero que había omitido deliberadamente cualquier mención a él. Pearce respondió afirmando que el examen realizado por otro paleontólogo, James Bowerbank , respaldaba su creencia de que los fósiles no poseían los protectores en forma de bala típicos de Belemnites , sino que tenían rostros en forma de vainas muy delgadas. Bowerbanks confirmó esta afirmación, pero apoyó la asignación de Belemnites realizada por Owen , diciendo que la presencia de rostros muy cortos no justificaba la clasificación de Belemnotheutis como un género separado de Belemnites . ^{[ 9 ]}

Owen received a Royal Medal from the Royal Society in 1846 for the 1844 paper,^[37] further inducing Pearce to protest what he viewed as erroneous descriptions of the specimens. In 1847, the London Geological Journal published a paper by Pearce of his objections to Owen's paper. At the same time the editor of the paper and another paleontologist, Edward Charlesworth, published an editorial criticizing Owen for deliberately failing to credit Pearce with the discovery of Belemnotheutis, as well as his apparent disregard to the opinions of less well-known paleontologists like Pearce. This was also the first time that Pearce described the specific epithetantiquus to the fossils. Pearce died later in the same year in May 1847 taking no further part in what was to become a controversy. Shortly after his death, the same paper published the support of William Cunnington, a fossil collector, for this description as opposed to Owen's conclusions.^[9]

In 1848, Gideon Mantell read a description of Belemnotheutis specimens recovered by his son Reginald Neville Mantell to the Royal Society.^[8] His descriptions supported that of Pearce's views and held that the differences between belemnites and Belemnotheutis were enough to justify it being a separate genus. He also described the characteristic groove on the apical dorsal surface of the Belemnotheutis for the first time (structures which Owen had attributed as artifacts of crushing). He had expected Owen, who was present during the session, to support this amendment. Instead, Owen ridiculed Mantell, further aggravating the famous feud between the two.^[9][38]

Mantell continuó defendiendo su postura hasta su muerte en 1852, ^{[ 36 ]} consiguiendo el apoyo de otros eminentes paleontólogos como Edward Forbes y Charles Lyell en contra de Owen con respecto a la verdadera morfología de Belemnotheutis . ^{[ 38 ]} Para entonces, la hostilidad entre Owen y Mantell se había intensificado, llegando Owen incluso a oponerse a que se le concediera la Medalla Real a Mantell ^{[ 37 ]} por su trabajo en 1849. Finalmente, Mantell recibió la Medalla Real por su trabajo sobre Iguanodon , al que Owen había intentado atribuirse otra autoridad, de forma muy similar a como había nombrado a Belemnotheutis en su propio honor. ^{[ 9 ]}

En 1860, tres años después de la muerte de Mantell, Owen finalmente publicó una enmienda a sus descripciones anteriores. Reconoció que Belemnotheutis efectivamente tenía rostros muy delgados y era distinto del género Belemnites . Lo hizo solo después de que otras autoridades prominentes describieran el muy similar Acanthoteuthis y consideraran a Belemnotheutis como su sinónimo . ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]} Sin embargo, nunca se retractó de su crítica anterior tanto a Pearce como a Mantell. ^{[ 9 ]}

• Un dibujo de Belemnoteutis realizado con tinta fósil por el Servicio Geológico Británico.