Calamar de arrecife de aleta grande

Grandes cromatóforos cubren densamente las superficies superiores de la cabeza, el manto y los brazos. Se distribuyen de forma más dispersa en la parte ventral. ^{[ 27 ] [ 28 ]} Las aletas no poseen cromatóforos en la parte inferior. ^{[ 24 ]} Los ejemplares vivos varían en color desde blanco cremoso translúcido hasta amarillo pálido, rosa parduzco y violeta parduzco. ^{[ 24 ] [ 27 ] [ 28 ]}

Al igual que otros cefalópodos, los calamares de arrecife de aleta grande son capaces de metacrosis : cambios rápidos en la coloración y los patrones corporales mediante el control voluntario de los cromatóforos. ^{[ 29 ]} También poseen iridóforos (particularmente en la cabeza), una forma de coloración estructural que produce verdes y rojos metálicos iridiscentes cuando se iluminan. ^{[ 30 ]} También son posiblemente una de las dos especies de calamares con leucóforos . Los leucóforos son una coloración estructural de tipo reflector que refleja la luz ambiental, de modo que son blancos con luz blanca, verdes con luz verde, etc. ^{[ 31 ]} Los calamares de arrecife de aleta grande son notables por tener la capacidad de producir patrones corporales complejos desde el momento de su eclosión. En comparación, otras especies de calamares loligínidos no producen patrones corporales complejos antes de los cuatro meses de edad. Sin embargo, los patrones producidos por los calamares de arrecife de aleta grande son menos diversos que los de los calamares de arrecife del Caribe . ^{[ 32 ]}

Los calamares de arrecife de aleta grande no poseen fotóforos y, por lo tanto, no son verdaderamente bioluminiscentes . ^{[ 27 ]}

A menudo resulta difícil distinguir superficialmente entre machos y hembras de calamares de arrecife de aleta grande. Algunos autores afirman que las hembras son generalmente más pequeñas que los machos, ^{[ 22 ]} pero esta distinción no se observa en otros estudios. ^{[ 29 ]} Sin embargo, un examen más detallado de ejemplares sexualmente maduros suele permitir distinguir a los machos de las hembras por la presencia del hectocótilo en el cuarto brazo izquierdo en los machos, y las glándulas nidamentales y los ovarios pálidos dentro del manto en las hembras. Se dice que los machos también presentan un patrón más conspicuo de estrías transversales en su dorso. ^{[ 28 ]}

El calamar de arrecife de aleta grande es un calamar nerítico que habita en aguas cálidas. Generalmente se encuentra entre 0 y 100 m (0 y 328 pies) por debajo de la superficie del agua. ^{[ 25 ]} Tiende a permanecer cerca de la costa, cerca de rocas y arrecifes . ^{[ 32 ] [ 33 ]} Es ligeramente más activo durante la noche y se desplaza a aguas más profundas o busca refugio durante el día. A menudo se pueden encontrar grandes cantidades de juveniles escondidos bajo troncos flotantes. ^{[ 12 ]}  

El calamar de arrecife de aleta grande es la especie más extendida del género Sepioteuthis . Se encuentra en regiones templadas y tropicales del Océano Índico y el Océano Pacífico occidental . ^{[ 2 ]} Su distribución original se extiende hacia el este hasta las Islas Hawaianas , hacia el oeste hasta el Mar Rojo , hacia el norte hasta Japón y hacia el sur hasta Australia y Nueva Zelanda (42°N a 42°S y 32°E a 154°O). ^{[ 2 ]} La distribución también se ha expandido para incluir partes del Mar Mediterráneo . En 2002, los calamares de arrecife de aleta grande fueron documentados por primera vez en el Golfo de İskenderun del sureste del Mar Mediterráneo. Es posible que ya existieran poblaciones significativas en la zona antes de su descubrimiento en 2002, ya que han adquirido un nombre común entre los pescadores del mar Egeo : σουπιοκαλάμαρο ( soupiocalamaro , literalmente " calamar parecido a la sepia "). Es un migrante lessepsiano que llega al mar Mediterráneo a través del canal de Suez . ^{[ 24 ]}

El calamar de arrecife de aleta grande se alimenta de una variedad de organismos marinos diferentes. Sus presas principales suelen ser langostinos y otros crustáceos , y peces. ^{[ 34 ]} Se observó que los ejemplares en cautiverio consumían un pez cada 2 a 25 horas. ^{[ 29 ]}

Los calamares de arrecife de aleta grande son, a su vez, presa del atún , el marlín , el pez espada y otros peces depredadores y peces de fondo . ^{[ 35 ] [ 36 ]}

Los calamares de arrecife de aleta grande sirven como huéspedes del ectoparásito copépodo Doridicola similis y de los endoparásitos dicímidos con forma de gusano Dicyema koshidai y Dicyema orientale . ^{[ 37 ]}

Los calamares de arrecife de aleta grande exhiben un comportamiento fototáctico positivo intenso (atracción por la luz) y se desplazan fácilmente dentro de una cierta distancia de una fuente de luz. Algunos estudios sugieren que este comportamiento podría ser involuntario , ya que los calamares detienen inmediatamente todos sus demás movimientos al encenderse la luz. El color de la luz no influye, pero se ha demostrado que reaccionan con mayor intensidad a las luces subacuáticas con valores entre 1,5 y 2,5 lx , con picos entre 2,5 y 10,0 lx. ^{[ 38 ]}  

Se estudiaron los calamares de arrecife de aleta grande y el pulpo común ( Octopus vulgaris ) para resolver un debate centenario sobre si los cefalópodos pueden oír. A diferencia de los peces, los cefalópodos no poseen vejigas natatorias llenas de aire , que podrían amplificar las ondas sonoras que viajan en el agua. ^{[ 39 ]} Los resultados se publicaron en 2009. Demostraron que los calamares de arrecife de aleta grande y los pulpos utilizan sus estatocistos para detectar vibraciones, un órgano utilizado principalmente para mantener la orientación espacial. El pulpo común puede oír sonidos entre 400  Hz y 1000  Hz. Los calamares de arrecife de aleta grande tienen un rango auditivo ligeramente mejor, de 400  Hz a 1500  Hz. Ambos oyen mejor a una frecuencia de 600  Hz. Relativamente, su audición es comparable a la de los camarones y algunos otros invertebrados, pero es menos sensible que la de la mayoría de los peces. ^{[ 40 ]}

La diferencia en los rangos auditivos de los pulpos y los calamares de arrecife de aleta grande puede explicarse por la diferencia en sus hábitats. El pulpo es demersal (habita el fondo marino) y posee excelentes capacidades de camuflaje . Los calamares de arrecife de aleta grande, en cambio, suelen encontrarse en aguas abiertas con pocos escondites. Por lo tanto, la audición sería más importante para que los calamares escapen de los depredadores. La capacidad auditiva es particularmente relevante para evitar a los mamíferos depredadores del suborden Odontoceti (especialmente los delfines ), que utilizan la ecolocalización para encontrar presas. ^{[ 39 ] [ 40 ]}

Los calamares de arrecife de aleta grande exhiben dos patrones corporales sociales y comportamientos posturales más comunes relacionados con el apareamiento. ^{[ 29 ]}

La primera se denomina "gónadas acentuadas", en la que a veces aumentan la visibilidad de sus gónadas a la vez que reducen la coloración del resto de su cuerpo. Esto hace que sus órganos reproductores parezcan de un blanco brillante a través del manto transparente. Puede indicar el estado reproductivo del calamar emisor. ^{[ 29 ]}

Otro comportamiento común, observado principalmente en los machos, se denomina "extensión de brazos", en el que el calamar inclina ligeramente el cuerpo hacia adelante, con la cabeza hacia abajo y los brazos extendidos y elevados. El manto se oscurece. Este comportamiento se manifiesta sobre todo cuando los calamares persiguen o siguen a otro individuo. Se cree que es una señal de excitación reproductiva o agresión, similar al comportamiento de "exhibición de cebra" de Sepioteuthis sepioidea , al comportamiento de "exhibición de cebra intensa" de Sepia officinalis y a la "exhibición lateral" de Loligo plei . Las hembras también utilizan a veces esta exhibición para rechazar a los machos que las cortejan. ^{[ 29 ]}

En los calamares de arrecife de aleta grande se conocen tres comportamientos de cortejo , denominados apareamiento con el macho hacia arriba, apareamiento con el macho en paralelo y apareamiento cabeza con cabeza. ^{[ 41 ]} La inserción real en cada posición dura solo unos segundos. ^{[ 29 ] [ 41 ]}

El apareamiento "con el macho boca arriba" implica que el macho que corteja nade rápidamente de un lado a otro junto a una hembra que nada más lentamente. El macho se voltea para nadar boca abajo y se lanza rápidamente hacia la hembra. Expulsa rápidamente varios espermatóforos de su embudo a su hectocótilo e intenta depositarlos en el embudo bucal de la hembra, para luego alejarse rápidamente de ella. ^{[ 29 ]} El apareamiento "cabeza con cabeza" se considera una variación de esta táctica. ^{[ 41 ]}

El apareamiento en paralelo con el macho implica que el macho y la hembra naden uno al lado del otro. El macho levanta uno o dos de sus brazos y los balancea. Se coloca debajo de la hembra y la sujeta por el cuello con los brazos. A diferencia de los comportamientos anteriores, en esta posición el macho inserta su hectocótilo en la cavidad del manto de la hembra, fijando los espermatóforos justo en la abertura del oviducto , en lugar de en la boca. Posiblemente por esta razón, suele ser más exitoso en la fertilización de la hembra que otros comportamientos de apareamiento. ^{[ 41 ]}

Además de lo anterior, los machos suelen recurrir al comportamiento de "furtivo". En este caso, un macho más pequeño adhiere espermatóforos a la boca de la hembra mientras un macho más grande la corteja utilizando la estrategia de "macho boca arriba". Incluso cuando tiene éxito, el macho que emplea esta estrategia suele ser ahuyentado posteriormente por el macho más grande. ^{[ 41 ]}

Los espermatóforos suelen permanecer incrustados cerca de la boca de la hembra. El apareamiento generalmente ocurre mucho antes del desove, pero también puede suceder en las propias zonas de desove. En esos casos, el macho permanecerá cerca de la hembra mientras ella deposita los huevos. ^{[ 29 ]}

Se ha observado que los machos exhiben comportamientos de apareamiento con otros machos. Se han encontrado algunos machos con numerosos espermatóforos incrustados en sus embudos bucales. ^{[ 22 ] [ 29 ]} Dado que los calamares de arrecife de aleta grande distinguen el sexo por señales visuales, esto puede ser una forma de engaño. Los machos más pequeños (denominados "imitadores de hembras" o "machos furtivos") podrían haber asumido patrones corporales típicos de las hembras para engañar a los machos más grandes. Creyendo que son hembras, desperdiciarán sus espermatóforos en ellas. ^{[ 42 ]} Este comportamiento también se ha observado en otros cefalópodos. ^{[ 22 ]}

La principal temporada de desove de los calamares de arrecife de aleta grande generalmente comienza en mayo, pero ponen huevos durante todo el año y las temporadas de desove pueden variar según la ubicación. ^{[ 34 ] [ 43 ] [ 44 ]} Una sola hembra puede desovar más de una vez en su vida. ^{[ 22 ]} Las hembras pueden liberar de 20 a 1180 huevos por individuo y morirán poco después. ^{[ 22 ]}

Las hembras desovan expulsando los huevos de sus oviductos . Estos huevos se recubren con sustancias gelatinosas de las glándulas nidamentales y oviductales , formando una cápsula de huevo. Las cápsulas de huevo de los calamares de arrecife de aleta grande contienen de dos a nueve huevos cada una. ^{[ 45 ]} Estos se depositan en hebras rectas individuales sobre rocas, corales , plantas acuáticas , ramas sumergidas y otras superficies. ^{[ 23 ] [ 46 ]} En este punto, los huevos tienen 3 mm (0,12 pulg.) de diámetro y las cápsulas de huevo miden aproximadamente 58,2 mm (2,29 pulg.) de largo y 12,6 mm (0,50 pulg.) de ancho, en promedio. ^{[ 47 ]}      

Las cápsulas se incuban durante aproximadamente 3 semanas, dependiendo de la temperatura. En la cálida Indonesia , el período de incubación registrado fue de solo 15 a 16 días, mientras que en Tailandia toma alrededor de 20 a 22 días. Gradualmente se agrandan absorbiendo agua, alcanzando alrededor de 82,4 mm (3,24 pulg.) de longitud y 14,6 mm (0,57 pulg.) de ancho. Los huevos no fertilizados permanecen de color blanco lechoso y no se desarrollan más. Los huevos fertilizados experimentan división celular alcanzando un diámetro de 16 mm (0,63 pulg.) con el embrión en desarrollo a 11 mm (0,43 pulg.) el día anterior a la eclosión. Al eclosionar, las paralarvas tienen 6 mm (0,24 pulg.) de longitud del manto (excluyendo los tentáculos), con aletas y sacos de tinta completamente funcionales. ^{[ 47 ]} Se parecen a adultos en miniatura y ya son nadadores fuertes. ^{[ 34 ]} Exhiben comportamiento de cardumen dos semanas después de la eclosión. ^{[ 32 ]}          

Las crías suelen ser caníbales. Esto se considera la principal causa de muerte en los calamares jóvenes, particularmente en poblaciones densas. ^{[ 22 ]} Sin embargo, el canibalismo generalmente ocurre solo cuando los individuos devorados ya estaban significativamente debilitados o muertos, por lo que la causa real de la muerte puede haber sido otra. ^{[ 32 ]} Los subadultos generalmente se reconocen por su tamaño, que oscila entre 20 y 60 mm (0,79 a 2,36 pulgadas) de longitud. ^{[ 34 ]} Alcanzan la madurez sexual en menos de 210 días en la naturaleza. Los machos alcanzan la madurez sexual antes que las hembras. En poblaciones cautivas, los machos maduran 140 días después de la eclosión como máximo. Las hembras comenzarán a desovar alrededor de los 156 a 196 días después de la eclosión. Tanto los machos como las hembras maduran antes en cautiverio que en la naturaleza. La temperatura del agua puede desempeñar un papel importante en la maduración sexual más temprana de los especímenes en cautiverio. Las altas temperaturas pueden inducir una menor esperanza de vida y un menor tamaño corporal, mientras que las temperaturas más frías favorecen una mayor esperanza de vida y un mayor tamaño de los individuos. ^{[ 22 ] [ 48 ]}  

Los calamares de arrecife de aleta grande tienen una de las tasas de crecimiento más rápidas registradas para cualquier invertebrado marino grande . Pueden alcanzar los 600 g (1,3 lb) en solo cuatro meses. ^{[ 49 ]} Sin embargo, el tamaño no suele correlacionarse de forma fiable con la edad, ya que las variaciones en el tamaño corporal dentro de una generación son bastante comunes. ^{[ 22 ]} En cautividad, los calamares de arrecife de aleta grande tienen una esperanza de vida de 161 a 315 días para ambos sexos. ^{[ 22 ] [ 29 ]}  

Los calamares de arrecife de aleta grande son una de las especies de calamar más importantes comercialmente, ^{[ 50 ]} y se consumen ampliamente como alimento humano. Generalmente se capturan en grandes cantidades mediante arrastre , pesca con redes de cerco o trampas de red fijas . ^{[ 25 ]} En la pesca a pequeña escala, se capturan mediante jigging , redes de arrastre, arpones accionados por honda o con nasas para calamares . ^{[ 51 ]}

Las operaciones de pesca de calamares de arrecife de aleta grande (en particular con señuelos) suelen realizarse de noche y utilizan luces brillantes, aprovechando su atracción por la iluminación. ^{[ 38 ] [ 52 ] [ 53 ]} Son especialmente abundantes durante la luna llena y en días de niebla . Las poblaciones de calamares de arrecife de aleta grande no son estacionales y se pueden pescar durante todo el año. También se utilizan como cebo en la pesca con anzuelo y sedal . ^{[ 23 ]}

Debido a su rápido crecimiento, corta esperanza de vida y tolerancia a la manipulación y al cautiverio, los calamares de arrecife de aleta grande se consideran una de las especies más prometedoras para la maricultura . Aunque se han realizado varios estudios al respecto, hasta 2011 no se habían reportado cultivos a escala comercial. ^{[ 43 ] [ 49 ]}

El calamar de arrecife de aleta grande es la primera especie de calamar que se ha cultivado durante más de una generación. Destaca por su capacidad de adaptarse fácilmente al confinamiento en tanques, ^{[ 32 ] [ 54 ]} y es una de las pocas especies de calamar cuyo ciclo de vida completo se ha observado en condiciones de laboratorio. ^{[ 55 ]}

Los calamares de arrecife de aleta grande también son fuentes valiosas de axones gigantes de calamar utilizados en la investigación en neurociencia y fisiología . A diferencia de los axones de otros animales, los axones de calamar son muy grandes. Los de los calamares de arrecife de aleta grande pueden variar en diámetro de 350 a 560 μm (en contraste con el típico 1 μm para los humanos). ^{[ 32 ] [ 56 ]} En vida, estos axones gigantes son utilizados por los calamares para coordinar el comportamiento de escape mediante chorros, lo que permite al calamar contraer sus músculos en una fracción de segundo directamente desde el cerebro. ^{[ 57 ]}  

Los calamares de arrecife de aleta grande se adaptan a temperaturas más cálidas mediante la puesta de más huevos, lo que los convierte en una buena especie indicadora del cambio climático . ^{[ 48 ] [ 58 ]} Junto con sus rápidas tasas de crecimiento y cortas esperanzas de vida, las poblaciones de calamares de arrecife de aleta grande pueden aumentar drásticamente en respuesta al calentamiento global . La sobrepesca también puede desempeñar un papel importante. En el Golfo de Tailandia , la industria pesquera se ha visto obligada a adaptarse a la gran cantidad de calamares de arrecife de aleta grande que ahora se encuentran en la zona, lo que se cree que es el resultado de la sobrepesca de los depredadores naturales del calamar. El científico australiano George Jackson los describe como "las algas del mar". ^{[ 35 ]}

Las aguas más cálidas también pueden acelerar la expansión del calamar hacia áreas donde antes no era nativo. Su reciente descubrimiento como migrante lessepsiano en el mar Mediterráneo puede ser un ejemplo. ^{[ 36 ] [ 59 ]}