Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Cromatóforo

Cromatóforos en la piel de un calamar Los cromatóforos son células que producen color, de las cuales muchos tipos son células o grupos de células que contienen pigmento , presen...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Cromatóforos en la piel de un calamar

Los cromatóforos son células que producen color, de las cuales muchos tipos son células o grupos de células que contienen pigmento , presentes en una amplia gama de animales, incluidos anfibios , peces , reptiles , crustáceos y cefalópodos . Los mamíferos y las aves , en cambio, poseen un tipo de células llamadas melanocitos para la coloración .

Los cromatóforos son los principales responsables de la coloración de la piel y los ojos en los animales ectotérmicos y se generan en la cresta neural durante el desarrollo embrionario . Los cromatóforos maduros se agrupan en subclases según su color bajo luz blanca: xantóforos (amarillos), eritróforos (rojos), iridóforos ( reflectantes / iridiscentes ), leucóforos (blancos), melanóforos (negros/marrones) y cianóforos (azules). Si bien la mayoría de los cromatóforos contienen pigmentos que absorben longitudes de onda específicas de luz, el color de los leucóforos e iridóforos se produce por sus respectivas propiedades de dispersión e interferencia óptica.

Vídeo timelapse a velocidad 7x de melanóforos de peces respondiendo a 200 μM de adrenalina.

Algunas especies pueden cambiar de color rápidamente mediante mecanismos que translocan pigmento y reorientan placas reflectantes dentro de los cromatóforos. Este proceso, a menudo utilizado como un tipo de camuflaje , se llama cambio de color fisiológico o metacrosis . [ 1 ] Los cefalópodos, como el pulpo , tienen órganos cromatóforos complejos controlados por músculos para lograr esto, mientras que los vertebrados, como los camaleones, generan un efecto similar mediante señalización celular . Dichas señales pueden ser hormonas o neurotransmisores y pueden iniciarse por cambios en el estado de ánimo, la temperatura, el estrés o cambios visibles en el entorno local. Los científicos estudian los cromatóforos para comprender las enfermedades humanas y como herramienta en el descubrimiento de fármacos .

Descubrimiento humano

Aristóteles mencionó la capacidad del pulpo para cambiar de color tanto para camuflarse como para comunicarse en su Historia animalium (ca. siglo IV a. C.): [ 2 ]

El pulpo... busca a su presa cambiando de color hasta asemejarse al color de las piedras que tiene cerca; también lo hace cuando se asusta.

Giosuè Sangiovanni fue el primero en describir las células portadoras de pigmento de los invertebrados como cromoforo en una revista científica italiana en 1819. [ 3 ]

Charles Darwin describió las capacidades de cambio de color de la sepia en El viaje del Beagle (1860): [ 4 ]

Estos animales también pasan desapercibidos gracias a una extraordinaria capacidad de cambio de color, similar a la de un camaleón. Parecen variar sus tonalidades según el tipo de terreno por el que transitan: en aguas profundas, su color general era púrpura parduzco, pero al posarse en tierra o en aguas poco profundas, este tono oscuro se transformaba en un verde amarillento. Al examinarlo con más detenimiento, se observaba un color gris francés con numerosas manchas diminutas de amarillo brillante: la intensidad de estas manchas variaba; las manchas amarillas desaparecían y reaparecían alternativamente. Estos cambios se producían de tal manera que nubes, con tonalidades que oscilaban entre el rojo jacinto y el marrón castaño, se desplazaban continuamente sobre el cuerpo. Cualquier parte, al ser sometida a una ligera descarga eléctrica, se volvía casi negra; un efecto similar, aunque en menor grado, se producía al rascar la piel con una aguja. Se cree que estas nubes, o rubores, se producen por la alternancia de la expansión y contracción de diminutas vesículas que contienen fluidos de diversos colores.

Clasificación de cromatóforos

Un camaleón velado , Chamaeleo calyptratus . Los colores estructurales verde y azul se generan mediante la superposición de diferentes tipos de cromatóforos para reflejar la luz filtrada.

El término cromatóforo se adoptó (siguiendo a chromoforo de Sangiovanni ) para referirse a las células portadoras de pigmento derivadas de la cresta neural de los vertebrados de sangre fría y los cefalópodos. La palabra proviene de los términos griegos chrōma ( χρῶμα ), que significa "color", y phoros ( φόρος ), que significa "portador". En cambio, el término cromatocito ( kytos ( κύτος ), que significa "célula") se adoptó para las células responsables del color en aves y mamíferos. En estos animales, solo se ha identificado un tipo de célula: el melanocito .

No fue hasta la década de 1960 que se comprendieron lo suficiente los cromatóforos como para poder clasificarlos según su apariencia. Este sistema de clasificación persiste hasta el día de hoy, aunque la bioquímica de los pigmentos podría ser más útil para comprender científicamente cómo funcionan las células. [ 5 ]

Las moléculas productoras de color se dividen en dos clases distintas: biocromos y colores estructurales o "esquemocromos". [ 6 ] Los biocromos incluyen pigmentos verdaderos, como los carotenoides y las pteridinas . Estos pigmentos absorben selectivamente partes del espectro de luz visible que componen la luz blanca, permitiendo que otras longitudes de onda lleguen al ojo del observador. Los colores estructurales se producen por diversas combinaciones de difracción, reflexión o dispersión de la luz en estructuras con una escala de aproximadamente un cuarto de la longitud de onda de la luz. Muchas de estas estructuras interfieren con algunas longitudes de onda (colores) de la luz y transmiten otras, simplemente debido a su escala, por lo que a menudo producen iridiscencia al crear diferentes colores cuando se observan desde diferentes direcciones.

Si bien todos los cromatóforos contienen pigmentos o estructuras reflectantes (excepto cuando se ha producido una mutación , como en el albinismo ), no todas las células que contienen pigmento son cromatóforos. El hemo , por ejemplo, es un biocromo responsable del color rojo de la sangre. Se encuentra principalmente en los glóbulos rojos (eritrocitos), que se generan en la médula ósea a lo largo de la vida del organismo, en lugar de formarse durante el desarrollo embrionario. Por lo tanto, los eritrocitos no se clasifican como cromatóforos.

Xantóforos y eritróforos

Los cromatóforos que contienen grandes cantidades de pigmentos de pteridina amarillos se denominan xantóforos; aquellos con carotenoides principalmente rojos / anaranjados se denominan eritróforos. [ 5 ] Sin embargo, a veces se encuentran vesículas que contienen pteridina y carotenoides en la misma célula, en cuyo caso el color general depende de la proporción de pigmentos rojos y amarillos. [ 7 ] Por lo tanto, la distinción entre estos tipos de cromatóforos no siempre es clara.

La mayoría de los cromatóforos pueden generar pteridinas a partir de guanosina trifosfato , pero los xantóforos parecen tener vías bioquímicas suplementarias que les permiten acumular pigmento amarillo. En cambio, los carotenoides se metabolizan y se transportan a los eritróforos. Esto se demostró por primera vez criando ranas normalmente verdes con una dieta de grillos con restricción de caroteno . La ausencia de caroteno en la dieta de las ranas significó que el "filtro" de color rojo/naranja de los carotenoides no estuviera presente en sus eritróforos. Esto hizo que las ranas parecieran azules en lugar de verdes. [ 8 ]

Iridóforos y leucóforos

Composición de la capa de leucóforos

Los iridóforos, a veces también llamados guanóforos, son cromatóforos que reflejan la luz mediante placas de quimiocromos cristalinos hechos de guanina . [ 9 ] Al ser iluminados, generan colores iridiscentes debido a la interferencia constructiva de la luz. Los iridóforos de los peces suelen ser placas de guanina apiladas separadas por capas de citoplasma que forman espejos de Bragg microscópicos y unidimensionales . Tanto la orientación como el grosor óptico del quimiocromo determinan la naturaleza del color observado [ 10 ] y pueden ser altamente regulados por diferentes concentraciones de la hormona acetilcolina (ACh). [ 11 ] Al usar biocromos como filtros de color, los iridóforos crean un efecto óptico conocido como dispersión de Tyndall o Rayleigh , produciendo colores azul brillante o verde . [ 12 ]

Un tipo de cromatóforo relacionado, el leucóforo, se encuentra en algunos peces, en particular en el tapetum lucidum . Al igual que los iridóforos, utilizan purinas cristalinas (a menudo guanina) para reflejar la luz. A diferencia de los iridóforos, los leucóforos tienen cristales más organizados que reducen la difracción. Ante una fuente de luz blanca, producen un brillo blanco . Como ocurre con los xantóforos y los eritróforos, en los peces la distinción entre iridóforos y leucóforos no siempre es obvia, pero, en general, se considera que los iridóforos generan colores iridiscentes o metálicos , mientras que los leucóforos producen tonalidades blancas reflectantes. [ 12 ]

Melanóforos

En la parte inferior, una larva de pez cebra mutante que no sintetiza melanina en sus melanóforos; en la parte superior, una larva no mutante de tipo silvestre.

Los melanóforos contienen eumelanina , un tipo de melanina , que aparece negra o marrón oscuro debido a sus cualidades de absorción de luz. Está empaquetada en vesículas llamadas melanosomas y distribuida por toda la célula. La eumelanina se genera a partir de tirosina en una serie de reacciones químicas catalizadas. Es una sustancia química compleja que contiene unidades de dihidroxiindol y ácido dihidroxiindol-2-carboxílico con algunos anillos de pirrol . [ 13 ] La enzima clave en la síntesis de melanina es la tirosinasa . Cuando esta proteína es defectuosa, no se puede generar melanina, lo que resulta en ciertos tipos de albinismo. En algunas especies de anfibios hay otros pigmentos empaquetados junto con la eumelanina. Por ejemplo, se identificó un nuevo pigmento de color rojo intenso (vino) en los melanóforos de las ranas filomedusinas . [ 14 ] Algunas especies de lagartos anolis, como Anolis grahami , utilizan melanocitos en respuesta a ciertas señales y cambios hormonales, y son capaces de adquirir colores que van desde el azul brillante, el marrón y el negro. Posteriormente, esto se identificó como pterorrodina , un dímero de pteridina que se acumula alrededor del núcleo de eumelanina, y también está presente en diversas especies de ranas arborícolas de Australia y Papúa Nueva Guinea . Si bien es probable que otras especies menos estudiadas tengan pigmentos melanóforos complejos, no obstante, es cierto que la mayoría de los melanóforos estudiados hasta la fecha contienen exclusivamente eumelanina. [ 15 ]

Los humanos poseen un único tipo de célula pigmentaria, el equivalente mamífero de los melanóforos, que genera el color de la piel, el cabello y los ojos. Por esta razón, y debido a que su gran número y el color contrastante de estas células suelen facilitar su visualización, los melanóforos son, con diferencia, el cromatóforo más estudiado. Sin embargo, existen diferencias entre la biología de los melanóforos y la de los melanocitos . Además de la eumelanina, los melanocitos pueden generar un pigmento amarillo/rojo llamado feomelanina .

La mariposa Pseudochromis diadema , de rayas púrpuras , genera su franja violeta mediante un tipo inusual de cromatóforo.

Cianóforos

Casi todos los azules vibrantes en animales y plantas se crean por coloración estructural en lugar de por pigmentos. Sin embargo, algunos tipos de Synchiropus splendidus poseen vesículas de un biocromo cian de estructura química desconocida en células llamadas cianóforos. [ 12 ] Aunque parecen inusuales en su limitado rango taxonómico, puede haber cianóforos (así como otros tipos inusuales de cromatóforos) en otros peces y anfibios. Por ejemplo, se encuentran cromatóforos de colores brillantes con pigmentos indefinidos tanto en ranas venenosas como en ranas de cristal , [ 16 ] y se han descrito cromatóforos dicromáticos atípicos , llamados eritro-iridóforos , en Pseudochromis diadema . [ 17 ]

Translocación de pigmentos

Los melanóforos de los peces y las ranas son células que pueden cambiar de color dispersando o agregando cuerpos que contienen pigmento.

Muchas especies pueden translocar el pigmento dentro de sus cromatóforos, lo que resulta en un cambio aparente en el color del cuerpo. Este proceso, conocido como cambio de color fisiológico , se estudia principalmente en los melanóforos, ya que la melanina es el pigmento más oscuro y visible. En la mayoría de las especies con una dermis relativamente delgada , los melanóforos dérmicos tienden a ser planos y cubren una gran superficie. Sin embargo, en animales con capas dérmicas gruesas, como los reptiles adultos, los melanóforos dérmicos a menudo forman unidades tridimensionales con otros cromatóforos. Estas unidades de cromatóforos dérmicos (UCD) constan de una capa superior de xantóforos o eritróforos, luego una capa de iridóforos y, finalmente, una capa de melanóforos en forma de cesta con prolongaciones que cubren los iridóforos. [ 18 ]

Ambos tipos de melanóforos son importantes en el cambio de color fisiológico. Los melanóforos dérmicos planos suelen superponerse a otros cromatóforos, por lo que cuando el pigmento se dispersa por toda la célula, la piel aparece oscura. Cuando el pigmento se agrega hacia el centro de la célula, los pigmentos de otros cromatóforos se exponen a la luz y la piel adquiere su tonalidad. Del mismo modo, tras la agregación de melanina en las DCU, la piel aparece verde debido al filtrado de la luz dispersada por la capa de iridóforos por parte de los xantóforos (amarillos). Al dispersarse la melanina, la luz deja de dispersarse y la piel aparece oscura. Dado que los demás cromatóforos biocromáticos también son capaces de translocación de pigmento, los animales con múltiples tipos de cromatóforos pueden generar una espectacular gama de colores de piel aprovechando el efecto de división. [ 19 ] [ 20 ]

Un solo melanóforo de pez cebra fotografiado mediante fotografía de lapso de tiempo durante la agregación de pigmentos.

El control y la mecánica de la translocación rápida de pigmento se han estudiado ampliamente en diversas especies, en particular anfibios y peces teleósteos . [ 12 ] [ 21 ] Se ha demostrado que el proceso puede estar bajo control hormonal o neuronal , o ambos, y en muchas especies de peces óseos se sabe que los cromatóforos pueden responder directamente a estímulos ambientales como la luz visible, la radiación UV, la temperatura, el pH, sustancias químicas, etc. [ 22 ] Entre los neuroquímicos que se sabe que translocan pigmento se encuentra la noradrenalina , a través de su receptor en la superficie de los melanóforos. [ 23 ] Las principales hormonas implicadas en la regulación de la translocación parecen ser las melanocortinas , la melatonina y la hormona concentradora de melanina (MCH), que se producen principalmente en la hipófisis, la glándula pineal y el hipotálamo, respectivamente. Estas hormonas también pueden generarse de forma paracrina por células de la piel. En la superficie del melanóforo, se ha demostrado que las hormonas activan receptores específicos acoplados a proteínas G que, a su vez, transducen la señal al interior de la célula. Las melanocortinas provocan la dispersión del pigmento, mientras que la melatonina y la MCH provocan su agregación. [ 24 ]

Se han identificado numerosos receptores de melanocortina, MCH y melatonina en peces [ 25 ] y ranas [ 26 ] , incluyendo un homólogo de MC1R [ 27 ] , un receptor de melanocortina conocido por regular el color de la piel y el cabello en humanos [ 28 ] . Se ha demostrado que MC1R es necesario en el pez cebra para la dispersión de la melanina [ 29 ] . Dentro de la célula, se ha demostrado que el monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) es un importante segundo mensajero de la translocación de pigmentos. Mediante un mecanismo aún no completamente comprendido, el AMPc influye en otras proteínas, como la proteína quinasa A, para impulsar motores moleculares que transportan vesículas que contienen pigmento a lo largo de microtúbulos y microfilamentos [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] .

Adaptación de fondo

Los cromatóforos del pez cebra median la adaptación al entorno al exponerse a ambientes oscuros (arriba) y claros (abajo).

La mayoría de los peces, reptiles y anfibios experimentan un cambio de color fisiológico limitado en respuesta a un cambio en el entorno. Este tipo de camuflaje, conocido como adaptación al fondo , se manifiesta comúnmente como un ligero oscurecimiento o aclaramiento del tono de la piel para imitar aproximadamente el color del entorno inmediato. Se ha demostrado que el proceso de adaptación al fondo depende de la visión (aparentemente el animal necesita poder ver el entorno para adaptarse a él) [ 33 ] y que la translocación de melanina en los melanóforos es el factor principal en el cambio de color. [ 24 ] Algunos animales, como los camaleones y los anolis , tienen una respuesta de adaptación al fondo altamente desarrollada capaz de generar una variedad de colores diferentes muy rápidamente. [ 34 ] Han adaptado la capacidad de cambiar de color en respuesta a la temperatura, el estado de ánimo, los niveles de estrés y las señales sociales, en lugar de simplemente imitar su entorno.

Desarrollo

Sección transversal de un tronco de vertebrado en desarrollo que muestra las rutas dorsolateral (rojo) y ventromedial (azul) de migración de los cromatoblastos.

Durante el desarrollo embrionario de los vertebrados , los cromatóforos son uno de los diversos tipos celulares generados en la cresta neural , una franja de células pareadas que se originan en los márgenes del tubo neural . Estas células tienen la capacidad de migrar largas distancias, lo que permite que los cromatóforos colonicen muchos órganos del cuerpo, incluyendo la piel, el ojo, el oído y el cerebro. Se ha descubierto que los melanóforos e iridóforos de los peces contienen las proteínas reguladoras del músculo liso [calponina] y caldesmona . [ 35 ] Al abandonar la cresta neural en oleadas, los cromatóforos toman una ruta dorsolateral a través de la dermis, entrando en el ectodermo a través de pequeños orificios en la lámina basal , o una ruta ventromedial entre los somitas y el tubo neural. La excepción a esto son los melanóforos del epitelio pigmentario de la retina del ojo. Estos no derivan de la cresta neural. En cambio, una evaginación del tubo neural genera la copa óptica , que, a su vez, forma la retina .

El momento y la forma en que las células precursoras de cromatóforos multipotentes (llamadas cromatoblastos ) se desarrollan en sus subtipos hijos es un área de investigación en curso. Se sabe, por ejemplo, en embriones de pez cebra, que a los 3 días de la fertilización , cada una de las clases de células que se encuentran en el pez adulto (melanóforos, xantóforos e iridóforos) ya están presentes. Estudios con peces mutantes han demostrado que factores de transcripción como kit , sox10 y mitf son importantes para controlar la diferenciación de los cromatóforos. [ 36 ] Si estas proteínas son defectuosas, los cromatóforos pueden estar ausentes regional o totalmente, lo que resulta en un trastorno leucístico .

Aplicaciones prácticas

Los cromatóforos se utilizan a veces en la investigación aplicada. Por ejemplo, las larvas de pez cebra se utilizan para estudiar cómo se organizan y comunican los cromatóforos para generar con precisión el patrón regular de rayas horizontales que se observa en los peces adultos. [ 37 ] Esto se considera un sistema modelo útil para comprender la formación de patrones en el campo de la biología evolutiva del desarrollo . La biología de los cromatóforos también se ha utilizado para modelar afecciones o enfermedades humanas, como el melanoma y el albinismo. Recientemente, se demostró que el gen responsable de la cepa de pez cebra dorado específica de melanóforos , Slc24a5 , tiene un equivalente humano que se correlaciona fuertemente con el color de la piel . [ 38 ]

Los cromatóforos también se utilizan como biomarcador de ceguera en especies de sangre fría, ya que los animales con ciertos defectos visuales no logran adaptarse a entornos luminosos. [ 33 ] Se cree que los homólogos humanos de los receptores que median la translocación de pigmento en los melanóforos están involucrados en procesos como la supresión del apetito y el bronceado , lo que los convierte en objetivos atractivos para los fármacos . [ 27 ] Por lo tanto, las compañías farmacéuticas han desarrollado un ensayo biológico para identificar rápidamente posibles compuestos bioactivos utilizando melanóforos de la rana de uñas africana . [ 39 ] Otros científicos han desarrollado técnicas para utilizar melanóforos como biosensores , [ 40 ] y para la detección rápida de enfermedades (basándose en el descubrimiento de que la toxina pertussis bloquea la agregación de pigmento en los melanóforos de los peces). [ 41 ] Se han propuesto posibles aplicaciones militares de los cambios de color mediados por cromatóforos, principalmente como un tipo de camuflaje activo , que podría, como en la sepia, hacer que los objetos sean casi invisibles. [ 42 ] [ 43 ]

Cromatóforos de cefalópodos

Una sepia joven , que utiliza la adaptación al entorno para imitar el ambiente local.

Los cefalópodos coleoideos (incluidos pulpos, calamares y sepias ) poseen órganos multicelulares complejos que utilizan para cambiar de color rápidamente, produciendo una amplia variedad de colores y patrones brillantes. Cada unidad cromatófora está compuesta por una sola célula cromatófora y numerosas células musculares, nerviosas, gliales y de la vaina. [ 44 ] Dentro de la célula cromatófora, los gránulos de pigmento están encerrados en un saco elástico, llamado sáculo citoelástico. Para cambiar de color, el animal distorsiona la forma o el tamaño del sáculo mediante la contracción muscular, cambiando su translucidez , reflectividad u opacidad . Esto difiere del mecanismo utilizado en peces, anfibios y reptiles, ya que en estos últimos se modifica la forma del sáculo, en lugar de translocar vesículas de pigmento dentro de la célula. Sin embargo, se logra un efecto similar. El costo energético de la activación completa del sistema cromatóforo es muy alto, casi tanto como toda la energía utilizada por un pulpo en reposo. [ 45 ]

Los pulpos y la mayoría de las sepias [ 46 ] pueden operar cromatóforos en exhibiciones cromáticas complejas y ondulantes, lo que resulta en una variedad de esquemas de color que cambian rápidamente. Se cree que los nervios que operan los cromatóforos están posicionados en el cerebro en un patrón isomorfo al de los cromatóforos que cada uno controla. Esto significa que el patrón de cambio de color coincide funcionalmente con el patrón de activación neuronal . Esto puede explicar por qué, a medida que las neuronas se activan en una cascada de señales iterativa, se pueden observar ondas de cambio de color. [ 47 ] Al igual que los camaleones, los cefalópodos utilizan el cambio de color fisiológico para la interacción social . También se encuentran entre los más hábiles en el camuflaje, teniendo la capacidad de igualar tanto la distribución del color como la textura de su entorno local con notable precisión.

Véase también

Notas

  1. ↑ Scott M. Boback y Lynn M. Siefferman (2010). "Variación en el color y cambio de color en boas de islas y del continente ( Boa constrictor )". Journal of Herpetology . 44 (4): 506– 515. doi : 10.1670/09-026.1 . S2CID 53634890 . 
  2. ↑ Aristóteles. Historia Animalium . IX, 622a: 2-10. Alrededor del 400 a. C. Citado en Luciana Borrelli, Francesca Gherardi , Graziano Fiorito. Un catálogo de patrones corporales en cefalópodos . Firenze University Press, 2006. Resumen archivado el 6 de febrero de 2018 en Wayback Machine Google Books
  3. ^ Sangiovanni, G (1819). "Descrizione di un particular sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produce,scoperto nei molluschi cefaloso". G. Enciclopédico Nápoles . 9 : 1-13 .
  4. ↑ Darwin, Charles (1860). «Capítulo 1. Hábitos de una babosa marina y una sepia». Journal Of Researches Into The Natural History And Geology Of The Countries Visited During The Voyage Round The World Of HMS 'Beagle' Under The Command Of Captain Fitz Roy, RN . John Murray, Londres. pág. 7. 
  5. 1 2 Bagnara, JT (1966). Citología y citofisiología de las células pigmentarias no melanóforas . Revista Internacional de Citología. Vol. 20. págs. 173–205 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)60801-3 . ISBN   978-0-12-364320-9. PMID 5337298 . 
  6. ↑ Fox, DL. Biocromos animales y colores estructurales: características físicas, químicas, de distribución y fisiológicas de los cuerpos coloreados en el mundo animal. University of California Press, Berkeley, 1976. ISBN 0-520-02347-1
  7. ↑ Matsumoto, J (1965). "Estudios sobre la ultraestructura y las propiedades citoquímicas de los eritróforos en el pez espada, Xiphophorus helleri , con especial referencia a sus gránulos de pigmento (pterinosomas)" . J Cell Biol . 27 (3): 493– 504. doi : 10.1083/jcb.27.3.493 . PMC 2106771. PMID 5885426 .  
  8. ↑ Bagnara JT. Anatomía y fisiología comparadas de las células pigmentarias en tejidos no mamíferos. En: El sistema pigmentario: fisiología y fisiopatología , Oxford University Press , 1998. ISBN 0-19-509861-7
  9. ↑ Taylor, JD. (1969). "Los efectos de la intermedina en la ultraestructura de los iridóforos de anfibios". Gen Comp Endocrinol . 12 (3): 405– 16. doi : 10.1016/0016-6480(69)90157-9 . PMID 5769930 . 
  10. ↑ Morrison, RL. (1995). "Un método de microscopía electrónica de transmisión (TEM) para determinar los colores estructurales reflejados por los iridóforos de lagartos". Pigment Cell Res . 8 (1): 28– 36. doi : 10.1111/j.1600-0749.1995.tb00771.x . PMID 7792252 . 
  11. ↑ Hanlon, Roger T.; Cooper, Kay M.; Budelmann, Bernd U.; Pappas, Todd C. (enero de 1990). "Cambio de color fisiológico en los iridóforos del calamar: I. Comportamiento, morfología y farmacología en Lolliguncula brevis" . Cell and Tissue Research . 259 (1): 3–14 . doi : 10.1007/BF00571424 . ISSN 0302-766X . 
  12. 1 2 3 4 Fujii, R. (2000). "La regulación de la actividad motil en los cromatóforos de peces". Pigment Cell Res . 13 (5): 300– 19. doi : 10.1034/j.1600-0749.2000.130502.x . PMID 11041206 . 
  13. ↑ Ito, S; Wakamatsu, K. (2003). "Análisis cuantitativo de eumelanina y feomelanina en humanos, ratones y otros animales: una revisión comparativa". Pigment Cell Res . 16 (5): 523–31 . doi : 10.1034/j.1600-0749.2003.00072.x . PMID 12950732 . 
  14. ↑ Bagnara, JT; Taylor, JD; Prota, G (1973). "Cambios de color, melanosomas inusuales y un nuevo pigmento de las ranas de hoja". Science . 182 (4116): 1034– 5. Bibcode : 1973Sci...182.1034B . doi : 10.1126/science.182.4116.1034 . PMID 4748673 . S2CID 33900017 .  
  15. ↑ Bagnara, JT (2003). "Enigmas de la pterorrodina, un pigmento melanosomal rojo de las ranas arborícolas". Pigment Cell Research . 16 (5): 510– 516. doi : 10.1034/j.1600-0749.2003.00075.x . PMID 12950730 . 
  16. ↑ Schwalm, PA; Starrett, PH; McDiarmid, RW (1977). "Reflectancia infrarroja en ranas neotropicales sentadas en hojas". Science . 196 (4295): 1225– 7. Bibcode : 1977Sci...196.1225S . doi : 10.1126/science.860137 . PMID 860137 . S2CID 45014819 .  
  17. ↑ Goda M, Ohata M, Ikoma H, Fujiyoshi Y, Sugimoto M, Fujii R (2011). "Coloración rojiza-violeta del tegumento debida a nuevos cromatóforos dicromáticos en el pez teleósteo Pseudochromis diadema". Pigment Cell Melanoma Res . 24 (4): 614– 7. doi : 10.1111/j.1755-148X.2011.00861.x . PMID 21501419. S2CID 3299089 .  
  18. ↑ Bagnara, JT; Taylor, JD; Hadley, ME (1968). "La unidad cromatófora dérmica" . J Cell Biol . 38 (1): 67–79 . doi : 10.1083/jcb.38.1.67 . PMC 2107474. PMID 5691979 .  
  19. ↑ Palazzo, RE; Lynch, TJ; Lo, SJ; Taylor, JD; Tchen, TT (1989). "Reordenamientos de pterinosomas y citoesqueleto que acompañan a la dispersión de pigmento en xantóforos de pez dorado". Cell Motil Cytoskeleton . 13 (1): 9– 20. doi : 10.1002/cm.970130103 . PMID 2543509 . 
  20. ↑ Porras, MG; De Loof, A; Breuer, M; Aréchiga, H (2003). "Procambarus clarkii". Péptidos . 24 (10): 1581– 9. doi : 10.1016/j.peptides.2003.08.016 . PMID 14706537 . S2CID 2593619 .  
  21. ↑ Deacon, SW; Serpinskaya, AS; Vaughan, PS; Lopez Fanarraga, M; Vernos, I; Vaughan, KT; Gelfand, VI (2003). " La dinactina es necesaria para el transporte bidireccional de orgánulos" . The Journal of Cell Biology . 160 (3): 297– 301. doi : 10.1083/jcb.200210066 . PMC 2172679. PMID 12551954 .  
  22. ↑ Meyer-Rochow, VB (2001). "Cromatóforos de peces como sensores de estímulos ambientales". En Kapoor BG y Hara TJ (eds.). Biología sensorial de los peces con mandíbulas . Science Publishers Enfield (NH), EE. UU. pp. 317–334 . 
  23. ↑ Aspengren, S; Sköld, HN; Quiroga, G; Mårtensson, L; Wallin, M (2003). "Regulación de la agregación de pigmentos mediada por noradrenalina y melatonina en melanóforos de peces". Pigment Cell Res . 16 (1): 59– 64. doi : 10.1034/j.1600-0749.2003.00003.x . PMID 12519126 . 
  24. 1 2 Logan, DW; Burn, SF; Jackson, IJ (2006). "Regulación de la pigmentación en los melanóforos del pez cebra". Pigment Cell Research . 19 (3): 206– 213. doi : 10.1111/j.1600-0749.2006.00307.x . PMID 16704454 . 
  25. ↑ Logan, DW; Bryson-Richardson, RJ; Taylor, MS; Currie, P; Jackson, IJ (2003). "Caracterización de la secuencia de los receptores de melanocortina de peces teleósteos". Ann NY Acad Sci . 994 (1): 319– 30. Bibcode : 2003NYASA.994..319L . doi : 10.1111/j.1749-6632.2003.tb03196.x . PMID 12851332 . S2CID 37853710 .  
  26. ↑ Sugden, D; Davidson, K; Hough, KA; Teh, MT (2004). "Melatonina, receptores de melatonina y melanóforos: una historia conmovedora" . Pigment Cell Res . 17 (5): 454–60 . doi : 10.1111/j.1600-0749.2004.00185.x . PMID 15357831 . 
  27. 1 2 Logan, DW; Bryson-Richardson, RJ; Pagán, KE; Taylor, MS; Currie, PD; Jackson, IJ (2003). "La estructura y evolución de los receptores de melanocortina y MCH en peces y mamíferos". Genomics . 81 (2): 184– 91. doi : 10.1016/S0888-7543(02)00037-X . PMID 12620396 . 
  28. ↑ Valverde, P; Healy, E; Jackson, I; Rees, JL; Thody, AJ (1995). "Variantes del gen del receptor de la hormona estimulante de los melanocitos se asocian con cabello rojo y piel clara en humanos". Nat Genet . 11 (3): 328–30 . doi : 10.1038/ng1195-328 . PMID 7581459. S2CID 7980311 .  
  29. ^ Richardson, J; Lundegaard, PR; Reynolds, NL; Dorin, JR; Portéous, DJ; Jackson, IJ; Patton, EE (2008). "Regulación de la vía mc1r de la dispersión de melanosomas del pez cebra". Pez cebra . 5 (4): 289– 95. doi : 10.1089/zeb.2008.0541 . PMID 19133827 . 
  30. ↑ Snider, J; Lin, F; Zahedi, N; Rodionov, V; Yu, CC; Gross, SP (2004). "Transporte intracelular basado en actina: hasta dónde llegas depende de la frecuencia con la que cambias" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (36): 13204– 9. Bibcode : 2004PNAS..10113204S . doi : 10.1073/pnas.0403092101 . PMC 516548. PMID 15331778 .  
  31. ↑ Rodionov, VI; Hope, AJ; Svitkina, TM; Borisy, GG (1998). "Coordinación funcional de la motilidad basada en microtúbulos y actina en melanóforos" . Current Biology . 8 (3): 165–8 . Bibcode : 1998CBio....8..165R . doi : 10.1016/S0960-9822(98)70064-8 . PMID 9443917 . 
  32. ↑ Kashina, AS; Semenova, IV; Ivanov, PA; Potekhina, ES; Zaliapin, I; Rodionov, VI (2004). "La proteína quinasa A, que regula el transporte intracelular, forma complejos con motores moleculares en los orgánulos" . Current Biology . 14 (20): 1877– 81. Bibcode : 2004CBio...14.1877K . doi : 10.1016/j.cub.2004.10.003 . PMID 15498498 . 
  33. 1 2 Neuhauss, SC. ​​(2003). "Enfoques genéticos conductuales para el desarrollo y la función del sistema visual en el pez cebra" (PDF) . J Neurobiol . 54 (1): 148– 60. doi : 10.1002/neu.10165 . PMID 12486702 . 
  34. ↑ "Polvos de camaleón" . 13 de junio de 2023. Consultado el 8 de junio de 2024 .
  35. ↑ Meyer-Rochow, VB; Royuela, M (2002). "Calponina, caldesmona y cromatóforos: la conexión del músculo liso". Microsc . Res. Tech . 58 (6): 504– 513. doi : 10.1002/jemt.10169 . PMID 12242708. S2CID 30194336 .  
  36. ↑ Kelsh, RN; Schmid, B; Eisen, JS (2000). "Análisis genético del desarrollo de los melanóforos en embriones de pez cebra" . Dev Biol . 225 (2): 277– 93. doi : 10.1006/dbio.2000.9840 . PMID 10985850 . 
  37. ↑ Kelsh, RN (2004). "Genética y evolución de los patrones de pigmentación en peces" . Pigment Cell Research . 17 (4): 326–36 . doi : 10.1111/j.1600-0749.2004.00174.x . PMID 15250934. S2CID 15112204 .  
  38. ↑ Lamason, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; et al. (2005). "SLC24A5, un supuesto intercambiador de cationes, afecta la pigmentación en el pez cebra y los humanos". Science . 310 (5755): 1782– 6. Bibcode : 2005Sci...310.1782L . doi : 10.1126/science.1116238 . PMID 16357253 . S2CID 2245002 .   
  39. ↑ Jayawickreme, CK; Sauls, H; Bolio, N; Ruan, J; Moyer, M; Burkhart, W; Marron, B; Rimele, T; Shaffer, J (1999). "Uso de un ensayo en formato de césped basado en células para examinar rápidamente una biblioteca de péptidos basada en perlas de 442.368". J Pharmacol Toxicol Methods . 42 (4): 189– 97. doi : 10.1016/S1056-8719(00)00083-6 . PMID 11033434 . 
  40. ↑ Andersson, TP; Filippini, D; Suska, A; Johansson, TL; Svensson, SP; Lundström, I (2005). "Melanóforos de rana cultivados en microesferas fluorescentes: biodetección basada en biomimetismo". Biosens Bioelectron . 21 (1): 111– 20. doi : 10.1016/j.bios.2004.08.043 . PMID 15967358 . 
  41. ↑ Karlsson, JO; Andersson, RG; Askelöf, P; Elwing, H; Granström, M; Grundström, N; Lundström, I; Ohman, L (1991). "La respuesta de agregación de melanóforos de escamas de peces aisladas: un diagnóstico muy rápido y sensible de la tos ferina" . FEMS Microbiol Lett . 66 (2): 169– 75. doi : 10.1111/j.1574-6968.1991.tb04860.x . PMID 1936946 . 
  42. ↑ Hansford, Dave (6 de agosto de 2008). "Las sepias cambian de color y forma para eludir a los depredadores" . National Geographic News . Wellington, Nueva Zelanda. Archivado del original el 10 de agosto de 2008. [...] las sepias, en cambio, han recurrido a la invisibilidad, una habilidad que podría tener aplicaciones para la tecnología humana. Norman dijo que el ejército ha mostrado interés en el camuflaje de las sepias con la intención de incorporar algún día mecanismos similares en los uniformes de los soldados.
  43. ↑ Lee I. Nanotubos para el procesamiento de señales ruidosas. Tesis doctoral . 2005; Universidad del Sur de California .
  44. ^ Cloney, RA; Florey, E (1968). "Ultraestructura de órganos cromatóforos de cefalópodos". Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 89 (2): 250– 80. doi : 10.1007/BF00347297 . PMID 5700268 . S2CID 26566732 .  
  45. ↑ Sonner, Sofie C.; Onthank, Kirt L. (2024). "Alto costo energético del cambio de color en los pulpos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 121 (48). doi : 10.1073/pnas.2408386121 . ISSN 0027-8424 . PMC 11621519 .  
  46. ↑ Laan, A; Guthnick, T; Kuba, MJ; Laurent, G (2014). "Análisis conductual de las ondas viajeras de la sepia y sus implicaciones para el control neuronal" . Current Biology . 24 (15): 1737– 1742. Bibcode : 2014CBio...24.1737L . doi : 10.1016/j.cub.2014.06.027 . PMID 25042589 . 
  47. ↑ Demski, LS (1992). "Sistemas cromatóforos en teleósteos y cefalópodos: un análisis orientado a niveles de sistemas convergentes". Brain, Behavior and Evolution . 40 ( 2–3 ): 141–56 . doi : 10.1159/000113909 . PMID 1422807 . 
  • "La paleta de colores de la naturaleza: cómo los animales producen el color" (PDF) . (1,20  MB)
  • Vídeo de adaptación de fondo de pulpo
  • Vídeo que muestra el patrón de cromatóforos del calamar.
  • Proyecto web Árbol de la Vida: Cromatóforos de cefalópodos