
Una regla o ley biológica es una ley , principio o regla general formulada para describir patrones observados en organismos vivos. Las reglas y leyes biológicas suelen desarrollarse como formas concisas y de amplia aplicación para explicar fenómenos complejos u observaciones relevantes sobre la ecología y la distribución biogeográfica de especies vegetales y animales en todo el mundo, aunque se han propuesto o extendido a todo tipo de organismos. Muchas de estas regularidades de la ecología y la biogeografía reciben el nombre de los biólogos que las describieron por primera vez. [ 1 ] [ 2 ]
Desde el nacimiento de su ciencia, los biólogos han buscado explicar regularidades aparentes en los datos de observación. En su biología , Aristóteles infirió reglas que rigen las diferencias entre los tetrápodos vivíparos (en términos modernos, mamíferos placentarios terrestres ). Entre sus reglas estaban que el tamaño de la camada disminuye con la masa corporal adulta, mientras que la esperanza de vida aumenta con el período de gestación y con la masa corporal, y la fecundidad disminuye con la esperanza de vida. Así, por ejemplo, los elefantes tienen camadas más pequeñas y menos numerosas que los ratones, pero una esperanza de vida y una gestación más largas. [ 3 ] Reglas como estas organizaron concisamente la suma del conocimiento obtenido por las primeras mediciones científicas del mundo natural, y podían usarse como modelos para predecir observaciones futuras. Entre las primeras reglas biológicas en los tiempos modernos están las de Karl Ernst von Baer (desde 1828 en adelante) sobre el desarrollo embrionario (ver leyes de von Baer ), [ 4 ] y de Constantin Wilhelm Lambert Gloger sobre la pigmentación animal, en 1833 (ver regla de Gloger ). [ 5 ] Existe cierto escepticismo entre los biogeógrafos sobre la utilidad de las reglas generales. Por ejemplo, JC Briggs, en su libro de 1987, Biogeografía y tectónica de placas , comenta que si bien las reglas de Willi Hennig sobre cladística "han sido generalmente útiles", su regla de progresión es "sospechosa". [ 6 ]
Lista de reglas biológicas

- La regla de Allen establece que la forma y las proporciones corporales de los endotermos varían según la temperatura climática, ya sea minimizando la superficie expuesta para minimizar la pérdida de calor en climas fríos o maximizando la superficie expuesta para maximizar la pérdida de calor en climas cálidos. Recibe su nombre de Joel Asaph Allen , quien la describió en 1877. [ 8 ] [ 9 ]
- La regla de Bateson establece que las patas adicionales son simétricas respecto a sus vecinas, como cuando aparece una pata adicional en la cavidad de la pata de un insecto. Recibe su nombre del genetista pionero William Bateson , quien la observó en 1894. Parece ser causada por la fuga de señales de posición a través de la interfaz entre las extremidades, de modo que la polaridad de la extremidad adicional se invierte. [ 10 ]
- La regla de Bergmann establece que, dentro de un clado taxonómico ampliamente distribuido, las poblaciones y especies de mayor tamaño se encuentran en ambientes más fríos, y las especies de menor tamaño se encuentran en regiones más cálidas. Se aplica, con algunas excepciones, a muchos mamíferos y aves. Recibió su nombre de Carl Bergmann , quien la describió en 1847. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
- La regla de Cope establece que los linajes de poblaciones animalestienden a aumentar de tamaño corporal a lo largo del tiempo evolutivo. La regla lleva el nombre del paleontólogo Edward Drinker Cope . [ 16 ] [ 17 ]
- El gigantismo de aguas profundas , observado en 1880 por Henry Nottidge Moseley , [ 18 ] afirma que los animales de aguas profundas son más grandes que sus homólogos de aguas someras. En el caso de los crustáceos marinos , se ha propuesto que el aumento de tamaño con la profundidad se produce por la misma razón que el aumento de tamaño con la latitud (regla de Bergmann): ambas tendencias implican un aumento de tamaño con la disminución de la temperatura. [ 12 ]

- La ley de irreversibilidad de Dollo , propuesta en 1893 [ 19 ] por el paleontólogo belga de origen francés Louis Dollo, afirma que "un organismo nunca regresa exactamente a un estado anterior, incluso si se encuentra en condiciones de existencia idénticas a aquellas en las que vivió previamente... siempre conserva algún rastro de las etapas intermedias por las que ha pasado". [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
- La regla de Eichler establece que la diversidad taxonómica de los parásitos covaría con la diversidad de sus huéspedes. Fue observada en 1942 por Wolfdietrich Eichler y lleva su nombre. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

La regla de Emery establece que los insectos parásitos sociales, como los abejorros cuco, eligen huéspedes estrechamente relacionados, en este caso otros abejorros . - La regla de Emery , observada por Carlo Emery , establece que los insectos parásitos sociales suelen estar estrechamente relacionados con sus huéspedes, como por ejemplo, pertenecer al mismo género. [ 26 ] [ 27 ]
- La regla de Foster , la regla de la isla o el efecto isla establece que los miembros de una especie se vuelven más pequeños o más grandes dependiendo de los recursos disponibles en el entorno. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] La regla fue enunciada por primera vez por J. Bristol Foster en 1964 en la revista Nature , en un artículo titulado "La evolución de los mamíferos en las islas". [ 31 ]
- La ley de Gause o principio de exclusión competitiva , que lleva el nombre de Georgy Gause , establece que dos especies que compiten por el mismo recurso no pueden coexistir con poblaciones constantes. La competencia conduce a la extinción del competidor más débil o a un cambio evolutivo o de comportamiento hacia un nicho ecológico diferente. [ 32 ]
- La regla de Gloger establece que, dentro de una especie de endotermos , las formas con mayor pigmentación tienden a encontrarse enambientes más húmedos , por ejemplo, cerca del ecuador . Recibió su nombre del zoólogo Constantin Wilhelm Lambert Gloger , quien la describió en 1833. [ 5 ] [ 33 ]
- La regla de Haldane establece que si en un híbrido de especies solo un sexo es estéril , ese sexo suele ser el heterogamético . El sexo heterogamético es aquel que posee dos cromosomas sexuales diferentes; en los mamíferos, este es el macho, con cromosomas XY. Recibe su nombre de JBS Haldane . [ 34 ]
- La regla de Hamilton establece que la frecuencia de los genes debería aumentar cuando el parentesco entre un receptor y un actor, multiplicado por el beneficio para el receptor, supera el costo reproductivo para el actor. Esta es una predicción de la teoría de la selección de parentesco formulada por W. D. Hamilton . [ 35 ]
- La regla de Harrison establece que el tamaño corporal de los parásitos covaría con el de sus huéspedes. Propuso la regla para los piojos , [ 36 ] pero autores posteriores han demostrado que funciona igualmente bien para muchos otros grupos de parásitos, incluidos los percebes, los nematodos, [ 37 ] [ 38 ] pulgas, moscas, ácaros y garrapatas, y para el caso análogo de pequeños herbívoros en plantas grandes. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]
- La regla de progresión de Hennig establece que, al considerar un grupo de especies en cladística , las especies con los caracteres más primitivos se encuentran en la parte más antigua del área, que será el centro de origen de ese grupo. Recibe su nombre de Willi Hennig , quien ideó la regla. [ 6 ] [ 42 ]
- La regla de Jordan establece que existe una relación inversa entre la temperatura del agua y las características merísticas , como el número de radios de las aletas , vértebras o escamas, que aumentan al disminuir la temperatura. Recibe su nombre del padre de la ictiología estadounidense , David Starr Jordan . [ 43 ]
- La ley de Kleiber establece que la tasa metabólica de los animales y las plantas es proporcional a la potencia de 3/4 de su masa. Recibe su nombre de Max Kleiber , quien la observó por primera vez en animales en 1932. [ 44 ]

El principio de Lack relaciona el tamaño de la nidada con el mayor número de crías que los padres pueden alimentar. - El principio de Lack , propuesto por David Lack , establece que "el tamaño de la nidada de cada especie de ave ha sido adaptado por selección natural para corresponder con el mayor número de crías para las cuales los padres pueden, en promedio, proporcionar suficiente alimento". [ 45 ]
- La regla de Rapoport establece que losrangos latitudinales de plantas y animales son generalmente más pequeños en latitudes bajas que en latitudes altas. Recibió su nombre en honor a Eduardo H. Rapoport por GC Stevens en 1989. [ 46 ]
- La regla de Rensch establece que, en las especies animales de un mismo linaje, el dimorfismo sexual de tamaño aumenta con el tamaño corporal cuando el macho es el sexo de mayor tamaño, y disminuye a medida que aumenta el tamaño corporal cuando la hembra es el sexo de mayor tamaño. Esta regla se aplica a primates , pinnípedos (focas) y ungulados de dedos pares (como el ganado vacuno y los ciervos). [ 47 ] Recibe su nombre de Bernhard Rensch , quien la propuso en 1950. [ 48 ]
- La ley de Schmalhausen , que lleva el nombre de Ivan Schmalhausen , establece que una población que se encuentra en el límite extremo de su tolerancia en cualquier aspecto es más vulnerable a pequeñas diferencias en cualquier otro aspecto. Por lo tanto, la varianza de los datos no es simplemente ruido que interfiere con la detección de los llamados "efectos principales", sino también un indicador de condiciones estresantes que conducen a una mayor vulnerabilidad. [ 49 ]
- La regla de Thorson establece que los invertebrados marinos bentónicos en latitudes bajas tienden a producir gran cantidad de huevos que se desarrollan en larvas pelágicas (a menudo planctotróficas [que se alimentan de plancton] ) y de amplia dispersión, mientras que en latitudes altas dichos organismos tienden a producir menos huevos lecitotróficos (que se alimentan de vitelo) y de mayor tamaño, y crías más grandes, a menudo por viviparidad u ovoviviparidad , que suelen ser incubadas. [ 50 ] Fue nombrada en honor a Gunnar Thorson por SA Mileikovsky en 1971. [ 51 ]

La ley de Williston establece que en linajes como el de los artrópodos , las extremidades tienden a ser menos numerosas y más especializadas, como lo demuestra el cangrejo de río (derecha), mientras que los trilobites, más basales, tenían muchas patas similares. - La ley de Van Valen establece que la probabilidad de extinción de las especies y los taxones superiores (como familias y órdenes) es constante para cada grupo a lo largo del tiempo; los grupos no se vuelven ni más resistentes ni más vulnerables a la extinción, independientemente de la antigüedad de su linaje. Recibe su nombre del biólogo evolutivo Leigh Van Valen . [ 52 ]
- Las leyes de von Baer , descubiertas por Karl Ernst von Baer , establecen que los embriones parten de una forma común y se desarrollan en formas cada vez más especializadas, de modo que la diversificación de la forma embrionaria refleja el árbol taxonómico y filogenético . Por lo tanto, todos los animales de un filo comparten un embrión temprano similar; los animales de taxones más pequeños (clases, órdenes, familias, géneros, especies) comparten etapas embrionarias cada vez más tardías. Esto contrastaba marcadamente con la teoría de la recapitulación de Johann Friedrich Meckel (y posteriormente de Ernst Haeckel ), que afirmaba que los embriones pasaban por etapas que se asemejaban a organismos adultos a partir de sucesivas etapas de la scala naturae desde los niveles de organización supuestamente más bajos hasta los más altos. [ 53 ] [ 54 ] [ 4 ]
- La ley de Williston , observada por primera vez por Samuel Wendell Williston , establece que las partes de un organismo tienden a reducirse en número y a especializarse en gran medida en su función. Williston había estudiado la dentición de los vertebrados y notó que, mientras que los animales antiguos tenían bocas con diferentes tipos de dientes, los carnívoros modernos tenían incisivos y caninos especializados para desgarrar y cortar carne, mientras que los herbívoros modernos tenían grandes molares especializados para moler materiales vegetales duros. [ 55 ]
Véase también
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