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Visión de pájaro

Con los ojos orientados hacia adelante, el águila calva tiene un amplio campo de visión binocular . La visión es el sentido más importante para las aves , ya que una buena vista...

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Con los ojos orientados hacia adelante, el águila calva tiene un amplio campo de visión binocular .

La visión es el sentido más importante para las aves , ya que una buena vista es fundamental para un vuelo seguro. Las aves poseen diversas adaptaciones que les otorgan una agudeza visual superior a la de otros grupos de vertebrados ; una paloma ha sido descrita como "dos ojos con alas". [ 1 ] Las aves son terópodos , [ 2 ] [ 3 ] y el ojo aviar se asemeja al de otros saurópsidos , con músculos ciliares que pueden cambiar la forma del cristalino rápidamente y en mayor medida que en los mamíferos . Las aves tienen los ojos más grandes en relación a su tamaño en el reino animal, y el movimiento es, en consecuencia, limitado dentro de la órbita ósea del ojo. [ 1 ] Además de los dos párpados que suelen encontrarse en los vertebrados, los ojos de las aves están protegidos por una tercera membrana móvil transparente. La anatomía interna del ojo es similar a la de otros vertebrados, pero posee una estructura, el pecten oculi , exclusiva de las aves.

Algunos grupos de aves presentan modificaciones específicas en su sistema visual, vinculadas a su modo de vida. Las aves rapaces poseen una alta densidad de fotorreceptores y otras adaptaciones que maximizan la agudeza visual. La posición de sus ojos les proporciona una buena visión binocular, lo que les permite calcular distancias con precisión. Las especies nocturnas tienen ojos tubulares, un número reducido de fotorreceptores, pero una alta densidad de bastones que funcionan bien en condiciones de poca luz. Los charranes , las gaviotas y los albatros se encuentran entre las aves marinas que poseen gotas de aceite rojas o amarillas en los fotorreceptores para mejorar la visión a distancia, especialmente en condiciones de bruma.

Anatomía extraocular

El ojo de las aves se asemeja mucho al de los reptiles. A diferencia del ojo de los mamíferos , no es esférico, y su forma más plana permite que una mayor parte de su campo visual esté enfocada. Un círculo de placas óseas, el anillo escleral , rodea el ojo y lo mantiene rígido, pero una mejora con respecto al ojo de los reptiles, también presente en los mamíferos, es que el cristalino se desplaza más hacia adelante, aumentando el tamaño de la imagen en la retina. [ 4 ]

Campos de visión de una paloma y un búho

Los ojos de la mayoría de las aves son grandes, no muy redondos y capaces de un movimiento limitado en las órbitas, [ 5 ] típicamente de 10° a 20° (pero en algunos paseriformes, >80°) horizontalmente. Por eso, los movimientos de la cabeza en las aves juegan un papel más importante que los movimientos de los ojos. [ 6 ] Los dos ojos generalmente se mueven de forma independiente, [ 6 ] [ 7 ] y en algunas especies pueden moverse de forma coordinada en direcciones opuestas. [ 8 ]

Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo de visión , útil para detectar depredadores, mientras que aquellas con ojos en la parte frontal de la cabeza, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar distancias al cazar. [ 9 ] [ 10 ] La becada americana probablemente tiene el campo de visión más amplio de todas las aves, 360° en el plano horizontal y 180° en el plano vertical. [ 11 ]

La membrana nictitante de una avefría enmascarada

Los párpados de las aves no se utilizan para parpadear. En cambio, el ojo se lubrica mediante la membrana nictitante , un tercer párpado oculto que se mueve horizontalmente sobre el ojo como un limpiaparabrisas. [ 12 ] La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas cuando están bajo el agua. [ 5 ] Al dormir, el párpado inferior se eleva para cubrir el ojo en la mayoría de las aves, con la excepción de los búhos cornudos , donde el párpado superior es móvil. [ 13 ]

El ojo también se limpia mediante las secreciones lagrimales de la glándula lagrimal y está protegido por una sustancia oleosa de las glándulas de Harder que recubre la córnea y evita la sequedad. El ojo de un ave es más grande en proporción al tamaño del animal que el de cualquier otro grupo de animales, aunque gran parte de él está oculto en su cráneo. El avestruz tiene el ojo más grande de todos los vertebrados terrestres, con una longitud axial de 50 mm (2,0 pulgadas) , el doble que la del ojo humano. [ 1 ]  

El tamaño de los ojos de las aves está relacionado en gran medida con su masa corporal. Un estudio de cinco órdenes (loros, palomas, petreles, aves rapaces y búhos) demostró que la masa ocular es proporcional a la masa corporal, pero, como era de esperar por sus hábitos y ecología visual, las aves rapaces y los búhos tienen ojos relativamente grandes en relación con su masa corporal. [ 14 ]

Los estudios de comportamiento muestran que muchas especies de aves enfocan preferentemente objetos distantes con su campo de visión lateral y monocular, y se orientan lateralmente para maximizar la resolución visual. Para una paloma, la resolución es el doble de buena con la visión monocular lateral que con la visión binocular frontal, mientras que para los humanos ocurre lo contrario. [ 1 ]

El petirrojo europeo tiene ojos relativamente grandes y comienza a cantar temprano por la mañana.

El rendimiento del ojo en condiciones de poca luz depende de la distancia entre el cristalino y la retina, y las aves pequeñas se ven obligadas a ser diurnas porque sus ojos no son lo suficientemente grandes como para proporcionar una visión nocturna adecuada. Aunque muchas especies migran de noche, a menudo chocan incluso con objetos muy iluminados como faros o plataformas petrolíferas. Las aves rapaces son diurnas porque, aunque sus ojos son grandes, están optimizados para proporcionar la máxima resolución espacial en lugar de captar la luz, por lo que tampoco funcionan bien con poca luz. [ 15 ] Muchas aves tienen una asimetría en la estructura del ojo que les permite mantener el horizonte y una parte significativa del suelo enfocados simultáneamente. El costo de esta adaptación es que tienen miopía en la parte inferior de su campo visual. [ 1 ]

Las aves con ojos relativamente grandes en comparación con su masa corporal, como los colirrojos comunes y los petirrojos europeos , cantan más temprano al amanecer que las aves de la misma masa con ojos más pequeños; de igual manera, si las aves tienen el mismo tamaño de ojos pero diferentes masas corporales, la especie más grande canta más tarde que la más pequeña. Esto puede deberse a que el ave más pequeña tiene que comenzar el día más temprano debido a la pérdida de peso durante la noche. [ 16 ] La pérdida de peso nocturna para las aves pequeñas suele ser del 5-10% y puede superar el 15% en las frías noches de invierno. [ 16 ] En un estudio, los petirrojos ganaron más masa en su alimentación al anochecer cuando las noches eran frías. [ 17 ]

Las aves nocturnas tienen ojos optimizados para la sensibilidad visual, con córneas grandes en relación con la longitud del ojo, mientras que las aves diurnas tienen ojos más largos en relación con el diámetro corneal para proporcionar una mayor agudeza visual. La información sobre las actividades de las especies extintas se puede deducir a partir de las mediciones del anillo escleral y la profundidad de la órbita. Para que se pueda realizar esta última medición, el fósil debe haber conservado su forma tridimensional, por lo que el patrón de actividad no se puede determinar con certeza a partir de especímenes aplanados como el Archaeopteryx , que tiene un anillo escleral completo pero no una medición de la profundidad de la órbita. [ 18 ]

Anatomía del ojo

Anatomía del ojo aviar

Las estructuras principales del ojo de las aves son similares a las de otros vertebrados . La capa externa del ojo consta de la córnea transparente en la parte frontal y dos capas de esclerótica : una capa resistente de fibras de colágeno blancas que rodea el resto del ojo y lo sostiene y protege en su conjunto. El cristalino divide internamente el ojo en dos segmentos principales: el segmento anterior y el segmento posterior . El segmento anterior está lleno de un líquido acuoso llamado humor acuoso, y el segmento posterior contiene el humor vítreo, una sustancia transparente similar a la gelatina.

El cristalino es un cuerpo transparente, convexo o con forma de lente, con una capa externa más dura y una capa interna más blanda. Enfoca la luz en la retina. La forma del cristalino puede ser alterada por los músculos ciliares, que están directamente unidos a la cápsula del cristalino mediante las fibras zonulares. Además de estos músculos, algunas aves también poseen un segundo grupo, los músculos de Crampton, que pueden cambiar la forma de la córnea, lo que les proporciona un mayor rango de acomodación que el de los mamíferos. Esta acomodación puede ser rápida en algunas aves acuáticas buceadoras, como los serretas. El iris es un diafragma coloreado, accionado muscularmente, situado delante del cristalino, que controla la cantidad de luz que entra en el ojo. En el centro del iris se encuentra la pupila, la zona circular variable a través de la cual pasa la luz al interior del ojo. [ 4 ] [ 19 ]

Los colibríes se encuentran entre las muchas aves con dos fóveas.

La retina es una estructura multicapa curva y relativamente lisa que contiene las células fotorreceptoras de bastones y conos , junto con las neuronas y los vasos sanguíneos asociados. La densidad de los fotorreceptores es fundamental para determinar la agudeza visual máxima alcanzable. Los humanos tienen aproximadamente 200 000 receptores por mm² , mientras que el gorrión común tiene 400 000 y el busardo ratonero 1 000 000. Los fotorreceptores no están conectados individualmente al nervio óptico, y la proporción entre ganglios nerviosos y receptores es importante para determinar la resolución. Esta proporción es muy alta en las aves; la lavandera blanca tiene 100 000 células ganglionares por cada 120 000 fotorreceptores. [ 4 ]

Los bastones son más sensibles a la luz, pero no proporcionan información sobre el color, mientras que los conos, menos sensibles, permiten la visión del color. En las aves diurnas , el 80 % de los receptores pueden ser conos (el 90 % en algunos vencejos ), mientras que los búhos nocturnos tienen casi todos bastones. Al igual que en otros vertebrados, excepto los mamíferos placentarios , algunos conos pueden ser dobles . Estos pueden representar hasta el 50 % del total de conos en algunas especies. [ 20 ]

Hacia el centro de la retina se encuentra la fóvea (o, en términos menos especializados, el área central), que posee una mayor densidad de receptores y es la zona de mayor agudeza visual frontal, es decir, la detección más nítida y clara de objetos. En el 54 % de las aves, incluyendo aves rapaces , martines pescadores , colibríes y golondrinas , existe una segunda fóvea para una mejor visión lateral. El nervio óptico es un haz de fibras nerviosas que transmiten mensajes desde el ojo a las partes relevantes del cerebro. Al igual que los mamíferos, las aves tienen un pequeño punto ciego sin fotorreceptores en el disco óptico, debajo del cual el nervio óptico y los vasos sanguíneos se unen al ojo. [ 4 ]

El pecten es un cuerpo poco comprendido que consiste en tejido plegado que se proyecta desde la retina. Está bien irrigado por vasos sanguíneos y parece mantener la retina abastecida de nutrientes, [ 1 ] y también puede protegerla de la luz deslumbrante o ayudar a detectar objetos en movimiento. [ 4 ] El pecten oculi está abundantemente lleno de gránulos de melanina que se ha propuesto que absorben la luz dispersa que entra en el ojo del ave para reducir el deslumbramiento de fondo. Se ha propuesto que el ligero calentamiento del pecten oculi debido a la absorción de luz por los gránulos de melanina aumenta la tasa metabólica del pecten. Se sugiere que esto ayuda a aumentar la secreción de nutrientes en el cuerpo vítreo, para que finalmente sean absorbidos por la retina avascular de las aves para una mejor nutrición. [ 21 ] Se ha propuesto que la actividad enzimática extra alta de la fosfatasa alcalina en el pecten oculi apoya la alta actividad secretora del pecten para complementar la nutrición de la retina. [ 22 ]

La coroides es una capa situada detrás de la retina que contiene numerosas arterias y venas pequeñas . Estas irrigan la retina con sangre arterial y drenan la sangre venosa. La coroides contiene melanina , un pigmento que da al interior del ojo su color oscuro y ayuda a prevenir reflejos molestos.

En aves, reptiles y peces, existe un anillo de finas placas óseas, denominado anillo de osículos esclerales o anillo esclerótico . Los lagartos suelen tener 14 osículos en la esclerótica, y las aves entre 12 y 18, aunque 14 es lo más común. Estos osículos se encuentran en el límite entre la esclerótica y la córnea, y se superponen estrechamente formando un anillo. Los cocodrilos y las serpientes carecen de ellos. En las aves, estos huesos desempeñan funciones mecánicas en la acomodación corneal y lenticular mediante la contracción de los músculos ciliares y los músculos circunferenciales del iris. [ 23 ]

percepción de la luz

Espectros de absorción normalizados (0-100%). Los cuatro pigmentos en los conos de los pinzones estríldidos extienden el rango de visión del color hacia el ultravioleta . [ 24 ] [ 25 ]

En el ojo de las aves existen dos tipos de fotorreceptores: bastones y conos . Los bastones, que contienen el pigmento visual rodopsina, son mejores para la visión nocturna porque son sensibles a pequeñas cantidades de luz. Los conos detectan colores (o longitudes de onda) específicos de la luz, por lo que son más importantes para los animales orientados al color, como las aves. [ 26 ] La mayoría de las aves son tetracromáticas , es decir, poseen cuatro tipos de células cono, cada una con un pico de absorción máximo distintivo. En algunas aves, el pico de absorción máximo de la célula cono responsable de la longitud de onda más corta se extiende hasta el rango ultravioleta (UV), lo que las hace sensibles a los rayos UV. [ 27 ] Además, los conos de la retina de las aves están dispuestos en una forma característica de distribución espacial, conocida como distribución hiperuniforme, que maximiza su absorción de luz y color. Esta forma de distribución espacial solo se observa como resultado de algún proceso de optimización, que en este caso puede describirse en términos de la historia evolutiva de las aves. [ 28 ]

Los cuatro pigmentos de los conos, espectralmente distintos, derivan de la proteína opsina , unida a una pequeña molécula llamada retinal , estrechamente relacionada con la vitamina A. Cuando el pigmento absorbe luz, el retinal cambia de forma y altera el potencial de membrana de la célula cono, afectando a las neuronas de la capa ganglionar de la retina. Cada neurona de la capa ganglionar puede procesar información de varias células fotorreceptoras y, a su vez, desencadenar un impulso nervioso para transmitir información a lo largo del nervio óptico para su posterior procesamiento en centros visuales especializados del cerebro. Cuanto más intensa es la luz, más fotones absorben los pigmentos visuales; mayor es la excitación de cada cono y más brillante parece la luz. [ 26 ]

Diagrama de una célula cono de ave

El pigmento de cono más abundante en todas las especies de aves examinadas es, con mucho, la forma de longitud de onda larga de la iodopsina , que absorbe en longitudes de onda cercanas a los 570  nm. Esta es aproximadamente la región espectral ocupada por los pigmentos sensibles al rojo y al verde en la retina de los primates, y este pigmento visual domina la sensibilidad al color de las aves. [ 29 ] En los pingüinos , este pigmento parece haber desplazado su pico de absorción a 543  nm, presumiblemente una adaptación a un entorno acuático azul. [ 30 ]

La información que transmite un solo cono es limitada: por sí sola, la célula no puede indicar al cerebro qué longitud de onda de luz provocó su excitación. Un pigmento visual puede absorber dos longitudes de onda por igual, pero aunque sus fotones tengan energías diferentes, el cono no puede distinguirlos, ya que ambos provocan un cambio en la forma de la retina y, por lo tanto, desencadenan el mismo impulso. Para que el cerebro perciba el color, debe comparar las respuestas de dos o más clases de conos que contienen diferentes pigmentos visuales, por lo que los cuatro pigmentos presentes en las aves proporcionan una mayor discriminación. [ 26 ]

Cada cono de un ave o reptil contiene una gotita de aceite coloreada ; estas ya no existen en los mamíferos. Las gotitas, que contienen altas concentraciones de carotenoides , están colocadas de manera que la luz las atraviesa antes de llegar al pigmento visual. Actúan como filtros, eliminando algunas longitudes de onda y estrechando los espectros de absorción de los pigmentos. Esto reduce la superposición de respuesta entre pigmentos y aumenta la cantidad de colores que un ave puede discernir. [ 26 ] Se han identificado seis tipos de gotitas de aceite de cono; cinco de ellas tienen mezclas de carotenoides que absorben en diferentes longitudes de onda e intensidades, y el sexto tipo no tiene pigmentos. [ 31 ] Los pigmentos de cono con el pico de absorción máximo más bajo, incluidos aquellos que son sensibles a los rayos UV, poseen el tipo de gotitas de aceite "claras" o "transparentes" con poco efecto de ajuste espectral. [ 32 ]

Los colores y la distribución de las gotitas de aceite retiniano varían considerablemente entre especies, y dependen más del nicho ecológico utilizado (cazador, pescador, herbívoro) que de las relaciones genéticas . Por ejemplo, los cazadores diurnos como la golondrina común y las aves rapaces tienen pocas gotitas de color, mientras que el charrán común, que pesca en la superficie , tiene una gran cantidad de gotitas rojas y amarillas en la retina dorsal. La evidencia sugiere que las gotitas de aceite responden a la selección natural más rápidamente que los pigmentos visuales de los conos. [ 29 ] Incluso dentro del rango de longitudes de onda visibles para los humanos, las aves paseriformes pueden detectar diferencias de color que los humanos no registran. Esta discriminación más fina, junto con la capacidad de ver la luz ultravioleta, significa que muchas especies muestran dicromatismo sexual que es visible para las aves pero no para los humanos. [ 33 ]

Las aves canoras migratorias utilizan el campo magnético terrestre, las estrellas, el Sol y otras señales desconocidas para determinar su dirección migratoria. Un estudio estadounidense sugirió que los gorriones sabaneros migratorios utilizaban la luz polarizada de una zona del cielo cercana al horizonte para recalibrar su sistema de navegación magnética tanto al amanecer como al atardecer. Esto sugirió que los patrones de polarización de la luz del cielo son la principal referencia de calibración para todas las aves canoras migratorias. [ 34 ] Sin embargo, parece que las aves podrían estar respondiendo a indicadores secundarios del ángulo de polarización y, en realidad, no ser capaces de detectar directamente la dirección de la polarización en ausencia de estas señales. [ 35 ]

Sensibilidad a los rayos ultravioleta

El cernícalo común, al igual que otras aves rapaces, tiene un umbral muy bajo para la detección de la luz ultravioleta.
El cernícalo común , al igual que otras aves rapaces, tiene una sensibilidad muy baja a la luz ultravioleta.

Muchas especies de aves son tetracromáticas , con células cono dedicadas a percibir longitudes de onda en las regiones ultravioleta y violeta del espectro de luz. Estas células contienen una combinación de opsinas sensibles a ondas cortas (SWS1), opsinas similares a SWS1 (SWS2) y pigmentos carotenoides de filtrado de ondas largas [ 36 ] para filtrar y recibir selectivamente luz entre 300 y 400  nm. Hay dos tipos de visión del color de onda corta en las aves: sensible al violeta (VS) y sensible al ultravioleta (UVS). [ 37 ] Las sustituciones de un solo nucleótido en la secuencia de la opsina SWS1 son responsables del desplazamiento hacia el azul de la sensibilidad espectral de la opsina de sensible al violeta (λ máx = 400) a sensible al ultravioleta (λ máx = 310–360). [ 38 ] Este es el mecanismo evolutivo propuesto por el cual surgió originalmente la visión ultravioleta. Los principales clados de aves que poseen visión UVS son Palaeognathae (ratitas y tinamúes), Charadriiformes (aves playeras, gaviotas y álcidos), Trogoniformes (trogones), Psittaciformes (loros) y Passeriformes (aves posadas, que representan más de la mitad de todas las especies de aves). [ 39 ]

La visión UVS puede ser útil para el cortejo. Las aves que no exhiben dicromatismo sexual en longitudes de onda visibles para los humanos a veces se distinguen por la presencia de parches reflectantes ultravioleta en sus plumas. [ 40 ] [ 41 ] Los carboneros comunes machos tienen un parche reflectante ultravioleta en la coronilla que se muestra durante el cortejo mediante posturas y el levantamiento de las plumas de la nuca. [ 42 ] Los picogordos azules machos con el azul más brillante y con mayor desplazamiento UV en su plumaje son más grandes, poseen los territorios más extensos con abundante presa y alimentan a sus crías con mayor frecuencia que otros machos. [ 26 ] Los paíños mediterráneos no muestran dimorfismo sexual en los patrones UV, pero la correlación entre la reflectancia UV y la condición corporal del macho sugiere un posible papel en la selección sexual. [ 43 ]

La apariencia del pico es importante en las interacciones del mirlo . Aunque el componente UV parece poco importante en las interacciones entre machos territoriales, donde el grado de naranja es el factor principal, la hembra responde con mayor intensidad a los machos con picos que presentan una buena reflectividad UV. [ 44 ]

También se ha demostrado que la UVS cumple funciones en la búsqueda de alimento, [ 45 ] la identificación de presas, [ 46 ] y la frugivoría. Se considera que las aves poseen ventajas similares a las que tienen los primates tricromáticos sobre los dicromáticos en la frugivoría [ 47 ] . Las superficies cerosas de muchas frutas y bayas pueden reflejar la luz UV que anuncia su presencia a las aves con UVS. [ 26 ] Sin embargo, la evidencia generalizada que respalda la frugivoría mediada por el color es equívoca y puede depender de la escala. [ 48 ] Los cernícalos comunes pueden localizar los rastros de topillos con la vista; estos pequeños roedores dejan rastros de orina y heces que reflejan la luz UV, haciéndolos visibles para los cernícalos. [ 46 ] Sin embargo, esta visión ha sido cuestionada por el hallazgo de baja sensibilidad a los rayos UV en las aves rapaces y la débil reflexión UV de la orina de los mamíferos. [ 49 ]

Si bien la visión tetracromática no es exclusiva de las aves (los insectos, reptiles y crustáceos también son sensibles a las longitudes de onda cortas), algunos depredadores de aves con visión ultravioleta no pueden verla. Esto plantea la posibilidad de que la visión ultravioleta les proporcione a las aves un canal para comunicarse de forma privada, pasando así desapercibidas para los depredadores. [ 50 ] Sin embargo, la evidencia reciente no parece respaldar esta hipótesis. [ 51 ]

Las aves también pueden usar señales ultravioleta para distinguir entre cuerpos de agua limpios y contaminados. El principal producto de desecho del metabolismo del nitrógeno en las aves es el ácido úrico , que absorbe la luz ultravioleta y permanece mayormente sin disolver en el agua, mientras que la carbamida en la orina de los mamíferos refleja la luz ultravioleta. [ 46 ] Sin embargo, los experimentos de doble elección en palomas no pudieron mostrar preferencias detectables hacia el agua limpia. [ 52 ]

Percepción

Sensibilidad al contraste

El contraste (o más precisamente el contraste de Michelson) se define como la diferencia de luminancia entre dos áreas de estímulo, dividida por la suma de la luminancia de ambas. La sensibilidad al contraste es la inversa del contraste mínimo detectable; una sensibilidad al contraste de 100 significa que el contraste mínimo detectable es del 1%. Las aves tienen una sensibilidad al contraste comparativamente menor que los mamíferos. Se ha demostrado que los humanos detectan contrastes tan bajos como 0,5-1% [ 53 ], mientras que la mayoría de las aves analizadas requieren aproximadamente un 10% de contraste para mostrar una respuesta conductual. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] Una función de sensibilidad al contraste describe la capacidad de un animal para detectar el contraste de patrones de rejilla de diferentes frecuencias espaciales (es decir, diferentes detalles). Para experimentos de visión estática, la sensibilidad al contraste es máxima en una frecuencia espacial media y menor para frecuencias espaciales más altas y más bajas. [ 57 ]

Movimiento

Un milano real volando en un comedero para pájaros en Escocia.

Las aves pueden distinguir mejor los movimientos rápidos que los humanos, para quienes el parpadeo a una frecuencia superior a 50 ciclos de pulsos de luz por segundo aparece como un movimiento continuo. Por lo tanto, los humanos no pueden distinguir los destellos individuales de una bombilla fluorescente que oscila a 60 ciclos de pulsos de luz por segundo, pero los periquitos y las gallinas tienen umbrales de parpadeo o de ciclos de pulsos de luz por segundo superiores a 100. Un gavilán de Cooper puede perseguir presas ágiles a través del bosque y evitar ramas y otros objetos a gran velocidad; para los humanos, tal persecución aparecería como una imagen borrosa. [ 11 ]

Las aves también pueden detectar objetos que se mueven lentamente. El movimiento del sol y las constelaciones en el cielo es imperceptible para los humanos, pero las aves lo detectan. La capacidad de detectar estos movimientos permite a las aves migratorias orientarse correctamente. [ 11 ]

Para obtener imágenes estables mientras vuelan o se posan en una rama que se balancea, las aves mantienen la cabeza lo más firme posible con reflejos compensatorios. Mantener una imagen estable es especialmente relevante para las aves rapaces. [ 11 ] Debido a que la imagen solo puede centrarse en la fóvea profunda de un ojo a la vez, la mayoría de los halcones, al lanzarse en picada, utilizan una trayectoria en espiral para acercarse a su presa después de haberla fijado en un individuo objetivo. La alternativa de girar la cabeza para obtener una mejor vista ralentiza la picada al aumentar la resistencia, mientras que la espiral no reduce significativamente la velocidad. [ 58 ] [ 59 ]

Bordes y formas

Cuando un objeto está parcialmente bloqueado por otro, los humanos tienden inconscientemente a compensarlo y completar las formas (véase Percepción amodal ). Sin embargo, se ha demostrado que las palomas no completan las formas ocluidas. [ 60 ] Un estudio basado en la alteración del nivel de gris de una percha de color diferente al del fondo mostró que los periquitos no detectan bordes basándose en colores. [ 61 ]

campos magnéticos

Se ha sugerido que la percepción de los campos magnéticos por parte de las aves migratorias depende de la luz. [ 62 ] Las aves mueven la cabeza para detectar la orientación del campo magnético, [ 63 ] y estudios sobre las vías neuronales han sugerido que las aves podrían ser capaces de "ver" los campos magnéticos. [ 64 ] El ojo derecho de un ave migratoria contiene proteínas fotorreceptoras llamadas criptocromos . La luz excita estas moléculas para producir electrones desapareados que interactúan con el campo magnético terrestre, proporcionando así información direccional. [ 65 ] [ 66 ]

Variaciones entre los grupos de aves

Aves rapaces diurnas

"Ojos de halcón" es sinónimo de agudeza visual.

La capacidad visual de las aves rapaces es legendaria, y la agudeza de su vista se debe a diversos factores. Las aves rapaces tienen ojos grandes en proporción a su tamaño, 1,4 veces mayores que el promedio de las aves del mismo peso, [ 14 ] y el ojo tiene forma tubular para producir una imagen retiniana más grande. El poder de resolución de un ojo depende tanto de la óptica (los ojos grandes con grandes aperturas sufren menos difracción y pueden tener imágenes retinianas más grandes debido a una larga distancia focal) como de la densidad del espaciado de los receptores. La retina tiene un gran número de receptores por milímetro cuadrado, lo que determina el grado de agudeza visual. Cuantos más receptores tenga un animal, mayor será su capacidad para distinguir objetos individuales a distancia, especialmente cuando, como en las aves rapaces, cada receptor suele estar unido a un solo ganglio. [ 1 ] Muchas aves rapaces tienen fóveas con muchos más bastones y conos que la fóvea humana (65.000/mm 2 en el cernícalo americano, 38.000 en humanos) y esto proporciona a estas aves una visión de larga distancia espectacular. [ 67 ] Se propone que la forma de la fóvea central profunda de las aves rapaces puede crear un sistema óptico telefoto, [ 68 ] aumentando el tamaño de la imagen retiniana en la fóvea y, por lo tanto, aumentando la resolución espacial. Los estudios de comportamiento muestran que algunas aves rapaces de ojos grandes (águila audaz, buitres del Viejo Mundo) tienen una resolución espacial 2 veces mayor que la de los humanos, pero muchas aves rapaces de tamaño mediano y pequeño tienen una resolución espacial comparable o inferior. [ 69 ] [ 67 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]

Cada retina del águila ratonera de pecho negro tiene dos fóveas [ 74 ].

Los ojos frontales de un ave rapaz proporcionan visión binocular, asistida por una doble fóvea. [ 4 ] Las adaptaciones del rapaz para una resolución visual óptima (un cernícalo americano puede ver un insecto de 2 mm desde la copa de un árbol de 18 m) tienen la desventaja de que su visión es deficiente en niveles bajos de luz y debe posarse de noche. [ 1 ] Los rapaces pueden tener que perseguir presas móviles en la parte inferior de su campo visual y, por lo tanto, no poseen la adaptación a la miopía de campo inferior demostrada por muchas otras aves. [ 1 ] Las aves carroñeras como los buitres no necesitan una visión tan nítida, por lo que un cóndor tiene solo una fóvea con aproximadamente 35 000 receptores mm 2 . Los buitres, sin embargo, tienen una alta actividad fisiológica de muchas enzimas importantes para adaptarse a su claridad de visión a distancia. [ 75 ] El caracara crestado también tiene solo una fóvea, ya que esta especie busca alimento en el suelo en busca de carroña e insectos. Sin embargo, tienen un mayor grado de superposición binocular que otros halcones, lo que posiblemente permita al caracara manipular objetos, como rocas, mientras busca alimento. [ 76 ]

Al igual que otras aves investigadas, las rapaces también tienen gotas de aceite coloreadas en sus conos. [ 70 ] [ 71 ] [ 77 ] El plumaje generalmente marrón, gris y blanco de este grupo, y la ausencia de exhibiciones de color en el cortejo, sugiere que el color es relativamente poco importante para estas aves. [ 4 ]

En la mayoría de las aves rapaces, una prominente cresta ocular y sus plumas se extienden por encima y delante del ojo. Esta "ceja" les confiere a las aves de presa su mirada característica. La cresta protege físicamente el ojo del viento, el polvo y los escombros, y lo resguarda del deslumbramiento excesivo. El águila pescadora carece de esta cresta, aunque la disposición de las plumas sobre sus ojos cumple una función similar; también posee plumas oscuras delante del ojo que probablemente sirven para reducir el reflejo de la superficie del agua cuando el ave caza su alimento principal: los peces. [ 11 ]

Aves nocturnas

Un poderoso búho fotografiado de noche mostrando tapeta lúcida reflectante

Los búhos tienen ojos muy grandes para su tamaño, 2,2 veces mayores que el promedio para aves del mismo peso, [ 14 ] y ubicados en la parte frontal de la cabeza. Los ojos tienen una superposición de campo del 50-70%, lo que proporciona una mejor visión binocular que la de las aves rapaces diurnas (superposición del 30-50%). [ 78 ] La retina del cárabo común tiene alrededor de 56 000 bastones fotosensibles por milímetro cuadrado (36  millones por pulgada cuadrada); aunque las afirmaciones anteriores de que podía ver en la parte infrarroja del espectro han sido descartadas. [ 79 ]

La retina de cada búho tiene una sola fóvea [ 74 ].

Las adaptaciones a la visión nocturna incluyen el gran tamaño del ojo, su forma tubular, la gran cantidad de bastones retinianos densamente agrupados y la ausencia de conos, ya que las células cono no son lo suficientemente sensibles para un entorno nocturno con baja intensidad lumínica. Hay pocas gotas de aceite coloreadas, que reducirían la intensidad de la luz, pero la retina contiene una capa reflectante, el tapetum lucidum . Esto aumenta la cantidad de luz que recibe cada célula fotosensible, lo que permite al ave ver mejor en condiciones de poca luz. [ 4 ] Los búhos normalmente tienen solo una fóvea, y esta está poco desarrollada excepto en cazadores diurnos como el búho campestre . [ 78 ]

Además de los búhos, los halcones murciélago , los podargos y los chotacabras también muestran buena visión nocturna. Algunas especies de aves anidan en lo profundo de sistemas de cuevas demasiado oscuros para la visión, y encuentran el camino al nido mediante una forma simple de ecolocalización . El guácharo es la única ave nocturna que utiliza la ecolocalización, [ 80 ] pero varias salanganas del género Aerodramus también emplean esta técnica, y una especie, la salangana de Atiu , también la utiliza fuera de sus cuevas. [ 81 ] [ 82 ]

Aves acuáticas

Los charranes tienen gotitas de aceite coloreadas en los conos del ojo para mejorar la visión de lejos.

Las aves marinas como los charranes y las gaviotas que se alimentan en la superficie o se zambullen en busca de alimento tienen gotitas de aceite rojas en los conos de sus retinas . Esto mejora el contraste y agudiza la visión de lejos, especialmente en condiciones de bruma. [ 4 ] Las aves que tienen que mirar a través de una interfaz aire/agua tienen pigmentos carotenoides de colores más intensos en las gotitas de aceite que otras especies. [ 29 ]

Esto les ayuda a localizar bancos de peces, aunque no está claro si están avistando el fitoplancton del que se alimentan los peces u otras aves que se alimentan. [ 83 ]

Las aves que pescan sigilosamente desde la superficie del agua deben corregir la refracción, especialmente cuando observan a los peces en ángulo. Las garzas de arrecife y las garcetas comunes parecen ser capaces de realizar las correcciones necesarias al capturar peces y tienen más éxito al hacerlo cuando atacan en un ángulo agudo; este mayor éxito podría deberse a la incapacidad de los peces para detectar a sus depredadores. [ 84 ] Otros estudios indican que las garcetas trabajan dentro de un ángulo de ataque preferido y que la probabilidad de fallar aumenta cuando el ángulo se aleja demasiado de la vertical, lo que genera una mayor diferencia entre la profundidad aparente y la real de la presa. [ 85 ]

Las aves que persiguen peces bajo el agua, como los alcas y los buceadores, tienen muchas menos gotitas de aceite rojo, [ 4 ] pero poseen lentes flexibles especiales y utilizan la membrana nictitante como una lente adicional. Esto permite una mayor acomodación óptica para una buena visión en el aire y el agua. [ 5 ] Los cormoranes tienen un mayor rango de acomodación visual , de 50 dioptrías , que cualquier otra ave, pero se considera que los martines pescadores tienen la mejor visión panorámica (en el aire y en el agua). [ 4 ]

Cada retina de la pardela de Manx tiene una fóvea y una franja alargada de alta densidad de fotorreceptores [ 74 ].

Las aves marinas de nariz tubular , que solo llegan a tierra para reproducirse y pasan la mayor parte de su vida vagando cerca de la superficie de los océanos, tienen una zona larga y estrecha de sensibilidad visual en la retina [ 1 ]. Esta región, el área giganto cellularis , se ha encontrado en la pardela picuda , el petrel de Kerguelen , la pardela grande , el petrel piquiancho y el petrel buceador común . Se caracteriza por la presencia de células ganglionares que están dispuestas regularmente y son más grandes que las que se encuentran en el resto de la retina, y morfológicamente parecen similares a las células de la retina de los gatos . La ubicación y la morfología celular de esta novedosa área sugieren una función en la detección de elementos en un pequeño campo binocular que se proyecta debajo y alrededor del pico. No se relaciona principalmente con una alta resolución espacial, pero puede ayudar en la detección de presas cerca de la superficie del mar cuando un ave vuela bajo sobre ella. [ 86 ]

La pardela pichoneta , al igual que muchas otras aves marinas, visita sus colonias de cría por la noche para reducir las posibilidades de ser atacada por depredadores aéreos. Dos aspectos de su estructura óptica sugieren que el ojo de esta especie está adaptado a la visión nocturna. En los ojos de la pardela pichoneta, el cristalino realiza la mayor parte de la refracción de la luz necesaria para producir una imagen enfocada en la retina. La córnea, la capa externa del ojo, es relativamente plana y, por lo tanto, tiene un bajo poder refractivo . En un ave diurna como la paloma, ocurre lo contrario: la córnea es muy curva y es el principal componente refractivo. La relación entre la refracción del cristalino y la de la córnea es de 1,6 para la pardela pichoneta y de 0,4 para la paloma; la cifra para la pardela pichoneta es consistente con la de diversas aves y mamíferos nocturnos. [ 87 ]

La menor distancia focal de los ojos de la pardela pichoneta les proporciona una imagen más pequeña, pero más brillante, que en el caso de las palomas, por lo que estas últimas tienen una visión diurna más nítida. Aunque la pardela pichoneta posee adaptaciones para la visión nocturna, el efecto es pequeño, y es probable que estas aves también utilicen el olfato y el oído para localizar sus nidos. [ 87 ]

Antes se creía que los pingüinos eran hipermétropes en tierra. Si bien la córnea es plana y está adaptada para nadar bajo el agua, el cristalino es muy resistente y puede compensar la reducción del enfoque corneal fuera del agua. [ 78 ] El serreta capuchona utiliza una solución casi opuesta, ya que puede abombar parte del cristalino a través del iris cuando está sumergido. [ 78 ]

Véase también

Notas

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