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Articulo de referencia

Hipótesis de la Reina Negra

La hipótesis de la Reina Negra ( HRE ) es una teoría evolutiva reductiva que busca explicar cómo la selección natural (a diferencia de la deriva genética ) puede impulsar la pér...

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La hipótesis de la Reina Negra ( HRE ) es una teoría evolutiva reductiva que busca explicar cómo la selección natural (a diferencia de la deriva genética ) puede impulsar la pérdida de genes. [ 1 ] [ 2 ] En una comunidad microbiana , diferentes miembros pueden tener genes que producen ciertas sustancias químicas o recursos de forma "permeable", haciéndolos accesibles a otros miembros de esa comunidad. Si este recurso está disponible para ciertos miembros de una comunidad de una manera que les permite acceder a él suficientemente sin generarlo ellos mismos, estos otros miembros de la comunidad pueden perder la función biológica (o el gen ) involucrada en la producción de esa sustancia química. Dicho de otro modo, la hipótesis de la reina negra se ocupa de las condiciones bajo las cuales es ventajoso perder ciertas funciones biológicas. Al acceder a los recursos sin necesidad de generarlos ellos mismos, estos microbios conservan energía y optimizan sus genomas para permitir una replicación más rápida.

Jeffrey Morris propuso la hipótesis de la Reina Negra en su tesis doctoral de 2011. [ 3 ] Al año siguiente, Morris publicó otro artículo sobre el tema junto con Richard Lenski y Erik Zinser, refinando y desarrollando aún más la hipótesis. [ 4 ] El nombre de la hipótesis —«hipótesis de la Reina Negra»— es un juego de palabras con la hipótesis de la Reina Roja , una teoría anterior de la coevolución que afirma que los organismos deben refinarse y adaptarse constantemente para mantenerse al día con el entorno cambiante y la evolución de otros organismos. [ 5 ]

Principios

Teoría original

La "Reina Negra" hace referencia a la "Reina de Picas" del juego de cartas Corazones . El objetivo de Corazones es ser el jugador con la menor cantidad de puntos. Sin embargo, la Reina de Picas vale la misma cantidad de puntos que todas las demás cartas juntas. Por esta razón, los jugadores intentan evitar obtener la Reina de Picas. Al mismo tiempo, un jugador debe terminar con la Reina. De manera similar, la hipótesis de la Reina Negra postula que los miembros de una comunidad prescindirán de cualquier función (o gen) que se vuelva prescindible. Al mismo tiempo, al menos uno o unos pocos miembros de la comunidad deben conservar esa función para que los demás miembros puedan subcontratarla (ya que sigue siendo crítica para la supervivencia de cada miembro). Este proceso conduce a interacciones comensales o mutualistas entre los miembros de una comunidad microbiana. [ 4 ] En comparación con la hipótesis de la Reina Roja, es bastante reciente; por lo tanto, no se ha probado exhaustivamente y los mecanismos que la impulsan no se han dilucidado por completo. [ 6 ]

En Corazones, "Disparar a la Luna" es una estrategia arriesgada en la que un jugador busca obtener la Reina de Picas además de todas las cartas del palo de Corazones. Si el jugador logra obtener todas las cartas que individualmente serían negativas para obtener, terminará sin acumular puntos. De manera análoga, en BQH, disparar a la luna se refiere a la estrategia en la que un organismo auxiliar para una función tiene más probabilidades de convertirse en auxiliar para otra función no relacionada. [ 4 ] Estos organismos auxiliares conservan todos los genes que codifican funciones con fugas. Si bien el gran genoma correspondiente podría parecer inadaptativo, puede permitir la supervivencia, ya que los demás miembros de la comunidad microbiana ahora dependen de la supervivencia de los organismos auxiliares, y en caso de un cuello de botella poblacional , el organismo auxiliar conservará los genes necesarios para sobrevivir de forma independiente. [ 7 ]

Elaboraciones posteriores

Se ha propuesto una «versión fuerte» de la hipótesis de la calidad de vida (BQH), que sugiere que no existen miembros clave en una comunidad microbiana que asuman todas las funciones dependientes. Más bien, todos los miembros de la comunidad llegarán a depender de otros en cierta medida. En este caso, ninguna especie de la comunidad es capaz de sobrevivir por sí sola, y una migración requerirá el desplazamiento de miembros de varias especies para tener éxito. [ 7 ] Es posible que algunos microbios eviten este dilema de los «bienes públicos» mediante la formación de una biopelícula , donde las células se multiplican y se agregan estrechamente, de modo que toda la comunidad esté compuesta por individuos con un genotipo muy similar y, por lo tanto, todos posean los mismos genes y capacidades funcionales. [ 7 ]

Más recientemente, se ha postulado una " Hipótesis de la Reina Gris " que busca explicar los mismos fenómenos de manera relacionada, pero a través de las lentes de la evolución neutral constructiva . [ 8 ] La evolución neutral constructiva busca explicar cómo los sistemas complejos pueden emerger a través de transiciones neutrales. Esto podría implicar la aparición casual de interacciones aún no necesarias (por ejemplo, una proteína que adquiere la capacidad de unirse a otra a la que antes no podía unirse) que permite que surja una mutación que de otro modo sería deletérea en la población, pero sin un efecto negativo en el organismo. Pero ahora, el organismo depende de esa interacción que surgió por casualidad. Ha surgido una nueva interacción en el sistema, y ​​los individuos que pierden esa interacción serán eliminados a través de la selección purificadora . El sistema en general se ha complejizado, aunque el resultado es el mismo. Se ha postulado que el surgimiento de comunidades microbianas interdependientes puede explicarse a través de este mecanismo. Inicialmente, la pérdida de un gen dedicado a producir un recurso importante para la célula sería deletérea. Sin embargo, una comunidad de microbios podría tener un exceso de ese recurso. Por esta razón, la presencia de estas interacciones microbianas interespecíficas permite que se adquiera una mutación que de otro modo sería perjudicial (pérdida de un gen necesario para generar un recurso importante), pero sin un efecto perjudicial en el individuo. La deriva genética provoca entonces que este rasgo (o su pérdida) se propague en la población, y la población de la especie en la comunidad ahora depende de su comunidad para sobrevivir. Si bien la especie individual se ha simplificado, la complejidad de la comunidad microbiana en general ha aumentado debido a la necesidad de interacciones adicionales y simbióticas para propagar la comunidad en su conjunto. [ 8 ]

Solicitud

La BQH se propuso para explicar la evolución de las dependencias dentro de las comunidades microbianas de vida libre, [ 6 ] [ 9 ] pero luego se extendió para explicar la fijación de nitrógeno , la adquisición de nutrientes y la producción de biopelículas en microbios. [ 4 ] De manera más general, también se ha utilizado para explicar la pérdida de genes a través de la simplificación del genoma , [ 10 ] las interacciones cooperativas [ 11 ] y la evolución de las comunidades. [ 12 ] Los estudios también han demostrado que las interacciones locales dentro de las comunidades bacterianas pueden promover la cantidad adecuada de compensación entre la producción de recursos y la limitación de recursos para estimular las dependencias mutuas como propone la BQH. [ 13 ] [ 14 ] Este tipo de dinamismo de la Reina Negra también se ha descrito en tapetes microbianos y microbialitos de Cuatro Ciénegas Coahuila donde las propiedades fisicoquímicas particulares del sitio han hecho que las comunidades microbianas permanezcan prácticamente aisladas durante millones de años. Se ha observado que las bacterias del género Bacilus han reducido sustancialmente sus genomas, además de que han mostrado una interdependencia entre las bacterias de ese sitio, lo que ha llevado a sugerir la existencia de un pangenoma u holobiontes . [ 15 ]

Detección de quórum y privatización parcial de bienes

La detección de quórum es un proceso regulatorio que desempeña un papel en la gestión de bienes parcialmente privatizados o mixtos, como se describe en varios estudios. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Sin embargo, hay escasez de evidencia que respalde la idea de que la privatización parcial por sí sola pueda promover la evolución de la detección de quórum.

Un modelo de genética de poblaciones centrado en poblaciones microbianas no estructuradas ha proporcionado algunas ideas. [ 19 ] Los hallazgos indican que si los autoinductores conllevan un costo, la privatización parcial no otorgará una ventaja evolutiva a la detección de quórum. El razonamiento detrás de esta conclusión es doble:

  1. Cuando los autoinductores son costosos, es poco probable que cualquier cepa microbiana que produzca simultáneamente tanto el autoinductor como productos mixtos mantenga su presencia dentro de la población.
  2. En presencia de autoinductores costosos, la privatización parcial no favorece la especialización metabólica de la detección de quórum. Esto se debe a que las cepas que solo producen autoinductores y las que producen bienes mixtos en respuesta a ellos no pueden coexistir sin ser vulnerables a la invasión de cepas oportunistas.

A partir de este modelo, se puede inferir que la privatización parcial podría haber sido esencial para sustentar una forma temprana de detección de quórum, donde los autoinductores se consideraban subproductos metabólicos y, por lo tanto, no tenían costos asociados. Sin embargo, parece ser insuficiente para fomentar la evolución hacia un estado donde los autoinductores conllevan un costo. [ 20 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Bruijn, Frans J. de (2016-09-06). Stress and Environmental Regulation of Gene Expression and Adaptation in Bacteria, 2 Volume Set . John Wiley & Sons. pp.  1202, 1203. ISBN 978-1-119-00488-2.
  2. ↑ Kolb, Vera M. (24 de diciembre de 2018). Manual de astrobiología . CRC Press. ISBN 978-1-351-66110-2.
  3. ↑ Morris, JJ (mayo de 2011). "El fenotipo auxiliar: una interacción simbiótica entre Prochlorococcus y microorganismos que eliminan peróxido de hidrógeno" . Tesis doctorales . Universidad de Tennessee: 128–131 .
  4. 1 2 3 4 Morris, J. Jeffrey; Lenski, Richard E.; Zinser, Erik R. (23 de marzo de 2012). " La hipótesis de la Reina Negra: evolución de las dependencias a través de la pérdida adaptativa de genes" . mBio . 3 (2) e00036-12. doi : 10.1128/mBio.00036-12 . PMC 3315703. PMID 22448042 .  
  5. ↑ Kerfoot, W. Charles; Weider, Lawrence J. (31 de enero de 2004). "Paleoecología experimental (ecología de la resurrección): En busca de la hipótesis de la Reina Roja de Van Valen" . Limnología y Oceanografía . 49 (4parte2): 1300–1316 . Bibcode : 2004LimOc..49.1300K . doi : 10.4319/lo.2004.49.4_part_2.1300 . ISSN 0024-3590 . 
  6. 1 2 Mas, Alix; Jamshidi, Shahrad; Lagadeuc, Yvan; Eveillard, Damián; Vandenkoornhuyse, Philippe (8 de marzo de 2016). "Más allá de la hipótesis de la reina negra" . La Revista ISME . 10 (9): 2085–2091 . Bibcode : 2016ISMEJ..10.2085M . doi : 10.1038/ismej.2016.22 . PMC 4989313 . PMID 26953598 .  
  7. 1 2 3 Fullmer, Matthew S.; Soucy, Shannon M.; Gogarten, Johann Peter (2015-07-21). "El pan-genoma como recurso genómico compartido: engaño mutuo, cooperación y la hipótesis de la reina negra" . Frontiers in Microbiology . 6 : 728. Bibcode : 2015FrMic...600728F . doi : 10.3389/fmicb.2015.00728 . ISSN 1664-302X . PMC 4523029. PMID 26284032 .   
  8. 1 2 Brunet, TDP; Doolittle, W. Ford (2018-03-19). "La generalidad de la evolución neutral constructiva". Biology & Philosophy . 33 (1): 2. doi : 10.1007/s10539-018-9614-6 . ISSN 1572-8404 . S2CID 90290787 .  
  9. ↑ Morris, J. Jeffrey; Papoulis, Spiridon E.; Lenski, Richard E. (2014-08-01). "Coexistencia de bacterias en evolución estabilizadas por una función compartida de reina negra" . Evolution . 68 ( 10): 2960– 2971. Bibcode : 2014Evolu..68.2960M . doi : 10.1111/evo.12485 . ISSN 0014-3820 . PMID 24989794. S2CID 2554753 .   
  10. ↑ Giovannoni, Stephen J; Cameron Thrash, J; Temperton, Ben (2014-04-17). "Implicaciones de la teoría de la simplificación para la ecología microbiana" . The ISME Journal . 8 (8): 1553– 1565. Bibcode : 2014ISMEJ...8.1553G . doi : 10.1038/ismej.2014.60 . ISSN 1751-7362 . PMC 4817614. PMID 24739623 .   
  11. ↑ Sachs, JL; Hollowell, AC (24-04-2012). "Los orígenes de las comunidades bacterianas cooperativas" . mBio . 3 (3) e00099-12. Bibcode : 2012mBio....399.12S . doi : 10.1128/mbio.00099-12 . ISSN 2150-7511 . PMC 3340918. PMID 22532558 .   
  12. ↑ Hanson, Niels W; Konwar, Kishori M; Hawley, Alyse K; Altman, Tomer; Karp, Peter D; Hallam, Steven J (2014). "Vías metabólicas para toda la comunidad" . BMC Genomics . 15 (1): 619. doi : 10.1186/ 1471-2164-15-619 . ISSN 1471-2164 . PMC 4137073. PMID 25048541 .   
  13. ↑ Stump, Simon Maccracken; Johnson, Evan Curtis; Sun, Zepeng; Klausmeier, Christopher A. (junio de 2018). "Cómo la estructura espacial y la incertidumbre de los vecinos promueven los mutualistas y debilitan los efectos de la reina negra" . Journal of Theoretical Biology . 446 : 33–60 . Bibcode : 2018JThBi.446...33S . doi : 10.1016/j.jtbi.2018.02.031 . ISSN 0022-5193 . PMID 29499252 .  
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  15. ↑ Souza, Valeria; Moreno-Letelier, Alejandra; Travisano, Michael ; Alcaraz, Luis David; Olmedo, Gabriela; Eguiarte, Luis Enrique (10 de septiembre de 2018). "Respuesta del autor: El mundo perdido de la Cuenca de Cuatro Ciénegas, un nicho bacteriano relicto en un oasis en el desierto" . doi : 10.7554/elife.38278.016 .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  16. ↑ Jin, Zhenyu; Li, Jiahong; Ni, Lei; Zhang, Rongrong; Xia, Aiguo; Jin, Fan (11 de abril de 2018). "La privatización condicional de un sideróforo público permite a Pseudomonas aeruginosa resistir la invasión de tramposos" . Nature Communications . 9 (1): 1383. Bibcode : 2018NatCo...9.1383J . doi : 10.1038/s41467-018-03791- y . PMC 5895777. PMID 29643375 .  
  17. ↑ Kümmerli, Rolf; Schiessl, Konstanze T.; Waldvogel, Tuija; McNeill, Kristopher; Ackermann, Martín (diciembre de 2014). "Estructura del hábitat y evolución de sideróforos difusibles en bacterias". Cartas de Ecología . 17 (12): 1536–1544 . Bibcode : 2014EcolL..17.1536K . doi : 10.1111/ele.12371 . PMID 25250530 . 
  18. ↑ Visca, Paolo; Imperi, Francesco; Lamont, Iain L.; Zhang, Rongrong; Xia, Aiguo; Jin, Fan (enero de 2007). "Sideróforos de pioverdina: de la biogénesis a la biosignificancia". Trends in Microbiology . 15 (1): 22– 30. doi : 10.1016/j.tim.2006.11.004 . PMID 17118662 . 
  19. ↑ Souza, Lucas Santana; Irie, Yasuhiko; Eda, Shigetoshi (30 de noviembre de 2022). "Hipótesis de la Reina Negra, privatización parcial y evolución de la detección de quórum" . PLOS ONE . 17 (11) e0278449. Bibcode : 2022PLoSO..1778449S . doi : 10.1371/journal.pone.0278449 . PMC 9710793. PMID 36449503 .  
  20. ↑ Souza, Lucas Santana; Irie, Yasuhiko; Eda, Shigetoshi (30 de noviembre de 2022). "Hipótesis de la Reina Negra, privatización parcial y evolución de la detección de quórum" . PLOS ONE . 17 (11) e0278449. Bibcode : 2022PLoSO..1778449S . doi : 10.1371/journal.pone.0278449 . PMC 9710793. PMID 36449503 .