Teoría de la racionalización

Pelagibacter ubique son miembros del clado SAR11 , un grupo marino heterótrofo que se encuentra en todos los océanos y es bastante común. ^{[ 4 ]} Estos microbios tienen el genoma más pequeño y codifican el menor número de marcos de lectura abiertos de cualquier microorganismo no sésil conocido. ^{[ 4 ]} P. ubique tiene vías biosintéticas completas y todas las enzimas necesarias para la síntesis de 20 aminoácidos y solo carece de algunos cofactores a pesar del pequeño tamaño del genoma. El tamaño del genoma de este microorganismo se logra por la ausencia de "pseudogenes, intrones, transposones, elementos extracromosómicos o inteínas". El genoma también contiene menos parálogos en comparación con otros miembros del mismo clado y los espaciadores intergénicos más cortos para cualquier célula viva. ^{[ 4 ]} En estos organismos, se encontraron requerimientos nutricionales inusuales debido a la selección de optimización y la pérdida de genes cuando la selección ocurrió para una utilización más eficiente de los recursos en océanos con nutrientes limitados para la absorción. ^{[ 13 ]} Estas observaciones indican que algunos microbios pueden ser difíciles de cultivar en un entorno de laboratorio debido a requerimientos nutricionales inusuales. ^{[ 13 ]}

Prochlorococcus es una de las cianobacterias dominantes y un participante principal en la producción primaria en aguas oligotróficas. ^{[ 14 ]} Es el organismo fotosintético más pequeño y más abundante registrado en la Tierra. ^{[ 14 ]} Como cianobacteria, tiene una increíble capacidad de adaptación a ambientes con muy poca disponibilidad de nutrientes, ya que mantiene su energía a partir de la luz. ^{[ 15 ]} La vía de asimilación de nitrógeno en este organismo se ha modificado significativamente para adaptarse a las limitaciones nutricionales de los hábitats de los organismos. ^{[ 15 ]} Estas adaptaciones llevaron a la eliminación de enzimas clave del genoma, como la nitrato reductasa , la nitrito reductasa y, a menudo , la ureasa . ^{[ 15 ]} A diferencia de algunas cianobacterias homólogas, Prochlorococcus no es capaz de fijar nitrógeno atmosférico (N 2 ). ^{[ 16 ]} Las únicas fuentes de nitrógeno que se encontró que utiliza esta especie son el amoníaco, que se incorpora al glutamato a través de la enzima glutamina sintetasa y utiliza menos energía en comparación con el uso de nitrato, y en ciertas especies, la urea. ^{[ 16 ]} Además, se encontró que los sistemas de regulación metabólica de Prochlorococcus están muy simplificados. ^{[ 15 ]}

Se sabe que las cianobacterias marinas fijadoras de nitrógeno contribuyen a la producción de oxígeno en los océanos mediante la fijación de nitrógeno inorgánico utilizando la enzima nitrogenasa . ^{[ 17 ]} Se descubrió que un subconjunto especial de estas bacterias, UCYN-A , carece del complejo del fotosistema II que se utiliza habitualmente en la fotosíntesis y que carece de varias vías metabólicas importantes, pero aún es capaz de utilizar la cadena de transporte de electrones para generar energía a partir de una fuente de luz. ^{[ 17 ]} Además, carece de las enzimas anabólicas necesarias para crear aminoácidos como la valina, la leucina y la isoleucina, así como de algunas que conducen a la biosíntesis de fenilalanina, tirosina y triptófano.

Este organismo parece ser un fotoheterótrofo obligado que utiliza sustratos de carbono para la producción de energía y algunos materiales biosintéticos para la biosíntesis. Se descubrió que UCYN-A desarrolló un genoma reducido de solo 1,44 megabases que es más pequeño pero similar en estructura al de los cloroplastos. ^{[ 17 ]} En comparación con especies relacionadas como Crocosphaera watsonii y Cyanothece sp., que emplean genomas que varían en longitud de 5,46 a 6,24 megabases, el genoma de UCYN-A es mucho más pequeño. El genoma compactado es un único cromosoma circular con "1214 regiones codificantes de proteínas identificadas". ^{[ 17 ]} El genoma de UCYN-A también está altamente conservado (>97% de identidad de nucleótidos) en aguas oceánicas, lo cual es atípico de los microbios marinos. La falta de diversidad genómica de UCYN-A, la presencia de las enzimas nitrogenasa e hidrogenasa para el ciclo de Krebs , el tamaño reducido del genoma y la eficiencia de codificación del ADN sugieren que este microorganismo podría tener un estilo de vida simbiótico y vivir en estrecha asociación con un huésped. Sin embargo, el verdadero estilo de vida de este microbio sigue siendo desconocido. ^{[ 17 ]}

Los simbiontes , comensales , parásitos y patógenos bacterianos a menudo tienen genomas aún más pequeños y menos genes que los organismos de vida libre y las bacterias no patógenas. ^{[ 1 ]} Reducen su repertorio metabólico "central", haciéndolos más dependientes de su huésped y entorno. ^{[ 1 ]} Su reducción del genoma ocurre por mecanismos evolutivos diferentes a los de los organismos de vida libre optimizados. ^{[ 18 ]} Se cree que los organismos patógenos experimentan una reducción del genoma debido a la deriva genética , en lugar de la selección purificadora . ^{[ 18 ] [ 1 ]} La deriva genética es causada por poblaciones pequeñas y efectivas dentro de una comunidad microbiana, en lugar de poblaciones grandes y dominantes. ^{[ 1 ]} En este caso, las mutaciones del ADN ocurren por casualidad y, por lo tanto, a menudo conducen a una degradación del genoma inadaptativa y una aptitud general menor. ^{[ 18 ]} En lugar de perder regiones de ADN no codificante o genes extraños para aumentar la aptitud durante la replicación, pierden ciertos genes metabólicos "centrales" que ahora pueden ser complementados por su huésped, simbionte o entorno. ^{[ 18 ]} Dado que la reducción de su genoma depende menos de la aptitud, los pseudogenes son frecuentes en estos organismos. ^{[ 1 ]} También suelen experimentar bajas tasas de transferencia horizontal de genes (THG).

Los genomas virales se asemejan a los genomas procariotas en que tienen muy pocas regiones no codificantes. ^{[ 19 ]} Sin embargo, son significativamente más pequeños que los genomas procariotas. Si bien los virus son parásitos intracelulares obligados , los genomas virales se consideran optimizados debido a la fuerte selección purificadora que ocurre cuando el virus ha infectado con éxito a un huésped . ^{[ 20 ] [ 21 ]} Durante la fase inicial de una infección , hay un gran cuello de botella para la población viral que permite una mayor diversidad genética, pero debido a la rápida replicación de estos virus, el tamaño de la población se restablece rápidamente y la diversidad dentro de la población se reduce. ^{[ 21 ]}

Se sabe que los virus de ARN, en particular, tienen genomas excepcionalmente pequeños. ^{[ 22 ]} Esto se debe, al menos en parte, a que tienen genes superpuestos . ^{[ 22 ]} Al reducir el tamaño de su genoma, aumentan su aptitud debido a una replicación más rápida. ^{[ 22 ]} El virus podrá entonces aumentar el tamaño de su población más rápidamente con tasas de replicación más rápidas.

La simplificación genómica también se ha utilizado para explicar ciertos tamaños de genomas eucariotas, en particular los de las aves. Los genomas más grandes requieren un núcleo más grande, lo que generalmente se traduce en un mayor tamaño celular. ^{[ 23 ]} Por esta razón, muchos genomas de aves también han estado bajo presión selectiva para disminuir de tamaño. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Volar con una mayor masa debido a células más grandes es más costoso energéticamente que con una masa menor. ^{[ 24 ]}