Tiburón de arrecife de punta negra

El tiburón de arrecife de punta negra ( Carcharhinus melanopterus ) es una especie de tiburón réquiem , de la familia Carcharhinidae, que se identifica fácilmente por las prominentes puntas negras en sus aletas (especialmente en la primera aleta dorsal y la aleta caudal ). Entre los tiburones más abundantes que habitan los arrecifes de coral tropicales de los océanos Índico y Pacífico , esta especie prefiere aguas costeras poco profundas. Su primera aleta dorsal expuesta es una imagen común en la región. El tiburón de arrecife de punta negra se encuentra generalmente sobre salientes de arrecife y llanuras arenosas, aunque también se sabe que entra en ambientes de agua salobre y dulce . Normalmente alcanza una longitud de 1,6 m (5,2 pies) . Al igual que otros tiburones, las hembras son más grandes que los machos.  

El tiburón de arrecife de punta negra tiene áreas de distribución extremadamente pequeñas y muestra una fuerte fidelidad al sitio, permaneciendo dentro de la misma área local hasta por varios años seguidos. Es un depredador activo de pequeños peces óseos , cefalópodos y crustáceos , y también se sabe que se alimenta de serpientes marinas y aves marinas . Los relatos sobre la historia de vida del tiburón de arrecife de punta negra han sido variables y a veces contradictorios, reflejando en parte las diferencias geográficas dentro de la especie. Al igual que otros miembros de su familia, este tiburón es vivíparo , y las hembras dan a luz de dos a cinco crías en un ciclo bienal, anual o posiblemente bianual. Los informes sobre el período de gestación varían de 7 a 9, a 10 a 11, e incluso posiblemente 16 meses. El apareamiento está precedido por el macho que sigue de cerca a la hembra, probablemente atraído por sus señales químicas. Los tiburones recién nacidos se encuentran más cerca de la costa y en aguas menos profundas que los adultos, frecuentemente vagando en grandes grupos sobre áreas inundadas por la marea alta .

Tímido y asustadizo, el tiburón de arrecife de punta negra es difícil de abordar y rara vez representa un peligro para los humanos a menos que se le provoque con comida. Sin embargo, las personas que vadean en aguas poco profundas corren el riesgo de sufrir mordeduras accidentales en las piernas. Este tiburón se utiliza por su carne, aletas y aceite de hígado , pero no se considera una especie de importancia comercial. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha clasificado al tiburón de arrecife de punta negra como Vulnerable . Si bien la especie en su conjunto sigue estando muy extendida y es relativamente común, la sobrepesca de este tiburón de reproducción lenta ha provocado su declive en varios lugares.

Los naturalistas franceses Jean René Constant Quoy y Joseph Paul Gaimard describieron originalmente al tiburón de arrecife de punta negra durante el viaje exploratorio de la corbeta Uranie entre 1817 y 1820. En 1824, su relato se publicó como parte de Voyage autour du monde...sur les corvettes de SM l'Uranie et la Physicienne , el informe de 13 volúmenes de Louis de Freycinet sobre el viaje. El espécimen tipo fue un macho juvenil de 59 cm (23 pulgadas) de largo capturado frente a la isla de Waigeo , al oeste de Nueva Guinea . ^{[ 3 ]} Quoy y Gaimard eligieron el nombre Carcharias melanopterus , del griego melas que significa "negro" y pteron que significa "aleta" o "ala", en referencia a las prominentes marcas en las aletas de este tiburón. ^{[ 4 ]}  

Autores posteriores trasladaron al tiburón de arrecife de punta negra al género Carcharhinus ; en 1965, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica lo designó como la especie tipo del género. ^{[ 3 ]} En algunas publicaciones anteriores, el nombre científico de este tiburón se dio erróneamente como C. spallanzani , ahora reconocido como sinónimo del tiburón de cola manchada ( C. sorrah ). ^{[ 5 ]} Otros nombres comunes para esta especie incluyen tiburón de arrecife de aleta negra, tiburón de aleta negra, tiburón de punta negra, tiburón de arrecife de punta negra y guliman. ^{[ 6 ]}

Al igual que la mayoría de los demás miembros de su género, la posición filogenética del tiburón de arrecife de punta negra sigue siendo indeterminada. Basándose en la morfología , Jack Garrick propuso en 1982 que el pariente más cercano del tiburón de arrecife de punta negra era el tiburón nervioso ( C.  cautus ). ^{[ 7 ]} El análisis morfológico de Leonard Compagno de 1988 sugirió afinidad no solo entre esta especie y el tiburón nervioso, sino también con otras cuatro especies, y no pudo resolver sus relaciones más a fondo. Un análisis de aloenzimas de 1998 realizado por Gavin Naylor arrojó nuevamente resultados ambiguos, encontrando que el tiburón de arrecife de punta negra forma una politomía (grupo irresoluble) con otras 10 especies de Carcharhinus . ^{[ 8 ]}

El tiburón de arrecife de punta negra se encuentra en todas las aguas costeras del Indo-Pacífico tropical y subtropical . ^{[ 5 ]} En el Océano Índico , se encuentra desde Sudáfrica hasta el Mar Rojo , incluyendo Madagascar , Mauricio y las Seychelles , y desde allí hacia el este a lo largo de la costa del subcontinente indio hasta el Sudeste Asiático , incluyendo Sri Lanka , las Islas Andamán y las Maldivas . En el Océano Pacífico , se encuentra desde el sur de China y Filipinas hasta Indonesia , el norte de Australia y Nueva Caledonia , y también habita numerosas islas oceánicas, incluyendo las Islas Marshall , Gilbert , Sociedad y Hawái y Tuamotu . ^{[ 9 ]} Contrariamente a lo que afirman la mayoría de las fuentes, hay un informe que sugiere que los especímenes de esta especie de aguas japonesas podrían ser de Taiwán , ^{[ 10 ]} sin embargo, se han reportado varios avistamientos y capturas de esta especie en las aguas costeras de la Isla Ishigaki de la Prefectura de Okinawa en el sur de Japón . ^{[ 11 ] [ 12 ]} Este tiburón, migrante lessepsiano , ha colonizado el Mediterráneo oriental a través del Canal de Suez . ^{[ 9 ]}

Aunque se ha informado de su presencia a una profundidad de 75 m (246 pies) , ^{[ 6 ]} el tiburón de arrecife de punta negra se encuentra generalmente en aguas de pocos metros de profundidad y a menudo se le puede ver nadando cerca de la costa con su aleta dorsal expuesta. ^{[ 3 ]} Los tiburones más jóvenes prefieren llanuras arenosas poco profundas, mientras que los tiburones más viejos son más comunes alrededor de salientes de arrecife y también se pueden encontrar cerca de taludes de arrecife. Esta especie también se ha reportado en estuarios y lagos salobres en Madagascar y en ambientes de agua dulce en Malasia , aunque no puede tolerar la baja salinidad en el mismo grado que el tiburón toro ( C. leucas ). ^{[ 3 ]} En Aldabra , en el Océano Índico, los tiburones de arrecife de punta negra se congregan en los canales entre las llanuras de arrecife durante la marea baja y viajan a los manglares cuando sube el agua. ^{[ 13 ]} Hay evidencia ambigua de que los tiburones de los extremos norte y sur de su distribución son migratorios . ^{[ 3 ]}   

El tiburón de arrecife de punta negra, una especie robusta con una forma aerodinámica típica de tiburón, tiene un hocico corto, ancho y redondeado, y ojos ovalados de tamaño moderado. Cada fosa nasal tiene un pliegue de piel en la parte frontal que se expande formando un lóbulo en forma de pezón. Sin contar los pequeños dientes sinfisiales (centrales), las hileras de dientes suman de 11 a 13 (generalmente 12) a cada lado de la mandíbula superior y de 10 a 12 (generalmente 11) a cada lado de la mandíbula inferior. Los dientes superiores son verticales o angulados y de forma triangular estrecha, con serraciones más gruesas en la base; los dientes inferiores son similares, pero con serraciones más finas. ^{[ 3 ] [ 5 ]} Los dientes de los machos adultos son más abruptamente curvos que los de las hembras. ^{[ 14 ]}

Las aletas pectorales son grandes y falciformes (en forma de hoz), estrechándose hacia las puntas. La primera aleta dorsal, de tamaño considerable , es alta con un margen posterior curvo en forma de S y se origina sobre las puntas posteriores libres de las aletas pectorales. La segunda aleta dorsal es relativamente grande con un margen posterior corto y se ubica frente a la aleta anal . No hay cresta entre las aletas dorsales. Este tiburón es de color marrón grisáceo pálido en la parte superior y blanco en la inferior, con una banda blanca evidente en los costados que se extiende hacia adelante desde encima de la aleta anal. Todas las aletas tienen puntas negras resaltadas por bordes de color más claro, que son especialmente llamativos en la primera aleta dorsal y el lóbulo inferior de la aleta caudal. La mayoría de los tiburones de arrecife de punta negra no miden más de 1,6 m (5,2 pies) de largo, aunque raramente los individuos pueden alcanzar 1,8 m (5,9 pies) o posiblemente 2,0 m (6,6 pies) . ^{[ 3 ]} El peso máximo registrado con la Asociación Internacional de Pesca Deportiva es de 13,6 kg (30 lb) . ^{[ 6 ]}        

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  Fauces
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  dientes superiores
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  dientes inferiores

Junto con el tiburón de arrecife gris ( C.  amblyrhinchos ) y el tiburón de arrecife de punta blanca ( Triaenodon obesus ), el tiburón de arrecife de punta negra es uno de los tres tiburones más comunes que habitan los arrecifes de coral en el Indo-Pacífico. Esta especie predomina en hábitats poco profundos, mientras que las otras dos se encuentran principalmente en aguas más profundas. De natación rápida y activa, el tiburón de arrecife de punta negra puede encontrarse solo o en pequeños grupos; también se han observado grandes agregaciones "sociales". ^{[ 3 ] [ 15 ]} En general, los tiburones juveniles y adultos no se segregan por sexo, salvo por los movimientos de las hembras preñadas para dar a luz. Los individuos muestran una fuerte fidelidad a áreas particulares, donde pueden permanecer durante varios años. ^{[ 16 ]}

Un estudio de seguimiento realizado frente al ^atolón de Palmyra, en el Pacífico central ^, ha revelado que el tiburón de arrecife de punta negra tiene un área de distribución de aproximadamente 0,55 km² (0,21 mi² ) , una de las más pequeñas entre las especies de tiburones. El tamaño y la ubicación de esta área no varían con la hora del día. Dentro de esta área, entre el 3 % y el 17 % constituyen zonas de caza preferidas, ocupadas de forma desproporcionada por el tiburón residente. Los tiburones pasan la mayor parte del tiempo nadando de un lado a otro a lo largo de los salientes de los arrecifes, realizando ocasionales incursiones cortas en zonas arenosas. Su velocidad media de natación disminuye cuando sube la marea por la noche, posiblemente debido a que la entrada de agua más fría reduce su metabolismo o a que el movimiento de los peces presa facilita la búsqueda de alimento. ^{[ 17 ]} Los tiburones de arrecife de punta negra de Aldabra tienden a ser más móviles que los de Palmyra, registrándose desplazamientos individuales de hasta 2,5 km (1,6 mi) en 7 horas. ^{[ 13 ]}     

Los tiburones de arrecife de punta negra, en particular los individuos pequeños, son presa de peces más grandes, incluidos meros , tiburones de arrecife grises , tiburones tigre ( Galeocerdo cuvier ) y miembros de su propia especie. En el atolón de Palmyra, los adultos evitan a los tiburones tigre que patrullan manteniéndose fuera de la laguna central, más profunda. ^{[ 17 ]} Sus parásitos conocidos incluyen las tenias Anthobothrium lesteri , ^{[ 18 ]} Nybelinia queenslandensis , ^{[ 19 ]} Otobothrium alexanderi , ^{[ 20 ]} y Platybothrium jondoeorum , ^{[ 21 ]} un mixosporidio del género Unicapsula , ^{[ 22 ]} y el monogeneo Dermophthirius melanopteri . ^{[ 23 ]} Uno de los pocos ejemplos documentados de enfermedad infecciosa en un tiburón fue un caso fatal de septicemia hemorrágica en un tiburón de arrecife de punta negra, causada por la bacteria Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida . ^{[ 24 ]}

Alimentación

Como depredador ápice más abundante dentro de su ecosistema , el tiburón de arrecife de punta negra juega un papel importante en la estructuración de las comunidades ecológicas costeras . ^{[ 16 ]} Su dieta se compone principalmente de pequeños peces teleósteos , incluyendo lisas , meros, roncadores , jureles , mojarras , lábridos , peces cirujano y eperlano-merlán . Se han observado grupos de tiburones de arrecife de punta negra en el Océano Índico acorralando bancos de lisas contra la costa para alimentarse más fácilmente. ^{[ 25 ]} También capturan calamares , pulpos , sepias , otros moluscos , camarones , cangrejos y camarones mantis , así como carroña y tiburones y rayas más pequeños , aunque esto es raro. ^{[ 3 ] [ 6 ] [ 9 ]} Frente a la costa norte de Australia, se sabe que esta especie consume serpientes marinas , incluyendo Acrochordus granulatus , Hydrelaps darwiniensis , Hydrophis spp. y Lapemis hardwickii . ^{[ 26 ]} Se ha documentado que tiburones frente al atolón de Palmyra depredan polluelos de aves marinas que han caído de sus nidos al agua. ^{[ 16 ]} Entre los elementos diversos que se han encontrado dentro de los estómagos de esta especie se incluyen algas , pastos marinos , coral , hidrozoos , briozoos , ratas y piedras. ^{[ 13 ] [ 16 ]}

Investigadores que trabajan en el atolón Enewetak en las Islas Marshall han descubierto que el tiburón de arrecife de punta negra puede ser atraído fácilmente por salpicaduras o golpes de herramientas metálicas contra objetos duros bajo el agua, así como por el olor de peces sanos y heridos. ^{[ 27 ]} Como ocurre con la mayoría de los tiburones, el tiburón de arrecife de punta negra no tiene células cono en su retina , lo que limita su capacidad para discriminar colores y detalles finos. En cambio, su visión está adaptada para la sensibilidad al movimiento o al contraste en condiciones de poca luz, lo que se ve mejorado aún más por la presencia de un tapetum lucidum reflectante . Los experimentos han demostrado que este tiburón es capaz de detectar objetos pequeños hasta a 1,5–3 m (5–10 pies) de distancia, pero no puede discernir claramente la forma del objeto. ^{[ 13 ] [ 28 ]} La electrorrecepción es otro medio por el cual este tiburón puede localizar presas; sus ampollas de Lorenzini tienen una sensibilidad de aproximadamente 4 nV/cm y un alcance efectivo de 25 cm (10 in) . ^{[ 29 ]} Al igual que el tiburón de arrecife gris, esta especie se excita y se muestra más "confiada" en presencia de otros individuos de su especie, y en situaciones extremas puede entrar en un frenesí alimenticio . ^{[ 27 ]} La actividad de alimentación puede ser mayor por la noche que durante el día. ^{[ 13 ]}     

Al igual que otros miembros de su familia, el tiburón de arrecife de punta negra es vivíparo , aunque los detalles de su ciclo de vida varían en su área de distribución. Su ciclo reproductivo es anual en el norte de Australia , con el apareamiento teniendo lugar de enero a febrero, ^{[ 30 ]} así como en Moorea , en la Polinesia Francesa , donde el apareamiento ocurre de noviembre a marzo. ^{[ 31 ]} El ciclo es bienal en Aldabra, donde la intensa competencia dentro y entre especies por el alimento puede limitar a las hembras a tener crías solo cada dos años. ^{[ 13 ]} Informes anteriores del Océano Índico por Johnson (1978), Madagascar por Fourmanoir (1961) y el Mar Rojo por Gohar y Mazhar (1964), indicaron un ciclo bianual en estas regiones con dos temporadas de reproducción por año de junio a julio y de diciembre a enero. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} De ser precisos, los ciclos reproductivos más cortos de estas subpoblaciones pueden ser consecuencia de aguas más cálidas. ^{[ 31 ]}

Cuando está receptiva al apareamiento, una hembra de tiburón de arrecife de punta negra nada lentamente en un patrón sinusoidal cerca del fondo con la cabeza hacia abajo; las observaciones en la naturaleza sugieren que las hembras liberan señales químicas que permiten a los machos rastrearlas. Una vez que el macho la encuentra, se acerca a unos 15 cm (5,9 pulgadas) y la sigue con el hocico orientado hacia su cloaca. ^{[ 34 ]} Un macho en cortejo también puede morder a la hembra detrás de las branquias o en las aletas pectorales; estas heridas de apareamiento sanan completamente después de 4 a 6 semanas. ^{[ 31 ]} Después de un período de natación sincrónica, el macho empuja a la hembra de lado y la coloca de manera que su cabeza esté contra el fondo y su cola esté levantada. Una vez que la hembra está en posición, el macho inserta uno de sus claspers en su cloaca . La cópula dura varios minutos, después de los cuales los tiburones se separan y reanudan su comportamiento habitual. ^{[ 34 ]} En Moorea , las hembras adultas se aparean y dan a luz en un momento constante cada año, a menudo con una precisión de una semana, mientras que las hembras más jóvenes muestran mayor variabilidad en su cronología. Las hembras más jóvenes también tienen más probabilidades de no quedar preñadas después del apareamiento. ^{[ 31 ]}  

Se ha informado que el período de gestación es de 10 a 11 meses en el Océano Índico y las islas del Pacífico, ^{[ 13 ] [ 31 ]} y de 7 a 9 meses frente al norte de Australia. ^{[ 30 ]} Autores anteriores, como Melouk (1957), han estimado un período de gestación de hasta 16 meses, aunque la validez de esta cifra ha sido cuestionada posteriormente. ^{[ 31 ]} La hembra tiene un solo ovario funcional (a la derecha) y dos úteros funcionales , divididos en compartimentos separados para cada embrión . Las cápsulas de huevos recién ovuladas miden 3,9 cm (1,5 pulg) por 2,6 cm (1,0 pulg) ; después de la eclosión, los embriones son sostenidos por un saco vitelino durante la primera etapa de desarrollo. Después de dos meses, el embrión mide 4 cm (1,6 pulg) de largo y tiene branquias externas bien desarrolladas. Después de cuatro meses, el saco vitelino ha comenzado a convertirse en una conexión placentaria que se adhiere a la pared uterina; En este momento, se desarrollan las marcas oscuras en las aletas del embrión. A los cinco meses, el embrión mide 24 cm (9,4 pulgadas) y ha reabsorbido sus branquias externas; la placenta está completamente formada, aunque queda algo de vitelo hasta los siete meses de gestación. ^{[ 13 ]}        

El parto ocurre de septiembre a noviembre, y las hembras utilizan áreas de cría poco profundas en el interior del arrecife. ^{[ 17 ] [ 30 ] [ 31 ]} Las crías recién nacidas miden 40–50 cm (16–20 in) de largo en el Océano Índico y frente al norte de Australia, mientras que se han observado crías nadando libremente de tan solo 33 cm (13 in) de largo en las islas del Pacífico. ^{[ 16 ] [ 35 ]} El tamaño de la camada es de 2 a 5 (típicamente 4), y no está correlacionado con el tamaño de la hembra. ^{[ 9 ] [ 13 ]} Los jóvenes tiburones de arrecife de punta negra comúnmente forman grandes grupos en aguas apenas lo suficientemente profundas como para cubrir sus cuerpos, sobre llanuras arenosas o en manglares cerca de la costa. Durante la marea alta, también se mueven a plataformas de coral inundadas o lechos de algas marinas . ^{[ 17 ] [ 27 ] [ 36 ]} El crecimiento es inicialmente rápido; Un tiburón cautivo documentado creció un promedio de 23 cm (9,1 pulgadas) por año en sus primeros dos años de vida. ^{[ 37 ]} La tasa de crecimiento se ralentiza a alrededor de 5 cm (2,0 pulgadas) por año en juveniles y adultos. ^{[ 17 ]} Los machos y las hembras maduran sexualmente a longitudes de 95 cm (37 pulgadas) y 97 cm (38 pulgadas) respectivamente frente a la costa norte de Australia, ^{[ 30 ]} y 105 cm (41 pulgadas) y 110 cm (43 pulgadas) , respectivamente, frente a Aldabra. ^{[ 13 ]} Los machos maduran a los 97 cm (38 pulgadas) de largo frente al atolón de Palmyra. ^{[ 17 ]}                  

En la mayoría de los casos, el tiburón de arrecife de punta negra tiene un comportamiento tímido y se asusta fácilmente con la presencia de nadadores. Sin embargo, su preferencia por hábitats costeros lo pone en contacto frecuente con humanos, por lo que se le considera potencialmente peligroso. ^{[ 3 ]} A finales de 2025, se registraron 14 ataques no provocados y entre 35 y 42 en total en el Archivo Internacional de Ataques de Tiburones , atribuibles al tiburón de arrecife de punta negra. ^{[ 38 ]} La mayoría de los ataques involucran tiburones que muerden las piernas o los pies de personas que caminan por aguas poco profundas, aparentemente confundiéndolas con sus presas naturales, y no resultan en lesiones graves. ^{[ 3 ]} En las Islas Marshall, los isleños nativos evitan los ataques del tiburón de arrecife de punta negra nadando en lugar de caminar por aguas poco profundas, ya que una forma de disuadir a estos tiburones es sumergir el cuerpo. También se sabe que el tiburón de arrecife de punta negra se vuelve agresivo en presencia de carnada y puede representar una amenaza al intentar robar las capturas de los pescadores con arpón . ^{[ 3 ]}

El tiburón de arrecife de punta negra es una captura normal de las pesquerías costeras , como las que operan frente a Tailandia e India , pero no es un objetivo ni se considera de importancia comercial. ^{[ 9 ]} Se utilizan la carne (vendida fresca, congelada, seca y salada, o ahumada para consumo humano), el aceite de hígado y las aletas . ^{[ 6 ]} La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha clasificado al tiburón de arrecife de punta negra como Vulnerable y en declive. Aunque sigue estando extendido y es común en general, se han documentado importantes declives locales debido a la sobrepesca en muchas áreas. Esta especie tiene una baja tasa de reproducción, lo que limita su capacidad de recuperación tras el agotamiento. ^{[ 9 ] [ 16 ]} Los tiburones de arrecife de punta negra son sujetos populares de exhibiciones de acuarios públicos , debido a su apariencia estereotípicamente "similar a la de un tiburón", su capacidad de reproducirse en cautiverio y su tamaño modesto, y también son atracciones para los buceadores de ecoturismo . ^{[ 10 ] [ 14 ]}

• Tiburón oceánico de puntas blancas y tiburón de arrecife de puntas blancas : otra especie de tiburón réquiem conocida por la coloración de las puntas de sus aletas, de la que recibe su nombre.

• Carcharhinus melanopterus , tiburón de arrecife de punta negra en FishBase
• Perfiles biológicos: Tiburón de arrecife de punta negra en el Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida
• Fotografías del tiburón de arrecife de punta negra en la colección Sealife.