Botrytis cinerea

Botrytis cinerea es un hongo necrotrófico (que se alimenta de tejido muerto)que afecta a muchas especies vegetales, incluidas las uvas para vino . En viticultura , se le conoce comúnmente como "botritis del racimo"; en horticultura , se le suele llamar "moho gris".

El hongo da lugar a dos tipos diferentes de infecciones en las uvas. La primera, la podredumbre gris, es el resultado de condiciones constantemente húmedas o mojadas, y suele provocar la pérdida de los racimos afectados. La segunda, la podredumbre noble , se produce cuando condiciones más secas siguen a condiciones más húmedas, y puede dar lugar a vinos de postre dulces distintivos , como el Sauternes , el Aszú de Tokaji o la Grasă de Cotnari . ^{[ 1 ]} El nombre de la especie Botrytis cinerea deriva del latín para "uvas como cenizas"; las "uvas" se refieren al agrupamiento de las esporas del hongo en sus conidióforos , mientras que "cenizas" se refiere al color grisáceo de las esporas en masa . El hongo se suele denominar por el nombre de su anamorfo (forma asexual), porque la fase sexual rara vez se observa. El teleomorfo (forma sexual) es un ascomiceto , Botryotinia fuckeliana , también conocido como Botryotinia cinerea (véase el recuadro de taxonomía).

Botrytis deriva del griego antiguo botrys (βότρυς), que significa "uvas" ^{[ 2 ]} , combinado con el sufijo neolatino -itis , que significa enfermedad. Botryotinia fuckeliana fue nombrada por el micólogo Heinrich Anton de Bary en honor a otro micólogo, Karl Wilhelm Gottlieb Leopold Fuckel . Los sinónimos para la fase sexual son:

Botrytis cinerea se caracteriza por abundantes conidios hialinos (esporas asexuales) que se desarrollan en conidióforos grises, ramificados y con forma de árbol . El hongo también produce esclerocios altamente resistentes como estructuras de supervivencia en cultivos más antiguos. Inverna como esclerocios o micelio intacto , los cuales germinan en primavera para producir conidióforos. Los conidios, dispersados ​​por el viento y la lluvia, causan nuevas infecciones. B. cinerea completa un ciclo asexual durante el verano.

Gliocladium roseum es un parásito fúngico de B. cinerea . ^{[ 9 ]}

Se demostró que la proteína hipotética BcKMO regula positivamente el crecimiento y el desarrollo. Mostró una gran similitud con el gen que codifica la quinurenina 3-monooxigenasa en eucariotas.

Sobreexpresión del genatrB produce versiones alteradasdel factor de transcripción mrr1 , que a su vez confieren unde resistencia a múltiples fungicidasconocido comoMDR1 . ^{[ 5 ]} Una sobreexpresión aún mayor produce mrr1 compuesto en parte porΔ497V/L , lo que produce fenotipos MDR1h con aún más resistencia a la anilinopirimidina y al fenilpirrol . ^{[ 5 ]}

El moho gris se desarrolla mejor en ambientes húmedos, cálidos y con temperaturas entre 18 y 24 °C (65–75 °F) . ^{[ 10 ]} La temperatura, la humedad relativa y la duración de la humedad crean un ambiente propicio para la inoculación de micelio o conidios . ^{[ 11 ]} Los ambientes controlados, como los invernaderos de producción de cultivos, proporcionan la humedad y las altas temperaturas que favorecen la propagación y el desarrollo del patógeno B. cinerea.  

El agua estancada en la superficie de las hojas de las plantas proporciona un lugar para la germinación de las esporas. ^{[ 12 ]} Las condiciones de humedad pueden ser consecuencia de prácticas de riego inadecuadas, plantas colocadas demasiado juntas o una estructura del invernadero que no permite una ventilación y un flujo de aire eficientes. La ventilación nocturna reduce significativamente la incidencia del moho gris. ^{[ 13 ]}

El esclerocio melanizado permite que B. cinerea sobreviva durante años en el suelo. Los esclerocios y las esporas conidias asexuales contribuyen a la infección generalizada del patógeno. ^{[ 14 ]}

El moho gris prefiere un pH bajo para desarrollarse correctamente. B. cinerea puede acidificar su entorno secretando ácidos orgánicos , como el ácido oxálico. ^{[ 14 ]} Al acidificar su entorno, se potencian las enzimas degradadoras de la pared celular (CWDE), se inhiben las enzimas de protección vegetal, se desregula el cierre estomático y se media la señalización del pH para facilitar su patogénesis . ^{[ 14 ]}

En la infección por Botrytis, conocida como podredumbre noble , el hongo extrae el agua de las uvas, dejando un mayor porcentaje de sólidos, como azúcares, ácidos frutales y minerales. Esto da como resultado un vino final más intenso y concentrado. Se suele decir que este vino tiene un aroma a madreselva y un final amargo en el paladar.

Un proceso de fermentación singular, originado inicialmente por la naturaleza, donde la combinación de geología, clima y condiciones meteorológicas específicas propiciaron un equilibrio particular de hongos beneficiosos, conservando al mismo tiempo suficiente uva intacta para la vendimia. El Château d'Yquem es el único Sauternes Premier Cru Supérieur , debido en gran parte a la susceptibilidad del viñedo a la podredumbre noble.

La botritis complica el proceso de fermentación durante la elaboración del vino. La botritis produce un compuesto antifúngico que mata la levadura y, a menudo, provoca que la fermentación se detenga antes de que el vino haya acumulado niveles suficientes de alcohol. ^{[ 15 ]}

La podredumbre del racimo por Botrytis es otra enfermedad de la uva causada por B. cinerea que ocasiona grandes pérdidas a la industria vitivinícola. Siempre está presente en el cuajado, pero requiere una herida para iniciar la infección. Estas heridas pueden ser causadas por insectos, viento, daños accidentales, etc. Para controlar la podredumbre del racimo por Botrytis, existen varios fungicidas disponibles en el mercado. Generalmente, estos deben aplicarse durante la floración, el cierre del racimo y el envero (siendo la aplicación durante la floración la más importante). Algunos enólogos utilizan el método alemán de fermentación y prefieren una tasa de podredumbre del racimo del 5% en sus uvas, por lo que suelen dejar las uvas en la vid una semana más de lo habitual.

Botrytis cinerea afecta a muchas otras plantas.

fresas

Es económicamente importante en frutas blandas como las fresas y los cultivos de bulbos. ^{[ 16 ]} A diferencia de las uvas para vino, las fresas afectadas no son comestibles y se desechan. Para minimizar la infección en los campos de fresas, es importante una buena ventilación alrededor de las bayas para evitar que la humedad quede atrapada entre las hojas y las bayas. Se ha demostrado en estudios controlados que varias bacterias actúan como antagonistas naturales de B. cinerea . ^{[ 16 ]}

Otras plantas

En la horticultura de invernadero, Botrytis cinerea es bien conocida por causar daños considerables en los tomates .

La infección también afecta al ruibarbo , campanillas de invierno , espuma de pradera blanca , cicuta occidental , ^{[ 17 ]} abeto de Douglas , ^{[ 18 ]} cannabis , ^{[ 19 ] [ 20 ]} y Lactuca sativa . ^{[ 21 ]} El tratamiento con UV-C contra B. cinerea fue investigado por Vàsquez et al. , 2017. Encontraron que aumenta la actividad de la fenilalanina amoníaco-liasa y la producción de fenoles . Esto a su vez disminuye la susceptibilidad de L. sativa . ^{[ 21 ]} Se puede utilizar un fungicida a base de bicarbonato de potasio.

El moho Botrytis cinerea en las uvas puede causar " pulmón del viticultor ", una forma rara de neumonitis por hipersensibilidad (una reacción alérgica respiratoria en individuos predispuestos).

Además de ser un agente infeccioso, Botrytis cinerea también alberga varios micovirus . Se han observado diversas alteraciones fenotípicas debidas a la infección por micovirus, desde la ausencia de síntomas hasta un impacto leve, o cambios fenotípicos más severos que incluyen reducción de la patogenicidad, crecimiento/supresión del micelio, esporulación y producción de esclerocios, formación de sectores de colonias anormales (Wu et al., 2010 ^{[ 22 ]} ) y virulencia.

Botrytis cinerea puede controlarse mediante prácticas culturales, químicas y biológicas. ^{[ 23 ]}

No existen especies resistentes a la podredumbre gris. Esta se puede controlar mediante prácticas culturales, como el control de la cantidad y el momento de aplicación de fertilizantes para reducir la cantidad de fruta afectada. La aplicación excesiva de nitrógeno aumenta la incidencia de la enfermedad sin mejorar los rendimientos. ^{[ 6 ]}

No plantar variedades con un hábito de crecimiento erguido o denso puede reducir la incidencia de enfermedades, ya que limitan la circulación del aire y favorecen el desarrollo del patógeno. Espaciar las plantas para que no se toquen entre sí aumentará la circulación del aire, permitiendo que la zona se seque y reduciendo la propagación de enfermedades. La poda o eliminación periódica de ramas enfermas, muertas o con crecimiento excesivo también puede contribuir a mejorar la circulación del aire. ^{[ 7 ]}

La limpieza del suelo mediante la eliminación de tejido vegetal muerto o moribundo en otoño disminuirá los niveles de inóculo, ya que no habrá restos donde el esclerocio o el micelio puedan sobrevivir al invierno. La eliminación de estos restos en primavera eliminará el inóculo del lugar. Desechar las bayas durante la cosecha que presenten signos y síntomas de moho gris reducirá el inóculo para el año siguiente.

El biocarbón , una forma de carbón vegetal, puede aplicarse como enmienda del suelo a las plantas de fresa para reducir la gravedad de la enfermedad fúngica al estimular las vías de defensa dentro de la planta. ^{[ 24 ]}

El moho gris se puede controlar químicamente con aplicaciones oportunas de fungicidas, comenzando durante la primera floración. La aplicación oportuna puede reducir la probabilidad de resistencia y ahorrar costos. ^{[ 6 ]}

Los controles biológicos o antagonistas microbianos utilizados para la supresión de enfermedades se han empleado con éxito en Europa y Brasil en forma de hongos como Trichoderma harzianum Rifai y Clonostachys rosea f. rosea Bainier (sin. Gliocladium roseum ). ^{[ 24 ]} Se ha demostrado que las especies de Trichoderma , en particular, controlan el moho gris.

La resistencia a múltiples fungicidas es un problema en muchas zonas de producción. ^{[ 5 ]}

• Botridio

• Información genómica de Botrytis cinerea
• Análisis del genoma de Botrytis cinerea
• Choquer M, Fournier E, Kunz C, et  al. (diciembre de 2007). " Factores de virulencia de Botrytis cinerea : nuevas perspectivas sobre un patógeno necrotrófico y polífago" . FEMS Microbiol. Lett . 277 (1): 1– 10. doi : 10.1111/j.1574-6968.2007.00930.x . PMID 17986079 . 
• TheWineDoctor.com
• Büttner P, Koch F, Voigt K, et  al. (mayo de 1994). "Variaciones en la ploidía entre aislamientos de Botrytis cinerea : implicaciones para los análisis genéticos y moleculares". Curr . Genet . 25 (5): 445– 50. doi : 10.1007/BF00351784 . PMID 8082191. S2CID 10886741 .  
• Vallejo, I.; Santos, M.; Cantoral, JM; Collado, IG; Rebordinos, L. (2004). "Polimorfismo cromosómico en cepas de Botvytis cinerea " . Hereditas . 124 : 31– 38. doi : 10.1111/j.1601-5223.1996.00031.x .
• Staats M, van Baarlen P, van Kan JA (febrero de 2005). "Filogenia molecular del género fitopatógeno Botrytis y la evolución de la especificidad del huésped" . Mol. Biol. Evolución . 22 (2): 333– 46. doi : 10.1093/molbev/msi020 . PMID 15496556 .