
Galanthus (del griego antiguo γάλα , ( gála , "leche") + ἄνθος ( ánthos , "flor")), o campanilla de invierno , es un pequeño género de aproximadamente 20 especies de plantas herbáceas perennes bulbosas de la familia Amaryllidaceae . Las plantas tienen dos hojas lineales y una sola flor pequeña, blanca, colgante y en forma de campana, con seis tépalos parecidos a pétalos ( petaloides )en dos círculos ( verticilos ). Los pétalos internos más pequeños tienen marcas verdes.
Las campanillas de invierno se conocen desde tiempos remotos con diversos nombres, pero fueron denominadas Galanthus en 1753. A medida que aumentaba el número de especies reconocidas, se realizaron varios intentos para dividirlas en subgrupos, generalmente basándose en el patrón de las hojas emergentes ( vernación ). En la era de la filogenética molecular, esta característica ha demostrado ser poco fiable y actualmente se reconocen siete clados definidos molecularmente que corresponden a la distribución biogeográfica de las especies. Continúan descubriéndose nuevas especies.
La mayoría de las especies florecen en invierno, antes del equinoccio de primavera (20 o 21 de marzo en el hemisferio norte ), pero algunas florecen a principios de primavera y finales de otoño . A veces, los campanillas de invierno se confunden con los dos géneros emparentados dentro de la tribu Galantheae , los copos de nieve Leucojum y Acis .
Descripción

General
Todas las especies de Galanthus son plantas herbáceas perennes , bulbosas (que crecen a partir de bulbos ) , monocotiledóneas y petaloides . El género se caracteriza por la presencia de dos hojas , flores blancas péndulas con seis segmentos libres del perianto en dos verticilos . El verticilo interno es más pequeño que el externo y tiene marcas verdes. [ 3 ]
Vegetativo
- Hojas
Estas son basales, emergen del bulbo inicialmente encerradas en una vaina membranosa tubular de catáfilos . Generalmente, son dos (a veces tres) y lineales, en forma de cinta u oblanceoladas . La vernación , la disposición de las hojas emergentes entre sí, varía entre especies. Estas pueden ser aplanadas (planas), supervolutas (conduplicadas) o explicativas (plegadas). En la vernación aplanada, las dos láminas foliares se presionan planas una contra la otra dentro del brote y a medida que emergen; las hojas explicativas también se presionan planas una contra la otra, pero los bordes de las hojas se pliegan hacia atrás (recurvados externamente) o a veces se enrollan; en las plantas supervolutas, una hoja se abraza firmemente alrededor de la otra dentro del brote y generalmente permanece en el punto donde las hojas emergen del suelo [ 4 ] (para una ilustración, véase Stearn [ 5 ] y Davis [ 6 ] ). En el pasado, esta característica se utilizaba para distinguir entre especies y determinar la ascendencia de los híbridos, pero ahora se ha demostrado que es homoplásica y no resulta útil en este sentido.
El escapo (tallo floral) es erecto, sin hojas, cilíndrico o comprimido. [ 7 ]
Reproductivo
- Inflorescencia
En la parte superior del escapo hay un par de brácteas ( valvas ) generalmente fusionadas por un lado y unidas por una membrana papirácea, que parecen monofilas (simples). De entre las brácteas emerge una flor blanca solitaria (raramente dos), péndula, inclinada y acampanada, sostenida por un pedicelo delgado . La flor tiene seis segmentos libres del perianto ( tépalos ) en lugar de pétalos verdaderos , dispuestos en dos verticilos de tres, siendo el verticilo externo más grande y convexo que el interno. Los tépalos externos son agudos a más o menos obtusos , espatulados u oblanceolados a estrechamente obovados o lineales, con una garra corta y erectos extendidos. Los tépalos internos son mucho más cortos (de la mitad a dos tercios de la longitud), oblongos, espatulados u oblanceolados, algo unguiculados (con forma de garra); se estrechan hacia la base y son erectos. Estos tépalos también presentan marcas verdes en la base, el ápice o ambos, que, cuando se encuentran en el ápice, tienen forma de puente sobre el pequeño seno (muesca) en la punta de cada tépalo, los cuales son emarginados . Ocasionalmente, las marcas son verde amarillentas, amarillas o están ausentes, y la forma y el tamaño varían según la especie. [ 8 ] [ 7 ]
- Androceo
Los seis estambres se insertan en la base del perianto y son muy cortos (más cortos que los segmentos internos del perianto); las anteras están basifijas (unidas en su base) con filamentos mucho más cortos que las anteras; se dehiscen (abren) mediante poros terminales o pequeñas hendiduras. [ 7 ]
- Gineceo, fruto y semillas
El ovario inferior es tricelular. El estilo es delgado y más largo que las anteras; el estigma es minúsculo capitado . El ovario madura en un fruto en cápsula tricelular . Este fruto es carnoso, elipsoidal o casi esférico, se abre mediante tres solapas y contiene semillas de color marrón claro a blanco y oblongas con un pequeño apéndice o cola ( elaiosoma ) que contiene sustancias atractivas para las hormigas , las cuales distribuyen las semillas. [ 7 ] [ 9 ]
El número de cromosomas es 2n=24. [ 10 ] [ 8 ]
Distribución y hábitat

El género Galanthus es originario de Europa y Oriente Medio, desde los Pirineos españoles y franceses en el oeste hasta el Cáucaso e Irán en el este, y hacia el sur hasta Sicilia , el Peloponeso , el Egeo , Turquía , Líbano y Siria . El límite norte es incierto porque G. nivalis se ha introducido y cultivado ampliamente en toda Europa. [ 3 ] G. nivalis y algunas otras especies apreciadas como ornamentales se han naturalizado ampliamente en Europa, América del Norte y otras regiones. [ 2 ] En la república rusa de Udmurtia, se encuentran Galanthus incluso por encima del paralelo 56.
Galanthus nivalis es el representante más conocido y extendido del género Galanthus . Es nativo de una gran área de Europa, que se extiende desde los Pirineos en el oeste, a través de Francia y Alemania hasta Polonia en el norte, Italia, el norte de Grecia, Bulgaria, Rumania, Ucrania y la Turquía europea . Ha sido introducido y está ampliamente naturalizado en otros lugares. [ 11 ] Aunque a menudo se piensa que es una flor silvestre nativa británica, o que fue traída a las Islas Británicas por los romanos, lo más probable es que se introdujera alrededor de principios del siglo XVI, y actualmente no es una especie protegida en el Reino Unido. [ 12 ] Se registró por primera vez como naturalizado en el Reino Unido en Worcestershire y Gloucestershire en 1770. [ 13 ] La mayoría de las otras especies de Galanthus son del Mediterráneo oriental, mientras que varias se encuentran en el Cáucaso , en el sur de Rusia, Georgia, Armenia y Azerbaiyán. [ 14 ] Galanthus fosteri se encuentra en Jordania, Líbano, Siria, Turquía y, quizás, Palestina . [ 15 ]
La mayoría de las especies de Galanthus crecen mejor en bosques , en suelos ácidos o alcalinos, [ 7 ] aunque algunas son especies de pastizales o de montaña.
Taxonomía
Historia
Temprano

Las campanillas de invierno se conocen desde tiempos remotos, ya que fueron descritas por el autor griego clásico Teofrasto en el siglo IV a. C. en su obra Περὶ φυτῶν ἱστορία ( en latín : Historia plantarum , Investigación sobre las plantas ). Les dio, junto con plantas similares, el nombre λευκόἲον (λευκος, leukos "blanco" y ἰόν, ion "violeta"), del cual se derivó posteriormente el nombre Leucojum . Describió la planta como "ἑπεἰ τοῖς γε χρώμασι λευκἂ καἱ οὐ λεπυριώδη" (de color blanco y bulbos sin escamas) [ 16 ] y de sus hábitos "Ἰῶν δ' ἁνθῶν τὀ μἑν πρῶτον ἑκφαἱνεται τὁ λευκόἲον, ὅπου μἑν ό ἀἠρ μαλακώτερος εὐθὑς τοῦ χειμῶνος, ὅπου δἐ σκληρότερος ὕστερον, ἑνιαχοῡ τοῡ ἣρος" (De las flores, la primera en aparecer es la violeta blanca. Donde el clima es templado, aparece con los primeros signos del invierno, pero en climas más severos, más tarde en la primavera). [ 17 ]
Rembert Dodoens , un botánico flamenco , describió e ilustró esta planta en 1583, al igual que Gerard en Inglaterra en 1597 (probablemente utilizando gran parte del material de Dodoens), llamándola Leucojum bulbosum praecox (violeta bulbosa temprana). Gerard se refiere a la descripción de Teofrasto como Viola alba o Viola bulbosa , utilizando la traducción de Plinio , y comenta que la planta se había originado en Italia y se había "apropiado" en Inglaterra "hace muchos años". [ 18 ] El género fue nombrado formalmente Galanthus y descrito por Carl Linnaeus en 1753, [ 19 ] con la única especie , Galanthus nivalis , que es la especie tipo . En consecuencia, a Linnaeus se le concede la autoridad botánica . Al hacerlo, distinguió este género y especie de Leucojum ( Leucojum bulbosum trifolium minus ), nombre por el que se la conocía anteriormente. [ 2 ] [ 20 ] [ 21 ]
Moderno
En 1763 Michel Adanson comenzó un sistema de organización de géneros en familias. Usando el sinónimo Acrocorion (también escrito Akrokorion ), [ 22 ] colocó a Galanthus en la familia Liliaceae , sección Narcissi. [ 23 ] Lamarck proporcionó una descripción del género en su enciclopedia (1786), [ 24 ] y más tarde, Illustrations des genres (1793). [ 25 ] En 1789 de Jussieu , a quien se le atribuye el concepto moderno de géneros organizados en familias , colocó a Galanthus y géneros relacionados dentro de una división de Monocotiledóneas , usando una forma modificada de la clasificación sexual de Linneo, pero con la topografía respectiva de estambres a carpelos en lugar de solo sus números. Al hacerlo, restauró el nombre Galanthus y mantuvo su ubicación bajo Narcissi, esta vez como una familia (conocida como Ordo , en ese momento) y se refirió al nombre vernáculo francés, Perce-neige [ 26 ] (perforador de nieve), basado en la tendencia de las plantas a abrirse paso a través de la nieve de principios de primavera (ver Ecología para ilustración). [ 27 ] La familia moderna Amaryllidaceae , en la que se ubica Galanthus , data de Jaume Saint-Hilaire (1805) quien reemplazó los Narcissi de Jussieu con Amaryllidées . [ 28 ] En 1810, Brown propuso que se distinguiera un subgrupo de Liliaceae en función de la posición de los ovarios y se denominara Amaryllideae, [ 29 ] y en 1813, de Candolle las separó al describir Liliacées Juss. y Amaryllidées Brown como dos familias completamente separadas. [ 30 ] Sin embargo, en su exhaustivo estudio de la Flora de Francia ( Flore française , 1805–1815) dividió Liliaceae en una serie de Ordenes y colocó a Galanthus en el Orden Narcissi . [ 31 ] Esta relación de Galanthus con taxones liliáceos o amarilidáceos (véase Taxonomía de Liliaceae)) iba a durar otros dos siglos hasta que los dos se dividieron formalmente a finales del siglo XX. [ 32 ] Lindley (1830) siguió este patrón general, colocando a Galanthus y géneros relacionados como Amaryllis y Narcissus en su Amaryllideae (que llamó The Narcissus Tribe en inglés). [ 33 ] Para 1853, el número de plantas conocidas estaba aumentando considerablemente y revisó su esquema en su último trabajo, colocando a Galanthus junto con los otros dos géneros en la moderna Galantheae en la tribu Amarylleae, orden Amaryllidaceae, alianza Narcissales. [ 34 ] Estos tres géneros han sido tratados juntos taxonómicamente por la mayoría de los autores, sobre la base de un ovario inferior. A medida que aumentaba el número de especies de plantas, también lo hacía la complejidad taxonómica. Para cuando Bentham y Hooker publicaron su Genera plantarum (1862–1883) [ 35 ] el orden Amaryllideae [ 36 ] contenía cinco tribus, y la tribu Amaryllideae [ 37 ] tres subtribus (véase el sistema de Bentham y Hooker ). Ubicaron a Galanthus en la subtribu Genuinae e incluyeron tres especies. [ 38 ]
Filogenia
Galanthus es uno de los tres géneros estrechamente relacionados que conforman la tribu Galantheae dentro de la subfamilia Amaryllidoideae (familia Amaryllidaceae ). A veces, los campanillas de invierno se confunden con los otros dos géneros, Leucojum y Acis (ambos llamados copos de nieve). Las especies de Leucojum son mucho más grandes y florecen en primavera (o principios de verano, según la especie), con los seis tépalos de la flor del mismo tamaño, aunque algunas especies de Galanthus "poculiformes" (en forma de copa o cáliz) pueden tener segmentos internos similares en forma y longitud a los externos. Es probable que las Galantheae se hayan originado en el Cáucaso. [ 39 ]
Subdivisión




Galanthus tiene aproximadamente 20 especies, pero se siguen describiendo nuevas especies. [ 2 ] G. trojanus fue identificado en Turquía en 2001. [ 40 ] [ 41 ] G. panjutinii (campanilla de invierno de Panjutin) [ 42 ] fue descubierto en 2012 en cinco lugares en una pequeña área (estimada en 20 km 2 (7,7 mi ) ) del área norte de Colchis ( Transcaucasia occidental ) de Georgia y Rusia . [ 43 ] [ 44 ] G. samothracicus fue identificado en Grecia en 2014. Dado que no ha sido sometido a secuenciación genética, permanece sin ubicación. Se asemeja a G. nivalis , pero está fuera de la distribución de esa especie. [ 45 ] [ 46 ]
Muchas especies son difíciles de identificar, sin embargo, y la clasificación infragenérica tradicional basada únicamente en la morfología de la planta , como las de Stern (1956), [ 47 ] Traub (1963) [ 48 ] y Davis [ 49 ] (1999, 2001), [ 50 ] [ 51 ] [ 7 ] no ha reflejado lo que se sabe sobre su historia evolutiva , debido a las similitudes morfológicas entre las especies y la relativa falta de características distintivas fácilmente discernibles. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] Stern dividió el género en tres series según la vernación de la hoja (la forma en que las hojas se pliegan en el brote, cuando se observan en sección transversal, véase Descripción ); [ 47 ]
- Sección Nivales Beck (hojas planas)
- sección Plicati Beck ( hojas plegadas )
- Sección Latifolii Stern ( hojas convolutas )
Stern también utilizó características como las marcas de los segmentos internos, la longitud de los pedicelos en relación con la espata, y el color y la forma de las hojas para identificar y clasificar las especies.
Traub los consideraba subgéneros ;
- subgénero Galanthus
- subgénero Plicatanthus Traub & Moldk.
- subgénero Platyphyllanthe Traub
Por el contrario, Davis, con mucha más información y especímenes, incluyó la biogeografía además de la vernación, formando dos series. Utilizó una terminología algo diferente para la vernación, a saber, aplanada (plana), explicativa (plicada) y supervoluta (convoluta). Fusionó Nivalis y Plicati en la serie Galanthus , y dividió Latifolii en dos subseries, Glaucaefolii (Kem.-Nath) APDavis y Viridifolii (Kem.-Nath) APDavis . [ 50 ]
Los primeros estudios filogenéticos moleculares confirmaron que el género era monofilético y sugirieron cuatro clados , que fueron etiquetados como series , y mostraron que las subseries de Davis no eran monofiléticas. [ 53 ] [ 54 ] Un estudio ampliado en 2013 demostró siete clados principales, correspondientes a la distribución biogeográfica . Este estudio utilizó el nr ITS (espaciador transcrito interno ribosomal nuclear) codificado en el núcleo, y los genes codificados en el plastidio matK ( Maturasa K ), trnL-F , ndhF y psbK–psbI , y examinó todas las especies reconocidas en ese momento, así como dos supuestos híbridos que ocurren naturalmente . Se demostró que la característica morfológica de vernación en la que los autores anteriores se habían basado principalmente era altamente homoplásica . Varias especies, como G. nivalis y G. elwesii, demostraron clados biogeográficos intraespecíficos, lo que indica problemas con la especiación y puede haber una necesidad de recircunscripción . A estos clados se les asignaron nombres, en parte de acuerdo con las agrupaciones previas de Davis. En este clado modelo, el grupo que contiene a G. platyphyllus es hermano del resto del género. [ 3 ]
Por el contrario, otro estudio realizado simultáneamente, utilizando ADN nuclear y cloroplástico , pero limitado a las 14 especies encontradas en Turquía, confirmó en gran medida las series y subseries de Davis, con correlación biogeográfica. La serie Galanthus en este estudio correspondió al clado nivalis, la subserie Glaucaefolii al clado Elwesii y la subserie Viridifolii a los clados Woronowii y Alpinus. Sin embargo, el modelo no proporcionó una resolución completa. [ 55 ]
Clados
sensu Ronsted et al. 2013 [ 3 ]
- Clado Platyphyllus ( Cáucaso , Transcaucasia occidental , noreste de Turquía )
- Galanthus krasnovii Khokhr. 1963
- Galanthus platyphyllus Traub y Moldenke 1948
- Galanthus panjutinii Zubov y APDavis 2012
- Clado troyano (noroeste de Turquía)
- Galanthus trojanus APDavis y Özhatay 2001
- Clado Ikariae ( Islas del Egeo )
- Galanthus ikariae Baker 1893
- Clado Elwesii (Turquía, islas del Egeo, sureste de Europa)
- Galanthus cilicicus Baker 1897
- Galanthus elwesii Hook.f. 1875 (2 variantes)
- Galanthus gracilis Celak. 1891
- Galanthus peshmenii A.P.Davis & CDBrickell 1994
- Clado Nivalis (Europa, noroeste de Turquía)
- Galanthus nivalis L. 1753
- Galanthus plicatus M.Bieb. 1819 (2 subespecies)
- Galanthus reginae-olgae Orph. 1874 (2 subespecies)
- Clado Woronowii (Cáucaso, este y noreste de Turquía, norte de Irán )
- Galanthus fosteri Baker 1889
- Galanthus lagodechianus Kem.-Nath. 1947
- Galanthus rizehensis Stern 1956
- Galanthus woronowii Losinsk. 1935
- Clado Alpinus (Cáucaso, noreste de Turquía, norte de Irán)
- Galanthus × allenii Baker 1891
- Galanthus angustifolius Koss 1951
- Galanthus alpinus Sosn. (2 variantes) 1911
- Galanthus koenenianus Lobin 1993
- Galanthus transcaucasicus Fomin 1909
- Despuesto
- Galanthus bursanus Zubov, Konca y APDavis 2019 (noroeste de Turquía)
- Galanthus samothracicus Kit Tan & Biel 2014 (Grecia)
- Especies seleccionadas
- El campanilla de invierno común, Galanthus nivalis , crece hasta unos 7–15 cm de altura, floreciendo entre enero y abril en la zona templada del norte (enero–mayo en estado silvestre). Vernación aplanada. [ 12 ] Cultivada como ornamental .
- Campanilla de invierno de Crimea, Galanthus plicatus , 30 cm de altura, florece en enero/marzo, flores blancas, con hojas anchas dobladas hacia atrás en los bordes (vernación explicativa).
- Campanilla gigante, Galanthus elwesii , originaria del Levante , de 23 cm de altura, florece en enero/febrero, con flores grandes, cuyos tres segmentos internos suelen tener una mancha verde mucho más grande y conspicua que las variedades más comunes; vernación supervoluta. Cultivada como ornamental. [ 56 ]
- Galanthus reginae-olgae , originaria de Grecia y Sicilia , es bastante similar en apariencia a G. nivalis , pero florece en otoño antes de que aparezcan las hojas. Las hojas, que brotan en primavera, tienen una característica franja blanca en el haz; vernación aplanada.
- G. reginae-olgae subsp. vernalis , originaria de Sicilia, el norte de Grecia y la parte sur de la antigua Yugoslavia, florece a finales del invierno con hojas jóvenes desarrolladas y, por lo tanto, se confunde fácilmente con G. nivalis .
Etimología
Galanthus deriva del griego γάλα ( gala ), que significa "leche", y ἄνθος ( anthos ), que significa "flor", aludiendo al color de las flores. El epíteto nivalis deriva del latín , que significa "de la nieve". [ 57 ] [ 58 ] La palabra "campanilla de nieve" puede derivar del alemán Schneetropfen (campanilla de nieve), los pendientes de perlas en forma de lágrima populares en los siglos XVI y XVII. Otros nombres comunes anteriores incluyen campanas de la Candelaria, doncellas de febrero y damas blancas (véase Simbolismo ). [ 21 ]
Ecología

Las campanillas de invierno son plantas herbáceas resistentes que perennan mediante bulbos subterráneos . Se encuentran entre los primeros bulbos de primavera en florecer, aunque algunas formas de G. nivalis florecen en otoño. [ 9 ] [ 59 ] En climas más fríos, emergen a través de la nieve (véase la ilustración). Para ayudar contra el frío y el posible daño causado por la formación de cristales de hielo en la planta, están recubiertas de una enzima que inhibe la creación de estos cristales. [ 60 ] Se naturalizan con relativa facilidad formando grandes extensiones. Estas suelen ser estériles, [ 61 ] se encuentran cerca de asentamientos humanos y también en antiguos emplazamientos monásticos. [ 59 ] Las hojas se secan unas semanas después de que las flores se hayan marchitado. Las plantas de Galanthus son relativamente vigorosas y pueden propagarse rápidamente formando bulbillos . También se propagan por dispersión de semillas, animales que perturban los bulbos y agua si se ven afectadas por inundaciones. [ 59 ] [ 21 ]
Conservación
Algunas especies de campanillas de invierno están amenazadas en sus hábitats silvestres , debido a la destrucción del hábitat , la recolección ilegal y el cambio climático . [ 3 ] En la mayoría de los países, recolectar bulbos de la naturaleza es ahora ilegal. Según las regulaciones de CITES , el comercio internacional de cualquier cantidad de Galanthus , ya sean bulbos, plantas vivas o incluso muertas, es ilegal sin un permiso de CITES. [ 62 ] Esto se aplica a los híbridos y cultivares con nombre, así como a las especies. CITES enumera todas las especies, pero permite un comercio limitado de bulbos recolectados en la naturaleza de solo tres especies ( G. nivalis , G. elwesii y G. woronowii ) de Turquía y Georgia. [ 63 ] Varias especies están en la Lista Roja de especies amenazadas de la UICN , con el estado de conservación de G. trojanus como en peligro crítico , [ 64 ] cuatro especies vulnerables , G. nivalis está casi amenazada [ 65 ] y varias especies muestran poblaciones en declive. [ 3 ] G. panjutinii se considera en peligro de extinción . Uno de sus cinco sitios conocidos, en Sochi , fue destruido por los preparativos para los Juegos Olímpicos de Invierno de 2014. [ 43 ]
Cultivo
Las especies y cultivares de Galanthus son extremadamente populares como símbolos de la primavera y se comercializan más que cualquier otro género de bulbos ornamentales de origen silvestre. Millones de bulbos se exportan anualmente desde Turquía y Georgia . [ 3 ] Por ejemplo, las cuotas de exportación para 2016 de G. elwesii fueron de 7 millones para Turquía. [ 66 ] Las cuotas para G. worononowii fueron de 5 millones para Turquía y 15 millones para Georgia. [ 67 ] Estas cifras incluyen tanto bulbos recolectados en la naturaleza como bulbos propagados artificialmente.
jardines de campanillas de invierno
Celebradas como un signo de la primavera, las campanillas de invierno pueden formar impresionantes alfombras blancas en áreas donde son nativas o se han naturalizado. Estas exhibiciones pueden atraer a un gran número de visitantes. [ 59 ] Hay varios jardines de campanillas de invierno en Inglaterra, Gales, Escocia e Irlanda. [ 68 ] Varios jardines abren especialmente en febrero para que los visitantes admiren las flores. Sesenta jardines participaron en el primer Festival de Campanillas de Invierno de Escocia (1 de febrero - 11 de marzo de 2007). [ 69 ] Varios jardines en Inglaterra abren durante la temporada de campanillas de invierno para el National Gardens Scheme (NGS) y en Escocia para Scotland's Gardens. Colesbourne Park en Gloucestershire es uno de los jardines de campanillas de invierno ingleses más conocidos, siendo el hogar de Henry John Elwes , un coleccionista de especímenes de Galanthus, y de quien recibe su nombre Galanthus elwesii . [ 70 ] [ 71 ]
Cultivares


Se conocen numerosos cultivares de Galanthus nivalis de flores simples y dobles , y también de varias otras especies de Galanthus , en particular G. plicatus y G. elwesii . Además, existen muchos híbridos entre estas y otras especies (en el libro de Bishop, Davis y Grimshaw se describen más de 500 cultivares, además de listas de muchos cultivares que ahora se han perdido y otros que los autores no han visto). Se diferencian particularmente en el tamaño, la forma y las marcas de la flor, el período de floración y otras características, principalmente de interés para los entusiastas (incluso fanáticos) coleccionistas de campanillas de invierno, conocidos como " galantófilos ", que celebran reuniones donde los cultivares más escasos cambian de manos. [ 72 ] Los cultivares y formas de flores dobles, como el extremadamente común Galanthus nivalis f. pleniflorus 'Flore Pleno', pueden ser menos atractivos para algunas personas, pero pueden tener un mayor impacto visual en un entorno de jardín. También se cultivan variedades con manchas amarillas y ovarios en lugar del verde habitual, como 'Wendy's Gold'. [ 73 ] También han surgido muchos híbridos en cultivo. [ 7 ]
Premios
A partir de julio de 2017 , los siguientes han obtenido el Premio al Mérito de Jardinería de la Real Sociedad de Horticultura : [ 74 ]
- Galanthus 'Ailwyn' [ 75 ]
- Galanthus 'Atkinsii' [ 76 ]
- Galanthus 'Bertram Anderson' [ 77 ]
- Galanthus elwesii [ 78 ]
- Galanthus elwesii 'Cometa' [ 79 ]
- Galanthus elwesii 'Godfrey Owen' [ 80 ]
- Galanthus elwesii 'Señora Macnamara' [ 81 ]
- Galanthus elwesii var. monosticto [ 82 ]
- Galanthus 'John Gray' [ 83 ]
- Galanthus 'Lady Beatrix Stanley' [ 84 ]
- Galanthus 'Magnet' [ 85 ]
- Galanthus 'Merlin' [ 86 ]
- Galanthus nivalis [ 87 ]
- Galanthus nivalisf . pleniflorus 'Flore Pleno' [ 88 ]
- Galanthus nivalis 'Viridapice' [ 89 ]
- Galanthus plicatus [ 90 ]
- Galanthus plicatus 'Augustus' [ 91 ]
- Galanthus plicatus 'Diggory' [ 92 ]
- Galanthus plicatus 'Tres barcos' [ 93 ]
- Galanthus reginae-olgae subsp. reginae-olgae [ 94 ]
- Galanthus 'S. Arnott' [ 95 ]
- Galanthus 'Spindlestone Surprise' [ 96 ]
- Galanthus 'Straffan' [ 97 ]
- Galanthus 'Triunfa' [ 98 ]
- Galanthus woronowii [ 99 ]
Propagación
La propagación se realiza mediante bulbillos, ya sea dividiendo cuidadosamente los grupos en pleno crecimiento ("en verde") o separándolos cuando las plantas están en reposo vegetativo, inmediatamente después de que las hojas se hayan marchitado; o mediante semillas sembradas cuando están maduras o en primavera. Los cultivadores profesionales y los aficionados entusiastas también utilizan métodos como el " doble escama " para aumentar rápidamente las existencias de cultivares selectos.
Toxicidad
Las campanillas de invierno contienen una lectina o aglutinina activa llamada GNA, por aglutinina de Galanthus nivalis . [ 100 ]
Uso medicinal
En 1983, Andreas Plaitakis y Roger Duvoisin sugirieron que la misteriosa hierba mágica, moly , que aparece en la Odisea de Homero es el lirio de invierno. Uno de los principios activos presentes en el lirio de invierno es el alcaloide galantamina , que, como inhibidor de la acetilcolinesterasa , podría haber actuado como antídoto contra los venenos de Circe . [ 101 ] Esta noción se ve respaldada por las notas realizadas durante el siglo IV a. C. por el erudito griego Teofrasto, quien escribió en Historia plantarum que el moly se "usaba como antídoto contra venenos", aunque no está claro contra qué venenos específicos era eficaz. [ 102 ] La galantamina puede ser útil en el tratamiento de la enfermedad de Alzheimer , aunque no es una cura; [ 103 ] la sustancia también se encuentra de forma natural en los narcisos y otros narcisos . [ 104 ]
En la cultura popular
Viento suave del norte; nieve otoñal; Y tú, mi amado y querido, ¡ Mira, en este desierto de nubes cargadas, cuán cerca está la primavera!

Las campanillas de invierno figuran prominentemente en el arte y la literatura, [ 106 ] a menudo como símbolo en la poesía de la primavera, la pureza y la religión (véase Símbolos ), como el poema de Walter de la Mare, La campanilla de invierno (1929). [ 107 ] En este poema, comparó los tres tépalos en cada verticilo ("Un triplete de nieve con lápiz verde") con la Santísima Trinidad . [ 59 ] Usó imágenes de campanillas de invierno varias veces en su poesía, como en Sopla, viento del norte (1950) – véase Recuadro. [ 105 ] Otro ejemplo es el poema La campanilla de invierno de Letitia Elizabeth Landon en el que pregunta "Oh, regalo de hadas del verano, ¿por qué floreces ahora?" [ 108 ]![]()
- En la obra de teatro de cuento de hadas Los doce meses, del escritor ruso Samuil Marshak , una reina codiciosa decreta que se recompensará con una cesta de monedas de oro a quien le traiga flores de galanto en pleno invierno. Una joven huérfana es enviada por su cruel madrastra, durante una tormenta de nieve, a buscar a los espíritus de los doce meses del año, quienes se apiadan de ella y no solo la salvan de morir congelada, sino que también le permiten recolectar las flores incluso en invierno. La película de animación tradicional soviética Los doce meses (1956) , la película de Lenfilm Los doce meses (1972) y la película de anime Doce meses (1980) ( Sekai meisaku dowa mori wa ikiteiru en Japón) están basadas en esta obra de teatro de cuento de hadas.
- "Campanillas de invierno" era el apodo que los británicos dieron durante la Segunda Guerra Mundial a la policía militar del Ejército de los Estados Unidos (que estaba estacionada en el Reino Unido como preparación para la invasión del continente) porque llevaban casco blanco, guantes, polainas y cinturón Sam Browne sobre sus uniformes de color verde oliva.
- En el cuento de hadas alemán Blancanieves y los siete enanitos , "Campanilla de nieve" se utiliza como nombre alternativo para la princesa Blancanieves .
- El cuento " La campanilla de invierno " de Hans Christian Andersen narra el destino de una campanilla de invierno, desde su bulbo que se esfuerza por alcanzar la luz hasta convertirse en una flor cortada y colocada en un libro de poesía.
- El compositor ruso Chaikovski escribió una serie de doce piezas para piano, cada una titulada con el nombre de un mes del año y con un segundo nombre que sugiere algo asociado a ese mes. Su pieza «Abril» lleva el subtítulo de «Campanilla de nieve». El clima ruso se caracteriza por una primavera tardía y un invierno que termina un poco más tarde que en otros lugares.
- Johann Strauss II bautizó su exitoso vals Schneeglöckchen (Campanillas de invierno), op. 143, en honor a esta flor. La inspiración es especialmente evidente en la introducción del violonchelo y en el lento despliegue del vals inicial. Strauss compuso esta pieza para una cena ofrecida por la Embajada rusa en el salón de baile Sperl de Viena el 2 de diciembre de 1853, pero no la interpretó públicamente hasta 1854. El banquete del Sperl se ofreció en honor de Su Excelencia la Sra. Maria von Kalergis , hija del diplomático y ministro de Asuntos Exteriores ruso, el conde Karl Nesselrode, a quien Strauss también dedicó su vals. [ 109 ]
- En la película Stardust de 2007, se le regala a la protagonista femenina una flor de campanilla de invierno de cristal, que sirve para proteger a quien la porta de la magia de las brujas y traerle buena suerte.
Simbolismo
Los nombres antiguos hacen referencia a la asociación con la fiesta religiosa de la Candelaria (2 de febrero), época de máxima floración de la planta, durante la cual jóvenes vestidas de blanco marchaban en solemne procesión en conmemoración de la Purificación de la Virgen , nombre alternativo para la festividad. El nombre francés violette de la chandaleur alude a la Candelaria, mientras que el nombre italiano fiore della purificazione se refiere a la purificación. El nombre alemán Schneeglöckchen (campanillas de nieve) evoca el símbolo de las campanas. [ 21 ] [ 59 ]
En el lenguaje de las flores , la campanilla de invierno es sinónimo de " esperanza " (y del regreso de la diosa Perséfone / Proserpina del Hades ), ya que florece a principios de la primavera , justo antes del equinoccio de primavera , y por lo tanto, se considera que anuncia la llegada de la nueva primavera y el nuevo año.
En tiempos más recientes, la campanilla de invierno fue adoptada como símbolo de dolor y esperanza tras la masacre de Dunblane en Escocia, y dio nombre a la posterior campaña para restringir la posesión legal de pistolas en el Reino Unido. [ 110 ] [ 111 ]
Véase también
- Lista de jardines de campanillas de invierno
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Lecturas adicionales
- Artículos
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- sitios web
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Enlaces externos
- "Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres" . PNUMA .
- «Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN» . Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales . Archivado del original el 27 de junio de 2014. Consultado el 18 de noviembre de 2014 .
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- Vigneron, Pascal. "Amaryllidaceae" . Amaryllidaceae.org (en francés). Archivado del original el 4 de enero de 2015. Consultado el 23 de octubre de 2014 .