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Bracónidos

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Los bracónidos son una familia de avispas parasitoides . Después de los icneumónidos , estrechamente relacionados , los bracónidos constituyen la segunda familia más grande del orden himenópteros , con aproximadamente 17 000 especies reconocidas y muchos miles más aún por describir. [ 1 ] Un análisis estimó un total de entre 30 000 y 50 000 especies, y otro proporcionó una estimación más precisa de entre 42 000 y 43 000 especies. [ 1 ]

Una hembra de bracónido tropical depositando sus huevos en madera muerta.

Clasificación

Los Braconidae se dividen actualmente en aproximadamente 47 subfamilias y más de 1000 géneros, [ 2 ] que incluyen Aerophilus , Aleiodes , Apanteles , Asobara , Bracon , Cenocoelius , Chaenusa , Chorebus , Cotesia , Dacnusa , Diachasma , Dimeris , Microgaster , Opius , Parapanteles , Phaenocarpa , Espatio y Sintreto .

Estos se dividen en dos grupos principales, denominados informalmente ciclostomados y no ciclostomados. En los bracónidos ciclostomados, el labro y la parte inferior del clípeo son cóncavos con respecto a la parte superior del clípeo y el margen dorsal de las mandíbulas. Estos grupos podrían ser clados que divergieron tempranamente en la evolución de los bracónidos. [ 3 ] Los ciclostomados son monofiléticos, mientras que los no ciclostomados se pueden dividir formalmente en microgastroideos, sigalfoideos, helconoideos y euforoideos. [ 4 ]

La rara subfamilia australiana Trachypetinae fue elevada al rango de familia en 2020 (como "Trachypetidae"), pero fue reducida nuevamente a una subfamilia en 2022. [ 5 ]

Subfamilias

Cabeza de un bracónido ciclostomado que muestra una abertura circular sobre las mandíbulas.
Cabeza de un bracónido no ciclostomado.

Morfología

La variación morfológica entre los bracónidos es notable. Suelen ser de color marrón oscuro (a veces con marcas rojizas), aunque algunas especies presentan colores y patrones llamativos, formando parte de complejos de mimetismo mülleriano . Tienen una o ninguna vena recurrente, a diferencia de otros miembros de la otra familia de Ichneumonoidea ( Ichneumonidae ), que generalmente tienen dos. Los patrones de venación de las alas son, por lo demás, muy variables. Las antenas suelen tener 16 segmentos o más; los trocánteres tienen dos segmentos.

Las hembras suelen tener ovopositores largos , un órgano que varía considerablemente entre especies. Esta variación está estrechamente relacionada con la especie huésped sobre la que la avispa deposita su huevo. Las especies que parasitan microlepidópteros , por ejemplo, tienen ovopositores más largos, presumiblemente para alcanzar la oruga a través de las capas de tejido vegetal. Algunas avispas también tienen ovopositores largos para sortear los mecanismos de defensa de las orugas, como espinas o pelos, o para alcanzar larvas de coleópteros profundamente enterradas en los troncos de los árboles. [ 6 ]

Historia de vida

Cotesia ruficrus ilustrada por Des Helmore

Las larvas de la mayoría de los bracónidos son parasitoides primarios internos o externos de otros insectos , especialmente de las fases larvarias de Coleoptera , Diptera y Lepidoptera , pero también de algunos insectos hemimetábolos como los áfidos , Heteroptera o Embiidina . La mayoría de las especies matan a sus huéspedes, aunque algunas provocan que estos se vuelvan estériles y menos activos. También se produce parasitoidía en insectos adultos (particularmente en Hemiptera y Coleoptera). Se sabe que miembros de dos subfamilias, Mesostoinae y Doryctinae, forman agallas en las plantas. [ 7 ] [ 8 ] Los bracónidos se utilizan a menudo como agentes de control biológico de plagas , especialmente contra los áfidos. [ 9 ]

Ejemplos de anfitriones

Las avispas bracónidas utilizan miles de especies de insectos como huéspedes. Aquí se detallan algunos ejemplos notables.

Algunas especies de bracónidos son parasitoides de Ostrinia furnacalis (el barrenador asiático del maíz, una polilla lepidóptera conocida por ser una plaga del maíz en Asia Oriental), el barrenador africano de la caña de azúcar (una polilla que se encuentra comúnmente en el África subsahariana), [ 10 ] la mariposa Danaus chrysippus en Ghana , [ 11 ] y Liriomyza trifolii (el minador de hojas serpentino americano) y Manduca quinquemaculata (la oruga del tomate) en América del Norte. [ 12 ] Los bracónidos a menudo también depredan larvas de moscas de la fruta como Anastrepha suspensa . [ 13 ]

Polidnavirus

Las especies endoparasitoides suelen presentar elaboradas adaptaciones fisiológicas para mejorar la supervivencia larvaria dentro del huésped, como la cooptación de virus endosimbióticos para debilitar las defensas inmunitarias del huésped . Estos bracovirus suelen ser utilizados por las avispas en lugar de, o además de, un cóctel de veneno. El ADN de la avispa contiene porciones que sirven de plantilla para los componentes de las partículas virales, las cuales se ensamblan en un órgano del abdomen de la hembra conocido como cáliz. [ 14 ] Un estudio de 2009 rastreó el origen de estas plantillas hasta una infección viral de 100 millones de años de antigüedad, cuyas alteraciones en el ADN del huésped proporcionaron la base necesaria para estas "plantillas" similares a virus. [ 15 ]

Estos virus suprimen el sistema inmunitario y permiten que el parasitoide crezca dentro del huésped sin ser detectado. Se desconoce la función exacta y la historia evolutiva de estos virus. Las secuencias de genes de polidnavirus sugieren la posibilidad de que se expresen proteínas similares al veneno dentro de la oruga huésped. A lo largo de su historia evolutiva, al ser utilizados por las avispas, estos virus aparentemente se han modificado tanto que no se parecen a ningún otro virus conocido en la actualidad. Debido a este sistema altamente modificado de inmunosupresión del huésped , no sorprende el alto grado de especificidad entre el parasitoide y el huésped.

Historia evolutiva

La familia parece datar del Cretácico temprano (siempre que Eobracon se asigne correctamente a esta familia). Experimentó una amplia diversificación desde el Cretácico medio o tardío hasta el Cenozoico temprano , lo que se correlaciona con la radiación de las plantas con flores y los insectos herbívoros asociados , los principales huéspedes de los bracónidos.

Setenta y tres fósiles individuales de bracónidos de la Colección de Ámbar de Königsberg fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial al estar almacenados con gasolina en una mina de sal a unos 40 km de Gotinga . Los Aliados les prendieron fuego . [ 16 ] Esto, sin duda, ha ralentizado el estudio de la evolución de la familia. [ 17 ]

Diferenciación de los icneumónidos

Morfología de las alas de los icneumónidos
Morfología de las alas de los bracónidos

Los bracónidos se distinguen de su grupo hermano, los icneumónidos, por estas combinaciones de caracteres. En los bracónidos, la vena 2m-cu del ala anterior está ausente excepto en la especie chilena Apozyx penyai ; esta vena está presente en el 95% de los icneumónidos. La vena 1/Rs+M del ala anterior está presente en el 85% de los bracónidos, pero ausente en todos los icneumónidos. La vena 1r-m del ala posterior es basal a la separación de R1 y Rs en el 95% de los bracónidos (es opuesta o apical en los icneumónidos). En los bracónidos, el tergito metasomal 2 está fusionado con el tergito 3 (secundariamente flexible en los afidiinos); el 90% de los icneumónidos tienen una sutura flexible. [ 18 ]

Otras características

La especie Microplitis croceipes posee un sentido del olfato extremadamente preciso y puede ser entrenada para su uso en la detección de narcóticos y explosivos . [ 19 ]

Al menos algunos bracónidos parecen ser muy resistentes a la radiación ionizante . Mientras que una dosis de 400 a 1000 rads puede matar a un ser humano promedio, se requirió una dosis de 180 000 rads para matar a un bracónido del género Habrobracon en un experimento. [ 20 ]

Referencias

  1. 1 2 Jones, Owen R.; Purvis, Andy; Baumgart, Eligiusz; Quicke, Donald LJ (2009). "Uso de datos de revisión taxonómica para estimar la distribución geográfica y taxonómica de la riqueza de especies no descritas en Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea)" . Insect Conservation and Diversity . 2 (3): 204– 212. doi : 10.1111/j.1752-4598.2009.00057.x . S2CID 86775770 . 
  2. ↑ Beyarslan, A. y M. Aydogdu. (2013). Adiciones a las especies raras de la fauna de Braconidae (Hymenoptera: Braconidae) de Turquía. Mun Ent Zool 8(1) 369-74.
  3. ↑ Wharton, RM (2000). "¿Se puede reestructurar la clasificación de los bracónidos para facilitar la representación de las relaciones?". En Austin, AD; Dowton, M. (eds.). Himenópteros: evolución, biodiversidad y control biológico . 4.º Vol. Conferencia Internacional de Himenopterólogos. Collingwood, Victoria, Australia: Organización de Investigación Científica e Industrial de la Commonwealth (CSIRO). pp. 143–153 . ISBN   978-0-643-06610-6.
  4. ↑ Chen, Xue-xin; van Achterberg, Cornelis (enero de 2019). "Sistemática, filogenia y evolución de las avispas bracónidas: 30 años de progreso". Annual Review of Entomology . 64 : 335–358 . doi : 10.1146/annurev-ento-011118-111856 . PMID 30332295. S2CID 52986629 .  
  5. ↑ Jasso-Martínez, Jovana M.; Santos, Bernardo F.; Zaldívar-Riverón, Alejandro ; Fernandez-Triana, Jose; Sharanowski, Barbara J.; Richter, Robin; Dettman, Jeremy R.; Blaimer, Bonnie B.; Brady, Seán G.; Kula, Robert R. (2022-03-17). "Filogenómica de las avispas bracónidas (Hymenoptera, Braconidae) arroja luz sobre la clasificación y la evolución de los rasgos de la historia de vida de los parasitoides" . Molecular Phylogenetics and Evolution . 173 107452. Bibcode : 2022MolPE.17307452J . doi : 10.1016/j.ympev.2022.107452 . ISSN 1055-7903 . PMID 35307517 . S2CID 247536586 .   
  6. ↑ Shaw, Scott; Edgerly-Rooks, Janice (1986). "Un nuevo género de bracónidos (Hymenoptera) que parasita a Embiidina en Trinidad" . Psyche: A Journal of Entomology . 92 (4): 505– 511. doi : 10.1155/1985/54285 . ISSN 0033-2615 – vía Santa Clara University Scholar Commons. 
  7. ↑ Centrella, Mary L.; Shaw, Scott R. (junio de 2010). "Una nueva especie de bracónido fitófago Allorhogas minimus (Hymenoptera: Braconidae: Doryctinae) criada a partir de agallas de frutos en Miconia longifolia (Melastomataceae) en Costa Rica". International Journal of Tropical Insect Science . 30 (2): 101– 107. Bibcode : 2010IJTIS..30..101C . doi : 10.1017/S1742758410000147 . ISSN 1742-7592 . S2CID 85057439 .  
  8. ^ Quicke, Donald LJ; Huddleston, Tom (diciembre de 1989). "La subfamilia de avispas bracónidas australianas Mesostoinae (Hymenoptera: Braconidae) con la descripción de una nueva especie de Mesostoa ". Revista de Historia Natural . 23 (6): 1309–1317 . Bibcode : 1989JNatH..23.1309Q . doi : 10.1080/00222938900770691 . ISSN 0022-2933 . 
  9. ↑ Mahr, S. (febrero de 1998). "Conoce a tus amigos: avispas Aphidius " . Midwest Biological Control News Online . Universidad de Wisconsin-Madison. Archivado del original el 2 de enero de 2013. Recuperado el 25 de marzo de 2013 .
  10. ↑ Conling, DE; Graham, DY; Hastings, H. (1 de marzo de 1988). "Notas sobre los estudios de hospedadores naturales y la cría en laboratorio de Goniozus natalensis Gordh (Hymenoptera: Bethylidae), un parasitoide de larvas de Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae) de Cyperus papyrus L. en el sur de África" . Journal of the Entomological Society of Southern Africa . 51 (1): 115– 127. hdl : 10520/AJA00128789_2538 .
  11. ↑ Edmunds, Malcolm (1976-03-01). "Mortalidad larvaria y regulación poblacional en la mariposa Danaus chrysippus en Ghana". Zoological Journal of the Linnean Society . 58 (2): 129– 145. doi : 10.1111/j.1096-3642.1976.tb00823.x . ISSN 0024-4082 . 
  12. ↑ Gray, Betty. "Insectos beneficiosos en el jardín: #04 Avispa bracónida en la oruga del cuerno ( Cotesia congregatus )" . aggie-horticulture.tamu.edu . Consultado el 14 de noviembre de 2017 .
  13. ↑ Núñez-Bueno, Ligia (1982).Trybliographa daci Weld (Hymenoptera: Cynipidae): Biología y aspectos de la relación con su huésped Anastrepha suspensa (Loew) (Diptera: Tephritidae) (tesis doctoral). Universidad de Florida. OCLC 9311697 . 
  14. ↑ Piper, R. (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals , Greenwood Press .
  15. ^ BéZier, Annie; Annaheim, Marc; HerbinièRe, Juline; Wetterwald, Christoph; Gyapay, Gabor; Bernard-Samain, Sylvie; Wincker, Patricio; Roditi, Isabel; Heller, Manfredo; Belgasi, maya; Pfister-Wilhem, Rita; Periquet, Georges; Dupuy, Catalina; Huguet, Isabel; Volkoff, Anne-Nathalie; Lanzrein, Beatriz; Drezen, Jean-Michel (2009). "Los polidnavirus de las avispas bracónidas derivan de un nudivirus ancestral" . Ciencia . 323 (5916): 926– 930. Bibcode : 2009Sci...323..926B . doi : 10.1126/ciencia.1166788 . PMID 19213916 . S2CID 6538583 .  
  16. ^ van Achterberg, C. (1982). "La especie fósil de la subfamilia Blacinae descrita por CT Brues (Hym.: Braconidae)". Entomologische Berichten, Ámsterdam . 42 : 91.
  17. ↑ Quicke, Donald LJ (2015). Las avispas parasitoides bracónidas e icneumónidas: biología, sistemática, evolución y ecología . Hoboken: Wiley. pág. 193. ISBN  978-1-118-90705-4.
  18. ↑ Sharkey, MJ Familia Braconidae. págs. 362–94 En: Goulet, H. y J. Huber (eds.) Himenópteros del mundo, una guía de identificación de familias . Monografía n.° 1894E de la Rama de Investigación de Agricultura de Canadá. 1993.
  19. ↑ Hall, M. Científicos reclutan avispas para la guerra contra el terrorismo. USA Today, 26 de diciembre de 2005. Consultado el 19 de junio de 2012.
  20. ↑ Cucarachas y radiación. ABC Science. 23 de febrero de 2006.

Lecturas adicionales

  • Achterberg, C. van (1990): Clave ilustrada para las subfamilias de los Braconidae holárticos (Hymenoptera: Ichneumonoidea) Zoologische Mededelingen Vol. 64 págs.  1–20 PDF
  • Achterberg, C. van (1993): Clave ilustrada de las subfamilias de Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) Zoologische Verhandelingen vol. 283 pág.  1–189PDF​
  • Bracónidos. Árbol de la vida.
  • Bracónidos. Enciclopedia de la vida.
  • Sharkey, MJ (2004). Sinopsis de los Agathidinae (Hymenoptera: Braconidae) de América del Norte de México. Actas de la Sociedad Entomológica Rusa 75(1), 134–52.
  • Ghahari, H., et al. Bibliografía de la familia Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) (1964-2003). Boletín Técnico NNM 8. 2006. ISSN 1387-0211
  • van Achterberg, C. y C. O'Toole. (1993). Catálogo comentado de los tipos de Braconidae (Hymenoptera) en el Museo de la Universidad de Oxford. Zoologische Verhandelingen 287(1) 1–43.
  • Perfiles de especies del Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas de la Universidad de Florida :
    • Cotesia marginiventris
    • Diachasmimorpha longicaudata
    • Doryctobracon areolatus
    • Autógrafos de meteoros
    • Opius dissitus
    • Utetes anastrephae
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