Cerebro

Los cerebros de todas las especies están compuestos principalmente por dos grandes clases de células cerebrales : neuronas y células gliales . Las células gliales (también conocidas como glía o neuroglía ) existen en varios tipos y realizan una serie de funciones críticas, incluyendo soporte estructural, soporte metabólico, aislamiento y guía del desarrollo. Sin embargo, las neuronas generalmente se consideran las células más importantes del cerebro. ^{[ 8 ]} En los humanos, la corteza cerebral contiene aproximadamente 14 a 16 mil millones de neuronas, ^{[ 1 ]} y el número estimado de neuronas en el cerebelo es de 55 a 70 mil millones. ^{[ 2 ]} Cada neurona está conectada por sinapsis a varios miles de otras neuronas. La propiedad que hace únicas a las neuronas es su capacidad de enviar señales a células diana específicas, a veces a largas distancias. ^{[ 8 ]} Envían estas señales por medio de un axón , que es una delgada fibra protoplásmica que se extiende desde el cuerpo celular y se proyecta, generalmente con numerosas ramificaciones, a otras áreas, a veces cercanas, a veces en partes distantes del cerebro o del cuerpo. La longitud de un axón puede ser extraordinaria: por ejemplo, si una célula piramidal (una neurona excitadora) de la corteza cerebral se magnificara de modo que su cuerpo celular alcanzara el tamaño de un cuerpo humano, su axón, igualmente magnificado, se convertiría en un cable de unos pocos centímetros de diámetro, que se extendería a lo largo de más de un kilómetro. ^{[ 9 ]} Estos axones transmiten señales en forma de impulsos electroquímicos llamados potenciales de acción, que duran menos de una milésima de segundo y viajan a lo largo del axón a velocidades de 1 a 100 metros por segundo. Algunas neuronas emiten potenciales de acción constantemente, a tasas de 10 a 100 por segundo, generalmente en patrones irregulares; otras neuronas están inactivas la mayor parte del tiempo, pero ocasionalmente emiten una ráfaga de potenciales de acción. ^{[ 10 ]}

Los axones transmiten señales a otras neuronas mediante uniones especializadas llamadas sinapsis . Un solo axón puede establecer miles de conexiones sinápticas con otras células. ^{[ 8 ]} Cuando un potencial de acción, que viaja a lo largo de un axón, llega a una sinapsis, provoca la liberación de una sustancia química llamada neurotransmisor . El neurotransmisor se une a las moléculas receptoras en la membrana de la célula diana. ^{[ 8 ]}

Las sinapsis son los elementos funcionales clave del cerebro. ^{[ 11 ]} La función esencial del cerebro es la comunicación célula a célula , y las sinapsis son los puntos donde ocurre dicha comunicación. Se estima que el cerebro humano contiene aproximadamente 100 billones de sinapsis; ^{[ 12 ]} incluso el cerebro de una mosca de la fruta contiene varios millones. ^{[ 13 ]} Las funciones de estas sinapsis son muy diversas: algunas son excitatorias (excitan la célula diana); otras son inhibitorias; otras funcionan activando sistemas de segundos mensajeros que modifican la química interna de sus células diana de maneras complejas. ^{[ 11 ]} Un gran número de sinapsis son dinámicamente modificables; es decir, son capaces de cambiar su fuerza de una manera controlada por los patrones de señales que las atraviesan. Se cree ampliamente que la modificación de las sinapsis dependiente de la actividad es el mecanismo principal del cerebro para el aprendizaje y la memoria. ^{[ 11 ]}

La mayor parte del cerebro está ocupada por axones, que suelen agruparse en lo que se denomina tractos de fibras nerviosas . Un axón mielinizado está envuelto en una vaina aislante grasa de mielina , que aumenta considerablemente la velocidad de propagación de la señal. (También existen axones amielínicos). La mielina es blanca, por lo que las partes del cerebro llenas exclusivamente de fibras nerviosas aparecen como materia blanca de color claro , en contraste con la materia gris de color más oscuro que marca las áreas con alta densidad de cuerpos celulares neuronales. ^{[ 8 ]}

Excepto por algunos organismos primitivos como las esponjas (que no tienen sistema nervioso) ^{[ 14 ]} y los cnidarios (que tienen un sistema nervioso difuso que consiste en una red nerviosa ), ^{[ 14 ]} todos los animales multicelulares vivos son bilaterales , es decir, animales con un plan corporal bilateralmente simétrico (es decir, lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares aproximadas entre sí). ^{[ 15 ]} Se cree que todos los bilaterales descienden de un ancestro común que apareció a finales del período Criogénico , hace 700-650 millones de años, y se ha hipotetizado que este ancestro común tenía la forma de un gusano tubícola simple con un cuerpo segmentado. ^{[ 15 ]} A nivel esquemático, esa forma básica de gusano continúa reflejándose en la arquitectura del cuerpo y del sistema nervioso de todos los bilaterales modernos, incluidos los vertebrados. ^{[ 16 ]} La forma corporal bilateral fundamental es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un ensanchamiento (un ganglio ) para cada segmento corporal, con un ganglio especialmente grande en la parte anterior, llamado cerebro. El cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como los gusanos nematodos ; en otras especies, como los vertebrados, es un órgano grande y muy complejo. ^{[ 4 ]} Algunos tipos de gusanos, como las sanguijuelas , también tienen un ganglio agrandado en el extremo posterior del cordón nervioso, conocido como "cerebro de la cola". ^{[ 17 ]}

Existen algunos tipos de bilaterales que carecen de un cerebro reconocible, como los equinodermos y los tunicados . No se ha determinado con certeza si la existencia de estas especies sin cerebro indica que los primeros bilaterales carecían de él, o si sus ancestros evolucionaron de manera que se produjo la desaparición de una estructura cerebral preexistente.

Esta categoría incluye tardígrados , artrópodos , moluscos y numerosos tipos de gusanos. La diversidad de planes corporales de los invertebrados se corresponde con una diversidad similar en las estructuras cerebrales. ^{[ 18 ]}

Dos grupos de invertebrados poseen cerebros notablemente complejos: los artrópodos (insectos, crustáceos , arácnidos y otros) y los cefalópodos (pulpos, calamares y moluscos similares). ^{[ 19 ]} Los cerebros de artrópodos y cefalópodos se originan a partir de dos cordones nerviosos paralelos que se extienden a través del cuerpo del animal. Los artrópodos poseen un cerebro central, el ganglio supraesofágico , con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el procesamiento visual. ^{[ 19 ]} Los cefalópodos, como el pulpo y el calamar, tienen los cerebros más grandes de todos los invertebrados. ^{[ 20 ]}

Existen varias especies de invertebrados cuyos cerebros han sido estudiados intensivamente debido a que poseen propiedades que los hacen idóneos para el trabajo experimental:

• Las moscas de la fruta ( Drosophila ), debido a la gran variedad de técnicas disponibles para estudiar su genética , han sido un sujeto natural para estudiar el papel de los genes en el desarrollo cerebral. ^{[ 21 ]} A pesar de la gran distancia evolutiva entre insectos y mamíferos, se ha demostrado que muchos aspectos de la neurogenética de Drosophila son relevantes para los humanos. Los primeros genes del reloj biológico , por ejemplo, se identificaron examinando mutantes de Drosophila que mostraban ciclos de actividad diaria alterados. ^{[ 22 ]} Una búsqueda en los genomas de vertebrados reveló un conjunto de genes análogos, que se descubrió que desempeñaban funciones similares en el reloj biológico del ratón, y por lo tanto, casi con certeza, también en el reloj biológico humano. ^{[ 23 ]} Los estudios realizados en Drosophila también muestran que la mayoría de las regiones del neuropilo del cerebro se reorganizan continuamente a lo largo de la vida en respuesta a condiciones de vida específicas. ^{[ 24 ]}
• El gusano nematodo Caenorhabditis elegans , al igual que Drosophila , ha sido estudiado principalmente debido a su importancia en genética. ^{[ 25 ]} A principios de la década de 1970, Sydney Brenner lo eligió como organismo modelo para estudiar la forma en que los genes controlan el desarrollo. Una de las ventajas de trabajar con este gusano es que el plan corporal es muy estereotipado: el sistema nervioso del hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismos lugares, haciendo conexiones sinápticas idénticas en cada gusano. ^{[ 26 ]} El equipo de Brenner cortó gusanos en miles de secciones ultrafinas y fotografió cada una bajo un microscopio electrónico, luego hizo coincidir visualmente las fibras de sección a sección, para mapear cada neurona y sinapsis en todo el cuerpo. ^{[ 27 ]} Se logró el diagrama completo del cableado neuronal de C. elegans : su conectoma . ^{[ 28 ]} No existe ningún otro organismo con un nivel de detalle similar, y la información obtenida ha permitido realizar multitud de estudios que de otro modo no habrían sido posibles. ^{[ 29 ]}
• La babosa marina Aplysia californica fue elegida por el neurofisiólogo ganador del Premio Nobel Eric Kandel como modelo para estudiar las bases celulares del aprendizaje y la memoria , debido a la simplicidad y accesibilidad de su sistema nervioso, y ha sido examinada en cientos de experimentos. ^{[ 30 ]}

Los primeros vertebrados aparecieron  hace más de 500 millones de años ( Ma ) durante el período Cámbrico , y podrían haber parecido a los peces modernos sin mandíbulas ( mixinos y lampreas ) en su forma. ^{[ 31 ]} Los vertebrados con mandíbulas aparecieron hace 445  Ma, los tetrápodos hace 350  Ma, los amniotas hace 310  Ma y los mamaliaformes hace 200  Ma (aproximadamente). Cada clado de vertebrados tiene una historia evolutiva igualmente larga , pero los cerebros de los peces , anfibios , reptiles , aves y mamíferos modernos muestran un gradiente de tamaño y complejidad que sigue aproximadamente la secuencia evolutiva. Todos estos cerebros contienen el mismo conjunto de estructuras anatómicas básicas, pero muchas son rudimentarias en los mixinos, mientras que en los mamíferos la parte más prominente ( el prosencéfalo , especialmente el telencéfalo ) está muy desarrollada y expandida. ^{[ 32 ]}

Los cerebros se comparan comúnmente en términos de su masa . La relación entre el tamaño del cerebro , el tamaño corporal y otras variables se ha estudiado en una amplia gama de especies de vertebrados. Como regla general , el tamaño del cerebro aumenta con el tamaño corporal, pero no en una proporción lineal simple. En general, los animales más pequeños tienden a tener cerebros proporcionalmente más grandes, medidos como una fracción del tamaño corporal. Para los mamíferos, la relación entre el volumen cerebral y la masa corporal sigue esencialmente una ley potencial con un exponente de aproximadamente 0,75. ^{[ 33 ]} Esta fórmula describe la tendencia central, pero cada familia de mamíferos se desvía de ella en cierta medida, de una manera que refleja en parte la complejidad de su comportamiento. Por ejemplo, los primates tienen cerebros de 5 a 10 veces más grandes de lo que predice la fórmula. Los depredadores , que tienen que implementar diversas estrategias de caza contra las adaptaciones antipredatorias en constante cambio , tienden a tener cerebros más grandes en relación con el tamaño corporal que sus presas. ^{[ 34 ]}

Todos los cerebros de los vertebrados comparten una forma subyacente común, que se manifiesta con mayor claridad durante las primeras etapas del desarrollo embrionario . En su forma más primitiva, el cerebro aparece como tres protuberancias vesiculares en el extremo anterior del tubo neural ; estas protuberancias se convierten finalmente en el prosencéfalo , el mesencéfalo y el rombencéfalo , respectivamente . En las primeras etapas del desarrollo cerebral, las tres áreas tienen un tamaño aproximadamente igual. En muchos vertebrados acuáticos o semiacuáticos , como peces y anfibios, las tres partes conservan un tamaño similar en los adultos , pero en los tetrápodos terrestres , como los mamíferos, el prosencéfalo se vuelve mucho más grande que las otras partes, el rombencéfalo desarrolla una voluminosa extensión dorsal conocida como cerebelo , y el mesencéfalo se reduce considerablemente como consecuencia. ^{[ 8 ]}

Los cerebros de los vertebrados están formados por tejido muy blando. ^{[ 8 ]} El tejido cerebral vivo es rosado en el exterior y mayoritariamente blanco en el interior, con sutiles variaciones de color. Los cerebros de los vertebrados están rodeados por un sistema de membranas de tejido conectivo llamadas meninges , que separan el cráneo del cerebro. Las arterias cerebrales perforan las dos capas externas de las meninges, la duramadre y la aracnoides , hacia el espacio subaracnoideo e irrigan el parénquima cerebral a través de arteriolas que perforan la capa más interna de las meninges, la piamadre . Las células endoteliales en las paredes de los vasos sanguíneos cerebrales están firmemente unidas entre sí, formando la barrera hematoencefálica , que bloquea el paso de muchas toxinas y patógenos ^{[ 35 ]} (aunque al mismo tiempo bloquea anticuerpos y algunos fármacos, lo que presenta desafíos especiales en el tratamiento de enfermedades del cerebro). ^{[ 36 ]} Como resultado de la restricción osmótica de la barrera hematoencefálica, los metabolitos dentro del cerebro se eliminan principalmente mediante el flujo masivo del líquido cefalorraquídeo dentro del sistema glinfático en lugar de a través de vénulas como otras partes del cuerpo.

Los neuroanatomistas suelen dividir el cerebro de los vertebrados en seis subregiones principales: el telencéfalo (los hemisferios cerebrales ), el diencéfalo ( tálamo e hipotálamo ), el mesencéfalo (cerebro medio), el cerebelo , la protuberancia anular y el bulbo raquídeo , a menudo denominados colectivamente tronco encefálico . Cada una de estas áreas posee una estructura interna compleja. Algunas partes, como la corteza cerebral y la corteza cerebelosa, se pliegan en circunvoluciones y surcos convolutos para maximizar la superficie dentro del espacio intracraneal disponible . Otras partes, como el tálamo y el hipotálamo, constan de numerosos grupos pequeños de núcleos conocidos como ganglios. Se pueden identificar miles de áreas distinguibles dentro del cerebro de los vertebrados basándose en sutiles distinciones de la estructura, la química y la conectividad neuronal. ^{[ 8 ]}

Aunque los mismos componentes básicos están presentes en todos los cerebros de vertebrados, algunas ramas de la evolución de los vertebrados han dado lugar a importantes distorsiones de la geometría cerebral, especialmente en la zona del prosencéfalo. El cerebro de un tiburón muestra los componentes básicos de forma directa, pero en los peces teleósteos (la gran mayoría de las especies de peces existentes), el prosencéfalo se ha "evertido", como un calcetín al revés. En las aves, también hay cambios importantes en la estructura del prosencéfalo. ^{[ 37 ]} Estas distorsiones pueden dificultar la comparación de los componentes cerebrales de una especie con los de otra. ^{[ 38 ]}

Aquí tienes una lista de algunos de los componentes más importantes del cerebro de los vertebrados, junto con una breve descripción de sus funciones según el conocimiento actual:

• La médula oblongada , junto con la médula espinal, contiene muchos núcleos pequeños involucrados en una amplia variedad de funciones sensoriales y motoras involuntarias, como el vómito, la frecuencia cardíaca y los procesos digestivos. ^{[ 8 ]}
• El puente troncoencefálico se ubica en el tronco encefálico, justo encima del bulbo raquídeo. Entre otras cosas, contiene núcleos que controlan actos a menudo voluntarios pero simples como el sueño, la respiración, la deglución, la función de la vejiga, el equilibrio, el movimiento ocular, las expresiones faciales y la postura. ^{[ 39 ]}
• El hipotálamo es una pequeña región en la base del prosencéfalo, cuya complejidad e importancia desmienten su tamaño. Está compuesto por numerosos núcleos pequeños, cada uno con conexiones y neuroquímica distintas. El hipotálamo participa en funciones involuntarias o parcialmente voluntarias, como los ciclos de sueño y vigilia, la alimentación y la hidratación, y la liberación de algunas hormonas. ^{[ 40 ]}
• El tálamo es un conjunto de núcleos con funciones diversas: algunos participan en la transmisión de información hacia y desde los hemisferios cerebrales, mientras que otros están involucrados en la motivación. El área subtalámica ( zona incierta ) parece contener sistemas generadores de acciones para varios tipos de comportamientos "consumatorios" como comer, beber, defecar y copular. ^{[ 41 ]}
• El cerebelo modula las salidas de otros sistemas cerebrales, ya sean motores o cognitivos, para que sean seguras y precisas. La extirpación del cerebelo no impide que un animal realice ninguna acción en particular, pero sí hace que sus movimientos sean vacilantes y torpes. Esta precisión no es innata, sino que se aprende por ensayo y error. La coordinación muscular que se aprende al andar en bicicleta es un ejemplo de un tipo de plasticidad neuronal que puede tener lugar principalmente en el cerebelo. ^{[ 8 ]} El cerebelo representa el 10 % del volumen total del cerebro y alberga el 50 % de todas las neuronas. ^{[ 42 ]}
• El tectum óptico permite dirigir acciones hacia puntos en el espacio, generalmente en respuesta a información visual. En los mamíferos, se le suele llamar colículo superior , y su función mejor estudiada es dirigir los movimientos oculares. También dirige movimientos de alcance y otras acciones dirigidas a objetos. Recibe información visual intensa, pero también información de otros sentidos que son útiles para dirigir acciones, como la información auditiva en los búhos y la información de los órganos termosensibles en las serpientes. En algunos peces primitivos, como las lampreas , esta región es la parte más grande del cerebro. ^{[ 43 ]} El colículo superior es parte del mesencéfalo.
• El palio es una capa de materia gris que se encuentra en la superficie del prosencéfalo y es el desarrollo evolutivo más complejo y reciente del cerebro como órgano. ^{[ 44 ]} En reptiles y mamíferos, se denomina corteza cerebral . El palio interviene en múltiples funciones, incluyendo el olfato y la memoria espacial . En mamíferos, donde alcanza un tamaño tal que domina el cerebro, asume funciones de muchas otras áreas cerebrales. En muchos mamíferos, la corteza cerebral consta de pliegues llamados circunvoluciones que crean surcos profundos o fisuras llamadas surcos . Estos pliegues aumentan la superficie de la corteza y, por lo tanto, incrementan la cantidad de materia gris y la cantidad de información que se puede almacenar y procesar. ^{[ 45 ]}
• El hipocampo , estrictamente hablando, se encuentra solo en mamíferos. Sin embargo, el área de la que deriva, el palio medial, tiene homólogos en todos los vertebrados. Existe evidencia de que esta parte del cerebro está involucrada en procesos complejos como la memoria espacial y la navegación en peces, aves, reptiles y mamíferos. ^{[ 46 ]}
• Los ganglios basales son un grupo de estructuras interconectadas en el prosencéfalo. Su función principal parece ser la selección de acciones : envían señales inhibitorias a todas las partes del cerebro que pueden generar conductas motoras y, en las circunstancias adecuadas, pueden liberar la inhibición, permitiendo así que los sistemas generadores de acciones ejecuten sus acciones. La recompensa y el castigo ejercen sus efectos neuronales más importantes alterando las conexiones dentro de los ganglios basales. ^{[ 47 ]}
• El bulbo olfatorio es una estructura especializada que procesa las señales sensoriales olfativas y envía su información a la parte olfativa del palio. Es un componente cerebral importante en muchos vertebrados, pero se encuentra muy reducido en humanos y otros primates (cuyos sentidos se basan principalmente en la información visual en lugar del olfato). ^{[ 48 ]}

Reptiles

Los reptiles y mamíferos modernos divergieron de un ancestro común hace unos 320 millones de años. ^{[ 49 ]} El número de reptiles existentes supera con creces el número de especies de mamíferos, con 11.733 especies reconocidas de reptiles ^{[ 50 ]} en comparación con 5.884 mamíferos existentes. ^{[ 51 ]} Junto con la diversidad de especies, los reptiles han divergido en términos de morfología externa, desde animales sin extremidades hasta planeadores tetrápodos y quelonios acorazados , lo que refleja una radiación adaptativa a una amplia gama de entornos. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

Las diferencias morfológicas se reflejan en el fenotipo del sistema nervioso , como por ejemplo: ausencia de neuronas de la columna motora lateral en las serpientes, que inervan los músculos de las extremidades que controlan sus movimientos; ausencia de neuronas motoras que inervan los músculos del tronco en las tortugas; presencia de inervación del nervio trigémino a los órganos de la fosa responsables de la detección infrarroja en las serpientes. ^{[ 52 ]} Se puede encontrar variación en el tamaño, el peso y la forma del cerebro dentro de los reptiles. ^{[ 54 ]} Por ejemplo, los cocodrilos tienen la mayor proporción de volumen cerebral respecto al peso corporal, seguidos de las tortugas, los lagartos y las serpientes. Los reptiles varían en la inversión en diferentes secciones del cerebro. Los cocodrilos tienen el telencéfalo más grande, mientras que las serpientes tienen el más pequeño. Las tortugas tienen el diencéfalo más grande por peso corporal, mientras que los cocodrilos tienen el más pequeño. Por otro lado, los lagartos tienen el mesencéfalo más grande. ^{[ 54 ]}

Sin embargo, sus cerebros comparten varias características reveladas por estudios anatómicos, moleculares y ontogenéticos recientes. ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]} Los vertebrados comparten los niveles más altos de similitudes durante el desarrollo embrionario , controlados por factores de transcripción y centros de señalización conservados , incluyendo la expresión génica, la morfología y la diferenciación de tipos celulares. ^{[ 55 ] [ 52 ] [ 58 ]} De hecho, se pueden encontrar altos niveles de factores de transcripción en todas las áreas del cerebro en reptiles y mamíferos, con grupos neuronales compartidos que esclarecen la evolución del cerebro. ^{[ 56 ]} Los factores de transcripción conservados dilucidan que la evolución actuó en diferentes áreas del cerebro ya sea reteniendo una morfología y función similares, o diversificándolas. ^{[ 55 ] [ 56 ]}

Anatómicamente, el cerebro reptiliano tiene menos subdivisiones que el cerebro mamífero, sin embargo, tiene numerosos aspectos conservados incluyendo la organización de la médula espinal y los nervios craneales, así como un patrón de organización cerebral elaborado. ^{[ 59 ]} Los cerebros elaborados se caracterizan por cuerpos celulares neuronales migrados lejos de la matriz periventricular, región de desarrollo neuronal, formando grupos nucleares organizados. ^{[ 59 ]} Además de los reptiles y mamíferos , otros vertebrados con cerebros elaborados incluyen mixinos , tiburones galeomorfos , rayas , mantarrayas , teleósteos y aves . ^{[ 59 ]} En general, los cerebros elaborados se subdividen en prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.

El rombencéfalo coordina e integra las entradas y salidas sensoriales y motoras responsables de, pero no limitadas a, caminar, nadar o volar. Contiene axones de entrada y salida que interconectan la médula espinal, el mesencéfalo y el prosencéfalo, transmitiendo información de los entornos externos e internos. ^{[ 59 ]} El mesencéfalo enlaza los componentes sensoriales, motores e integradores recibidos del rombencéfalo, conectándolo con el prosencéfalo. El tectum, que incluye el tectum óptico y el torus semicircularis, recibe entradas auditivas, visuales y somatosensoriales, formando mapas integrados del espacio sensorial y visual alrededor del animal. ^{[ 59 ]} El tegmento recibe información sensorial entrante y envía respuestas motoras hacia y desde el prosencéfalo. El istmo conecta el rombencéfalo con el mesencéfalo. La región del prosencéfalo está particularmente bien desarrollada y se divide a su vez en diencéfalo y telencéfalo. El diencéfalo está relacionado con la regulación del movimiento ocular y corporal en respuesta a estímulos visuales, información sensorial, ritmos circadianos , información olfativa y el sistema nervioso autónomo . El telencéfalo está relacionado con el control de los movimientos, la presencia de neurotransmisores y neuromoduladores responsables de la integración de entradas y la transmisión de salidas, los sistemas sensoriales y las funciones cognitivas. ^{[ 59 ]}

Pájaros

El cerebro aviar es el órgano central del sistema nervioso de las aves. Poseen cerebros grandes y complejos que procesan , integran y coordinan la información recibida del entorno y toman decisiones sobre cómo responder con el resto del cuerpo. Al igual que en todos los cordados , el cerebro aviar se encuentra dentro de los huesos del cráneo .

El cerebro de las aves se divide en varias secciones, cada una con una función diferente. El cerebro o telencéfalo se divide en dos hemisferios y controla las funciones superiores. El telencéfalo está dominado por un gran palio , que corresponde a la corteza cerebral de los mamíferos y es responsable de las funciones cognitivas de las aves. El palio está compuesto por varias estructuras principales: el hiperpalio, una protuberancia dorsal del palio que se encuentra solo en las aves, así como el nidopalio, el mesopalio y el archipalio. El telencéfalo de las aves tiene una estructura nuclear, donde las neuronas se distribuyen en grupos dispuestos tridimensionalmente, sin una separación a gran escala entre la materia blanca y la materia gris , aunque existen conexiones en capas y columnas. Las estructuras del palio están asociadas con la percepción , el aprendizaje y la cognición . Debajo del palio se encuentran los dos componentes del subpalio, el cuerpo estriado y el pálido . El subpalio conecta diferentes partes del telencéfalo y desempeña un papel fundamental en diversas conductas esenciales. Detrás del telencéfalo se encuentran el tálamo , el mesencéfalo y el cerebelo . El rombencéfalo conecta el resto del cerebro con la médula espinal.

El tamaño y la estructura del cerebro aviar permiten comportamientos destacados como el vuelo y la vocalización . Estructuras y vías neuronales especializadas integran los sentidos auditivo y visual , muy desarrollados en la mayoría de las especies, así como los sentidos olfativo y táctil , generalmente menos desarrollados. El comportamiento social , común entre las aves, depende de la organización y las funciones cerebrales. Algunas aves exhiben una gran capacidad cognitiva, gracias a la estructura y fisiología únicas de su cerebro.

Los neurotransmisores son sustancias químicas que se liberan en las sinapsis cuando la membrana local se despolariza y ^el Ca²⁺ entra en la célula, generalmente cuando llega un potencial de acción a la sinapsis. Los neurotransmisores se unen a las moléculas receptoras en la membrana de la célula (o células) diana de la sinapsis, alterando así las propiedades eléctricas o químicas de dichas moléculas. Salvo contadas excepciones, cada neurona del cerebro libera el mismo neurotransmisor químico, o una combinación de neurotransmisores, en todas las conexiones sinápticas que establece con otras neuronas; esta regla se conoce como el principio de Dale . ^{[ 8 ]} Por lo tanto, una neurona puede caracterizarse por los neurotransmisores que libera. La gran mayoría de las drogas psicoactivas ejercen sus efectos alterando sistemas de neurotransmisores específicos. Esto se aplica a drogas como los cannabinoides , la nicotina , la heroína , la cocaína , el alcohol , la fluoxetina , la clorpromazina y muchas otras. ^{[ 77 ]}

Los dos neurotransmisores más abundantes en el cerebro de los vertebrados son el glutamato , que casi siempre ejerce efectos excitatorios sobre las neuronas diana, y el ácido gamma-aminobutírico (GABA), que casi siempre es inhibitorio. Las neuronas que utilizan estos neurotransmisores se encuentran en prácticamente todas las partes del cerebro. ^{[ 78 ]} Debido a su ubicuidad, los fármacos que actúan sobre el glutamato o el GABA tienden a tener efectos amplios y potentes. Algunos anestésicos generales actúan reduciendo los efectos del glutamato; la mayoría de los tranquilizantes ejercen sus efectos sedantes potenciando los efectos del GABA. ^{[ 79 ]}

Hay docenas de otros neurotransmisores químicos que se utilizan en áreas más limitadas del cerebro, a menudo áreas dedicadas a una función particular. La serotonina , por ejemplo, el objetivo principal de muchos antidepresivos y muchos suplementos dietéticos, proviene exclusivamente de una pequeña área del tronco encefálico llamada núcleos del rafe . ^{[ 80 ]} La norepinefrina , que está involucrada en la excitación, proviene exclusivamente de una pequeña área cercana llamada locus coeruleus . ^{[ 81 ]} Otros neurotransmisores como la acetilcolina y la dopamina tienen múltiples fuentes en el cerebro, pero no están tan ubicuamente distribuidos como el glutamato y el GABA. ^{[ 82 ]}

Como efecto secundario de los procesos electroquímicos que utilizan las neuronas para la señalización, el tejido cerebral genera campos eléctricos cuando está activo. Cuando un gran número de neuronas muestran actividad sincronizada, los campos eléctricos que generan pueden ser lo suficientemente grandes como para detectarse fuera del cráneo, utilizando electroencefalografía (EEG) ^{[ 83 ]} o magnetoencefalografía (MEG). Los registros de EEG, junto con los registros realizados a partir de electrodos implantados dentro del cerebro de animales como ratas, muestran que el cerebro de un animal vivo está constantemente activo, incluso durante el sueño. ^{[ 84 ]} Cada parte del cerebro muestra una mezcla de actividad rítmica y no rítmica, que puede variar según el estado conductual. En los mamíferos, la corteza cerebral tiende a mostrar grandes ondas delta lentas durante el sueño, ondas alfa más rápidas cuando el animal está despierto pero distraído, y actividad irregular de aspecto caótico cuando el animal está activamente involucrado en una tarea, llamadas ondas beta y gamma . Durante una crisis epiléptica , los mecanismos de control inhibitorio del cerebro fallan y la actividad eléctrica aumenta a niveles patológicos, produciendo trazados de EEG que muestran patrones de ondas y espigas grandes que no se observan en un cerebro sano. Relacionar estos patrones a nivel poblacional con las funciones computacionales de las neuronas individuales es un objetivo principal de la investigación actual en neurofisiología . ^{[ 84 ]}

Todos los vertebrados poseen una barrera hematoencefálica que permite que el metabolismo cerebral funcione de manera diferente al de otras partes del cuerpo. La unidad neurovascular regula el flujo sanguíneo cerebral para que las neuronas activadas reciban energía. Las células gliales desempeñan un papel fundamental en el metabolismo cerebral al controlar la composición química del líquido que rodea a las neuronas, incluyendo los niveles de iones y nutrientes. ^{[ 85 ]}

El tejido cerebral consume una gran cantidad de energía en proporción a su volumen, por lo que los cerebros grandes imponen severas demandas metabólicas a los animales. La necesidad de limitar el peso corporal para, por ejemplo, volar, aparentemente ha llevado a la selección para una reducción del tamaño del cerebro en algunas especies, como los murciélagos . ^{[ 86 ]} La mayor parte del consumo de energía del cerebro se destina a mantener la carga eléctrica ( potencial de membrana ) de las neuronas. ^{[ 85 ]} La mayoría de las especies de vertebrados dedican entre el 2% y el 8% del metabolismo basal al cerebro. En los primates, sin embargo, el porcentaje es mucho mayor; en los humanos aumenta al 20-25%. ^{[ 87 ]} El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza cerebral consumen algo más de energía que las regiones inactivas; esto constituye la base de los métodos de neuroimagen funcional de PET , fMRI , ^{[ 88 ]} y NIRS . ^{[ 89 ]} El cerebro normalmente obtiene la mayor parte de su energía del metabolismo de la glucosa dependiente del oxígeno (es decir, el azúcar en sangre), ^{[ 85 ]} pero las cetonas proporcionan una importante fuente alternativa, junto con las contribuciones de los ácidos grasos de cadena media ( ácidos caprílico y heptanoico ), ^{[ 90 ] [ 91 ]} lactato , ^{[ 92 ]} acetato , ^{[ 93 ]} y posiblemente aminoácidos . ^{[ 94 ]}

El cerebro humano recibe información sobre la luz , el sonido , la composición química de la atmósfera , la temperatura , la posición del cuerpo en el espacio ( propiocepción ), la composición química del torrente sanguíneo y más. En otros animales existen sentidos adicionales, como el sentido del calor infrarrojo de las serpientes , el sentido del campo magnético de algunas aves o el sentido del campo eléctrico, que se observa principalmente en animales acuáticos.

Cada sistema sensorial comienza con células receptoras especializadas, ^{[ 8 ]} como las células fotorreceptoras en la retina del ojo o las células ciliadas sensibles a la vibración en la cóclea del oído . Los axones de las células receptoras sensoriales viajan a la médula espinal o al cerebro, donde transmiten sus señales a un núcleo sensorial de primer orden dedicado a una modalidad sensorial específica . Este núcleo sensorial primario envía información a áreas sensoriales de orden superior dedicadas a la misma modalidad. Finalmente, a través de una estación intermedia en el tálamo , las señales se envían a la corteza cerebral, donde se procesan para extraer las características relevantes y se integran con las señales provenientes de otros sistemas sensoriales. ^{[ 8 ]}

Los sistemas motores son áreas del cerebro involucradas en la iniciación de los movimientos corporales , es decir, en la activación de los músculos. Excepto los músculos que controlan el ojo, controlados por núcleos en el mesencéfalo, todos los músculos voluntarios del cuerpo están inervados directamente por neuronas motoras en la médula espinal y el rombencéfalo. ^{[ 8 ]} Las neuronas motoras espinales están controladas tanto por circuitos neuronales intrínsecos a la médula espinal como por señales descendentes del cerebro. Los circuitos espinales intrínsecos implementan muchas respuestas reflejas y contienen generadores de patrones para movimientos rítmicos como caminar o nadar . Las conexiones descendentes del cerebro permiten un control más sofisticado. ^{[ 8 ]}

El cerebro contiene varias áreas motoras que se proyectan directamente a la médula espinal. En el nivel más bajo se encuentran las áreas motoras del bulbo raquídeo y la protuberancia, que controlan movimientos estereotipados como caminar, respirar o tragar . En un nivel superior se encuentran áreas del mesencéfalo, como el núcleo rojo , responsable de coordinar los movimientos de brazos y piernas. En un nivel aún más alto se encuentra la corteza motora primaria , una franja de tejido ubicada en el borde posterior del lóbulo frontal. La corteza motora primaria envía proyecciones a las áreas motoras subcorticales, pero también envía una proyección masiva directamente a la médula espinal, a través del tracto piramidal . Esta proyección corticoespinal directa permite un control voluntario preciso de los detalles finos de los movimientos. Otras áreas cerebrales relacionadas con el movimiento ejercen efectos secundarios al proyectarse a las áreas motoras primarias. Entre las áreas secundarias más importantes se encuentran la corteza premotora , el área motora suplementaria , los ganglios basales y el cerebelo . ^{[ 8 ]} Además de todo lo anterior, el cerebro y la médula espinal contienen circuitos extensos para controlar el sistema nervioso autónomo que controla el movimiento del músculo liso del cuerpo. ^{[ 8 ]}

Muchos animales alternan entre dormir y despertar en un ciclo diario. La excitación y el estado de alerta también se modulan en una escala temporal más precisa mediante una red de áreas cerebrales. ^{[ 8 ]} Un componente clave del sistema del sueño es el núcleo supraquiasmático (NSQ), una pequeña parte del hipotálamo ubicada directamente encima del punto donde se cruzan los nervios ópticos de ambos ojos. El NSQ contiene el reloj biológico central del cuerpo. Las neuronas allí muestran niveles de actividad que aumentan y disminuyen con un período de aproximadamente 24 horas, ritmos circadianos : estas fluctuaciones de actividad están impulsadas por cambios rítmicos en la expresión de un conjunto de "genes del reloj". El NSQ continúa marcando el tiempo incluso si se extrae del cerebro y se coloca en una placa de cultivo con solución nutritiva tibia, pero normalmente recibe información de los nervios ópticos, a través del tracto retinohipotalámico (TRH), que permite que los ciclos diarios de luz y oscuridad calibren el reloj. ^{[ 102 ]}

El SCN proyecta a un conjunto de áreas en el hipotálamo, el tronco encefálico y el mesencéfalo que participan en la regulación de los ciclos de sueño-vigilia. Un componente importante del sistema es la formación reticular , un grupo de cúmulos neuronales dispersos difusamente por el núcleo del cerebro inferior. Las neuronas reticulares envían señales al tálamo, que a su vez envía señales que controlan el nivel de actividad a todas las partes de la corteza. El daño a la formación reticular puede producir un estado de coma permanente. ^{[ 8 ]}

El sueño implica grandes cambios en la actividad cerebral. ^{[ 8 ]} Hasta la década de 1950, se creía generalmente que el cerebro se desconectaba esencialmente durante el sueño, ^{[ 103 ]} pero ahora se sabe que esto está lejos de ser cierto; la actividad continúa, pero los patrones se vuelven muy diferentes. Hay dos tipos de sueño: sueño REM (con sueños ) y sueño NREM (sin sueño REM, generalmente sin sueños), que se repiten en patrones ligeramente variables a lo largo de un episodio de sueño. Se pueden medir tres tipos generales de patrones de actividad cerebral distintos: REM, NREM ligero y NREM profundo. Durante el sueño NREM profundo, también llamado sueño de ondas lentas , la actividad en la corteza toma la forma de grandes ondas sincronizadas, mientras que en el estado de vigilia es ruidosa y desincronizada. Los niveles de los neurotransmisores norepinefrina y serotonina disminuyen durante el sueño de ondas lentas y caen casi a cero durante el sueño REM; los niveles de acetilcolina muestran el patrón inverso. ^{[ 8 ]}

Para cualquier animal, la supervivencia requiere mantener diversos parámetros del estado corporal dentro de un rango limitado de variación: estos incluyen la temperatura, el contenido de agua, la concentración de sal en el torrente sanguíneo, los niveles de glucosa en sangre, el nivel de oxígeno en sangre, entre otros. ^{[ 104 ]} La capacidad de un animal para regular el ambiente interno de su cuerpo —el milieu intérieur , como lo denominó el fisiólogo pionero Claude Bernard— se conoce como homeostasis ( del griego «permanecer quieto»). ^{[ 105 ]} Mantener la homeostasis es una función crucial del cerebro. El principio básico que subyace a la homeostasis es la retroalimentación negativa : cada vez que un parámetro se desvía de su punto de ajuste, los sensores generan una señal de error que provoca una respuesta que hace que el parámetro vuelva a su valor óptimo. ^{[ 104 ]} (Este principio se utiliza ampliamente en ingeniería, por ejemplo, en el control de la temperatura mediante un termostato ).

En los vertebrados, la parte del cerebro que desempeña el papel más importante es el hipotálamo , una pequeña región en la base del prosencéfalo cuyo tamaño no refleja su complejidad ni la importancia de su función. ^{[ 104 ]} El hipotálamo es un conjunto de pequeños núcleos, la mayoría de los cuales participan en funciones biológicas básicas. Algunas de estas funciones se relacionan con la excitación o con interacciones sociales como la sexualidad, la agresión o los comportamientos maternales; pero muchas de ellas se relacionan con la homeostasis. Varios núcleos hipotalámicos reciben información de sensores ubicados en el revestimiento de los vasos sanguíneos, que transmiten información sobre la temperatura, el nivel de sodio, el nivel de glucosa, el nivel de oxígeno en sangre y otros parámetros. Estos núcleos hipotalámicos envían señales de salida a las áreas motoras que pueden generar acciones para corregir deficiencias. Algunas de las salidas también van a la glándula pituitaria , una pequeña glándula unida al cerebro directamente debajo del hipotálamo. La glándula pituitaria secreta hormonas al torrente sanguíneo, donde circulan por todo el cuerpo e inducen cambios en la actividad celular. ^{[ 106 ]}

Los animales necesitan expresar comportamientos que promuevan la supervivencia, como la búsqueda de alimento, agua, refugio y pareja. ^{[ 107 ]} El sistema motivacional del cerebro monitorea el estado actual de satisfacción de estos objetivos y activa comportamientos para satisfacer cualquier necesidad que surja. El sistema motivacional funciona principalmente mediante un mecanismo de recompensa-castigo. Cuando un comportamiento particular tiene consecuencias favorables, se activa el mecanismo de recompensa del cerebro, lo que induce cambios estructurales que hacen que el mismo comportamiento se repita posteriormente, siempre que surja una situación similar. Por el contrario, cuando un comportamiento tiene consecuencias desfavorables, se activa el mecanismo de castigo del cerebro, lo que induce cambios estructurales que hacen que el comportamiento se suprima cuando surjan situaciones similares en el futuro. ^{[ 108 ]}

La mayoría de los organismos estudiados hasta la fecha utilizan un mecanismo de recompensa-castigo: por ejemplo, los gusanos e insectos pueden modificar su comportamiento para buscar fuentes de alimento o evitar peligros. ^{[ 109 ]} En los vertebrados, el sistema de recompensa-castigo se implementa mediante un conjunto específico de estructuras cerebrales, en cuyo centro se encuentran los ganglios basales, un conjunto de áreas interconectadas en la base del prosencéfalo. ^{[ 47 ]} Los ganglios basales son el centro donde se toman las decisiones: ejercen un control inhibitorio sostenido sobre la mayoría de los sistemas motores del cerebro; cuando se libera esta inhibición, se permite que un sistema motor ejecute la acción para la que está programado. Las recompensas y los castigos funcionan alterando la relación entre las entradas que reciben los ganglios basales y las señales de decisión que emiten. El mecanismo de recompensa se comprende mejor que el de castigo, porque su papel en el abuso de drogas ha motivado un estudio muy intensivo sobre él. Las investigaciones han demostrado que el neurotransmisor dopamina desempeña un papel central: las drogas adictivas como la cocaína, la anfetamina y la nicotina provocan un aumento en los niveles de dopamina o potencian sus efectos en el cerebro. ^{[ 110 ]}

Casi todos los animales son capaces de modificar su comportamiento como resultado de la experiencia, incluso los tipos más primitivos de gusanos. Dado que el comportamiento está impulsado por la actividad cerebral, los cambios en el comportamiento deben corresponder de alguna manera a cambios dentro del cerebro. Ya a finales del siglo XIX, teóricos como Santiago Ramón y Cajal argumentaron que la explicación más plausible es que el aprendizaje y la memoria se expresan como cambios en las conexiones sinápticas entre neuronas. ^{[ 111 ]} Sin embargo, hasta 1970, faltaba evidencia experimental que respaldara la hipótesis de la plasticidad sináptica . En 1971, Tim Bliss y Terje Lømo publicaron un artículo sobre un fenómeno ahora llamado potenciación a largo plazo : el artículo mostró evidencia clara de cambios sinápticos inducidos por la actividad que duraron al menos varios días. ^{[ 112 ]} Desde entonces, los avances técnicos han facilitado enormemente la realización de este tipo de experimentos, y se han llevado a cabo miles de estudios que han esclarecido el mecanismo del cambio sináptico y descubierto otros tipos de cambio sináptico impulsado por la actividad en diversas áreas cerebrales, como la corteza cerebral, el hipocampo, los ganglios basales y el cerebelo. ^{[ 113 ]} El factor neurotrófico derivado del cerebro ( BDNF ) y la actividad física parecen desempeñar un papel beneficioso en el proceso. ^{[ 114 ]}

Actualmente, los neurocientíficos distinguen varios tipos de aprendizaje y memoria que el cerebro implementa de maneras distintas:

• La memoria de trabajo es la capacidad del cerebro para mantener una representación temporal de la información sobre la tarea que un animal está realizando. Se cree que este tipo de memoria dinámica está mediada por la formación de conjuntos celulares : grupos de neuronas activadas que mantienen su actividad estimulándose mutuamente de forma constante. ^{[ 115 ]}
• La memoria episódica es la capacidad de recordar los detalles de eventos específicos. Este tipo de memoria puede durar toda la vida. Numerosas evidencias implican al hipocampo en un papel crucial: las personas con daño severo en el hipocampo a veces presentan amnesia , es decir, incapacidad para formar nuevos recuerdos episódicos duraderos. ^{[ 116 ]}
• La memoria semántica es la capacidad de aprender hechos y relaciones. Este tipo de memoria probablemente se almacena en gran medida en la corteza cerebral, mediada por cambios en las conexiones entre las células que representan tipos específicos de información. ^{[ 117 ]}
• El aprendizaje instrumental es la capacidad de las recompensas y los castigos para modificar el comportamiento. Se implementa mediante una red de áreas cerebrales centradas en los ganglios basales. ^{[ 118 ]}
• El aprendizaje motor es la capacidad de refinar patrones de movimiento corporal mediante la práctica o, más generalmente, mediante la repetición. Varias áreas del cerebro están involucradas, incluyendo la corteza premotora , los ganglios basales y, especialmente, el cerebelo, que funciona como un gran banco de memoria para microajustes de los parámetros del movimiento. ^{[ 119 ]}

El cerebro más antiguo descubierto hasta la fecha se halló en Armenia, en el complejo de cuevas Areni-1 . Se estima que el cerebro, con más de 5000 años de antigüedad, se encontró en el cráneo de una niña de entre 12 y 14 años. Aunque los cerebros estaban arrugados, se conservaron bien gracias al clima del interior de la cueva. ^{[ 131 ]}

Los primeros filósofos estaban divididos en cuanto a si la sede del alma reside en el cerebro o en el corazón. Aristóteles favorecía al corazón y pensaba que la función del cerebro era simplemente enfriar la sangre. El médico griego Alcmeón de Crotona, en el siglo V a. C., fue el primero en argumentar que el cerebro, no el corazón, es la sede de la mente —posición que ahora se denomina hipótesis cefalocéntrica— . Demócrito , el inventor de la teoría atómica de la materia, defendía un alma tripartita, con el intelecto en la cabeza, la emoción en el corazón y la lujuria cerca del hígado. ^{[ 132 ]} El autor desconocido de Sobre la enfermedad sagrada , un tratado médico del Corpus Hipocrático , se pronunció inequívocamente a favor del cerebro, escribiendo:

Los hombres deberían saber que del cerebro solo surgen alegrías, deleites, risas y diversión, así como tristezas, penas, abatimiento y lamentos. ... Y por ese mismo órgano enloquecemos y deliramos, y nos asaltan miedos y terrores, algunos de noche, otros de día, y sueños y divagaciones inoportunas, y preocupaciones inapropiadas, e ignorancia de las circunstancias presentes, descuido e ineptitud. Todo esto lo padecemos a causa del cerebro cuando no está sano...

El médico romano Galeno también defendió la importancia del cerebro y teorizó con cierta profundidad sobre su funcionamiento. Galeno fue el primer científico y filósofo en asignar partes específicas del alma a ubicaciones en el cuerpo debido a su amplia formación en medicina, una defensa experimental de la hipótesis cefalocéntrica frente al cardiocentrismo estoico . Galeno trazó las relaciones anatómicas entre el cerebro, los nervios y los músculos, demostrando que todos los músculos del cuerpo están conectados al cerebro a través de una red ramificada de nervios. Postuló que los nervios activan los músculos mecánicamente al transportar una sustancia misteriosa que llamó pneumata psychikon , generalmente traducida como "espíritus animales". ^{[ 132 ]} Las ideas de Galeno fueron ampliamente conocidas durante la Edad Media, pero no hubo mucho más progreso hasta el Renacimiento, cuando se reanudó el estudio anatómico detallado, combinado con las especulaciones teóricas de René Descartes y sus seguidores. Descartes, al igual que Galeno, concibió el sistema nervioso en términos hidráulicos. Creía que las funciones cognitivas más elevadas son llevadas a cabo por una res cogitans no física , pero que la mayoría de los comportamientos de los humanos, y todos los comportamientos de los animales, podían explicarse mecanicistamente. ^{[ 132 ]}

El primer progreso real hacia una comprensión moderna de la función nerviosa provino de las investigaciones de Luigi Galvani (1737-1798), quien descubrió que una descarga de electricidad estática aplicada a un nervio expuesto de una rana muerta podía provocar la contracción de su pata. Desde entonces, cada avance importante en la comprensión ha seguido más o menos directamente del desarrollo de una nueva técnica de investigación. Hasta principios del siglo XX, los avances más importantes se derivaron de nuevos métodos para teñir células. ^{[ 134 ]} Particularmente crucial fue la invención de la tinción de Golgi , que (cuando se usa correctamente) tiñe solo una pequeña fracción de las neuronas, pero las tiñe en su totalidad, incluyendo el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Sin dicha tinción, el tejido cerebral bajo el microscopio aparece como una maraña impenetrable de fibras protoplásmicas, en la que es imposible determinar ninguna estructura. En manos de Camillo Golgi , y especialmente del neuroanatomista español Santiago Ramón y Cajal , la nueva tinción reveló cientos de tipos distintos de neuronas, cada una con su propia estructura dendrítica y patrón de conectividad únicos. ^{[ 135 ]}

En la primera mitad del siglo XX, los avances en electrónica permitieron investigar las propiedades eléctricas de las células nerviosas, culminando en el trabajo de Alan Hodgkin , Andrew Huxley y otros sobre la biofísica del potencial de acción, y el trabajo de Bernard Katz y otros sobre la electroquímica de la sinapsis. ^{[ 136 ]} Estos estudios complementaron la imagen anatómica con una concepción del cerebro como una entidad dinámica. Como reflejo de esta nueva comprensión, en 1942 Charles Sherrington visualizó el funcionamiento del cerebro al despertar del sueño:

La gran capa superior de la masa, donde apenas había centelleado o movido una luz, se convierte ahora en un campo brillante de puntos rítmicos y destellos, con trenes de chispas viajeras que se precipitan de un lado a otro. El cerebro despierta y con él regresa la mente. Es como si la Vía Láctea se embarcara en una danza cósmica. Rápidamente, la masa de la cabeza se transforma en un telar encantado donde millones de lanzaderas brillantes tejen un patrón que se disuelve, siempre significativo, aunque nunca permanente; una armonía cambiante de subpatrones.

La invención de las computadoras electrónicas en la década de 1940, junto con el desarrollo de la teoría matemática de la información , llevó a la comprensión de que los cerebros pueden entenderse como sistemas de procesamiento de información. Este concepto constituyó la base del campo de la cibernética y, finalmente, dio origen al campo conocido como neurociencia computacional . ^{[ 138 ]} Los primeros intentos de cibernética fueron algo rudimentarios, ya que trataban al cerebro como una computadora digital disfrazada, como por ejemplo en el libro de John von Neumann de 1958, El ordenador y el cerebro . ^{[ 139 ]} Sin embargo, con el paso de los años, la acumulación de información sobre las respuestas eléctricas de las células cerebrales registradas en animales en comportamiento ha impulsado progresivamente los conceptos teóricos hacia un mayor realismo. ^{[ 138 ]}

Una de las contribuciones iniciales más influyentes fue un artículo de 1959 titulado Lo que el ojo de la rana le dice al cerebro de la rana : el artículo examinó las respuestas visuales de las neuronas en la retina y el tectum óptico de las ranas, y llegó a la conclusión de que algunas neuronas en el tectum de la rana están conectadas para combinar respuestas elementales de una manera que las hace funcionar como "perceptores de insectos". ^{[ 140 ]} Unos años más tarde, David Hubel y Torsten Wiesel descubrieron células en la corteza visual primaria de los monos que se activan cuando los bordes afilados se mueven a través de puntos específicos en el campo de visión, un descubrimiento por el que ganaron un Premio Nobel. ^{[ 141 ]} Estudios de seguimiento en áreas visuales de orden superior encontraron células que detectan la disparidad binocular , el color, el movimiento y aspectos de la forma, con áreas ubicadas a distancias crecientes de la corteza visual primaria que muestran respuestas cada vez más complejas. ^{[ 142 ]} Otras investigaciones de áreas cerebrales no relacionadas con la visión han revelado células con una amplia variedad de correlatos de respuesta, algunos relacionados con la memoria, otros con tipos abstractos de cognición como el espacio. ^{[ 143 ]}

Los teóricos han trabajado para comprender estos patrones de respuesta mediante la construcción de modelos matemáticos de neuronas y redes neuronales , que pueden simularse utilizando computadoras. ^{[ 138 ]} Algunos modelos útiles son abstractos y se centran en la estructura conceptual de los algoritmos neuronales en lugar de en los detalles de cómo se implementan en el cerebro; otros modelos intentan incorporar datos sobre las propiedades biofísicas de las neuronas reales. ^{[ 144 ]} Sin embargo, ningún modelo, en ningún nivel, se considera aún una descripción completamente válida de la función cerebral. La dificultad esencial radica en que la computación sofisticada de las redes neuronales requiere un procesamiento distribuido en el que cientos o miles de neuronas trabajan de forma cooperativa; los métodos actuales de registro de la actividad cerebral solo son capaces de aislar potenciales de acción de unas pocas docenas de neuronas a la vez. ^{[ 145 ]}

Además, incluso las neuronas individuales parecen ser complejas y capaces de realizar cálculos. ^{[ 146 ]} Por lo tanto, los modelos cerebrales que no reflejan esto son demasiado abstractos para ser representativos del funcionamiento del cerebro; los modelos que intentan capturarlo son computacionalmente muy costosos y, posiblemente, intratables con los recursos computacionales actuales. Sin embargo, el Proyecto Cerebro Humano está intentando construir un modelo computacional realista y detallado de todo el cerebro humano. La conveniencia de este enfoque ha sido objeto de debate público, con científicos de alto perfil en ambos lados de la discusión.

En la segunda mitad del siglo XX, los avances en química, microscopía electrónica, genética, informática, neuroimagen funcional y otros campos abrieron progresivamente nuevas perspectivas sobre la estructura y la función cerebral. En Estados Unidos, la década de 1990 fue designada oficialmente como la " Década del Cerebro " para conmemorar los avances logrados en la investigación cerebral y promover la financiación de dicha investigación. ^{[ 147 ]}

En el siglo XXI, estas tendencias han continuado y han cobrado prominencia varios enfoques nuevos, entre ellos el registro multielectrodo , que permite registrar la actividad de muchas células cerebrales al mismo tiempo; ^{[ 148 ]} la ingeniería genética , que permite alterar experimentalmente los componentes moleculares del cerebro; ^{[ 129 ]} la genómica , que permite correlacionar las variaciones en la estructura cerebral con las variaciones en las propiedades del ADN y la neuroimagen . ^{[ 149 ]}

Los cerebros de animales se utilizan como alimento en numerosas cocinas.

Algunas evidencias arqueológicas sugieren que los rituales de duelo de los neandertales europeos también incluían el consumo del cerebro. ^{[ 150 ]}

Se sabe que el pueblo Fore de Papúa Nueva Guinea come cerebros humanos. En los rituales funerarios, los allegados al difunto comían el cerebro del fallecido para crear una sensación de inmortalidad . Se ha relacionado esta práctica con una enfermedad priónica llamada kuru . ^{[ 151 ]}