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parasitismo de cría

Un polluelo de tordo brillante (izquierda) siendo alimentado por un gorrión de collar rojizo Nido de mosquero oriental con un huevo de tordo cabecicafé (abajo a la izquierda). U...

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Un polluelo de tordo brillante (izquierda) siendo alimentado por un gorrión de collar rojizo
Nido de mosquero oriental con un huevo de tordo cabecicafé (abajo a la izquierda).
Un tordo brillante parasita a un tirano acuático enmascarado en Brasil.

El parasitismo de cría es una subclase de parasitismo y un fenómeno y patrón de comportamiento de animales que dependen de otros para criar a sus crías. Esta estrategia se observa en aves , insectos y peces . El parásito de cría manipula a un huésped , ya sea de la misma especie o de otra, para criar a sus crías como si fueran propias, generalmente mediante el mimetismo de huevos , con huevos que se asemejan a los del huésped. La estrategia implica una forma de mimetismo agresivo llamada mimetismo de Kirby .

La estrategia evolutiva libera a los padres parásitos de la inversión que supone criar a las crías. Este beneficio conlleva el coste de provocar una carrera armamentística evolutiva entre el parásito y el huésped a medida que coevolucionan : muchos huéspedes han desarrollado fuertes defensas contra el parasitismo de cría, como reconocer y expulsar los huevos parásitos, o abandonar los nidos parasitados y empezar de nuevo. Es menos obvio por qué la mayoría de los huéspedes cuidan de los polluelos parásitos, dado que, por ejemplo, los polluelos de cuco difieren notablemente de los polluelos del huésped en tamaño y apariencia. Una explicación, la hipótesis de la mafia , propone que los adultos parásitos se vengan destruyendo los nidos del huésped donde se ha producido el rechazo; existe evidencia experimental que lo respalda. [ 1 ] También se produce parasitismo de cría intraespecífico, como en muchas especies de patos . [ 2 ] [ 3 ]

Estrategia evolutiva

El parasitismo de cría es una estrategia evolutiva que libera a los padres parásitos de la inversión que supone criar a las crías o construir nidos para ellas, al conseguir que el huésped críe a sus crías. Esto permite a los padres parásitos dedicar más tiempo a otras actividades, como la búsqueda de alimento y la reproducción . [ 4 ]

Adaptaciones para el parasitismo

Cuatro nidadas de huevos de carricero común , cada una con un huevo de cuco visiblemente más grande.

Entre los parásitos de cría aviares especializados, los huevos miméticos son una adaptación casi universal . El tordo cabecipardo, un parásito generalista, podría haber desarrollado una coloración de huevo que imita a varios de sus huéspedes. [ 5 ] El tamaño también puede ser importante para la incubación y la supervivencia de las especies parásitas; puede ser beneficioso que los huevos parásitos tengan un tamaño similar al de los huevos de la especie huésped. [ 6 ]

Las cáscaras de los huevos de los parásitos de cría suelen ser más gruesas que las de los huéspedes. Por ejemplo, dos estudios sobre cucos que parasitan a los carriceros comunes reportaron proporciones de grosor de 1,02  :  0,87 [ 7 ] y 1,04  :  0,81 [ 8 ] . La función de esta cáscara gruesa es objeto de debate. Una hipótesis, la hipótesis de la resistencia a la perforación, afirma que las cáscaras más gruesas impiden que los huéspedes las rompan, matando así al embrión. Esto se ve respaldado por un estudio en el que los carriceros comunes dañaron sus propios huevos con mayor frecuencia al intentar romper los huevos de cuco, pero sufrieron menos daños al intentar perforar los huevos de carricero común colocados en el nido por los investigadores. Otra hipótesis es la hipótesis del daño por puesta, que postula que las cáscaras están adaptadas para dañar los huevos del huésped durante la puesta y evitar que los huevos del parásito se dañen cuando el huésped pone los suyos. [ 9 ] En apoyo de esta hipótesis, los huevos del tordo brillante que parasita al chochín doméstico y al sinsonte cejiblanco , y del tordo cabecipardo que parasita al chochín doméstico y al mirlo alirrojo, dañaron los huevos del huésped al caer, y sufrieron poco daño cuando los huevos del huésped cayeron sobre ellos. [ 10 ]

La mayoría de los parásitos de cría aviares tienen períodos de incubación de huevos muy cortos y un rápido crecimiento de los polluelos. En muchos parásitos de cría, como los cucos y los indicadores de miel, este corto período de incubación se debe a períodos de incubación internos hasta 24 horas más largos en los cucos que en los huéspedes. Algunos cucos no parásitos también tienen períodos de incubación internos más largos, lo que sugiere que este período de incubación interno más largo no fue una adaptación posterior al parasitismo de cría, sino que predispuso a las aves a convertirse en parásitos de cría. [ 11 ] Esto probablemente se facilita por una yema más pesada en el huevo que proporciona más nutrientes. Ser más grande que los huéspedes al eclosionar es otra adaptación a ser un parásito de cría. [ 8 ]

Carrera armamentística evolutiva

Los parásitos de las aves mitigan el riesgo de pérdida de huevos distribuyéndolos entre varios huéspedes diferentes. [ 12 ] Dado que tales comportamientos dañan al huésped, a menudo dan lugar a una carrera armamentística evolutiva entre el parásito y el huésped a medida que coevolucionan . [ 13 ] [ 14 ] Algunas especies huésped tienen fuertes defensas de rechazo, lo que obliga a la especie parásita a desarrollar un mimetismo excelente. En otras especies, los huéspedes no se defienden contra los parásitos y el mimetismo parasitario es deficiente. [ 15 ]

Mimetismo kirbyano, en el que un parásito de cría imita a su huésped.

El parasitismo de cría intraespecífico entre fochas aumenta significativamente la aptitud reproductiva del parásito, pero solo sobrevive aproximadamente la mitad de los huevos puestos parasitariamente en otros nidos de focha. Esto implica que las fochas tienen estrategias antiparasitarias relativamente efectivas. [ 16 ] De manera similar, la descendencia parásita de los carriceros comunes , en comparación con la descendencia en nidos no parasitarios, tiende a desarrollarse mucho más lentamente y a menudo no alcanza la madurez completa. [ 17 ]

Dado que el costo para el huésped de la eliminación de los huevos por el parásito es irrecuperable, la mejor estrategia para los huéspedes es evitar el parasitismo desde el principio. Esto puede adoptar varias formas, como seleccionar lugares de anidación difíciles de parasitar, comenzar la incubación temprano para que ya estén en los nidos cuando los parásitos los visiten temprano por la mañana y defender agresivamente su territorio. [ 18 ]

Una vez que un huevo parásito ha llegado al nido de un huésped, la defensa óptima es expulsarlo. Esto requiere que el huésped distinga cuáles huevos no son suyos, identificando diferencias en el patrón o cambios en la cantidad de huevos. [ 19 ] Los huevos pueden ser expulsados ​​mediante agarre, si el huésped tiene un pico lo suficientemente grande, o mediante perforación. Cuando los huevos parásitos son miméticos, los huéspedes pueden confundir uno de sus propios huevos con uno del parásito. Un huésped también podría dañar sus propios huevos al intentar expulsar un huevo parásito. [ 20 ]

Entre los huéspedes que no expulsan los huevos parásitos, algunos abandonan los nidos parasitados y comienzan de nuevo. Sin embargo, con frecuencias de parasitismo suficientemente altas, esto se vuelve inadaptativo , ya que es muy probable que el nuevo nido también sea parasitado. Algunas especies de huéspedes modifican sus nidos para excluir el huevo parásito, ya sea tejiendo sobre el huevo o reconstruyendo un nuevo nido sobre el existente. Por ejemplo, las fochas americanas pueden expulsar los huevos parásitos o construir un nuevo nido junto a los nidos de cría donde los polluelos parásitos mueren de hambre. [ 16 ] En la reinita de Bonelli occidental , un huésped pequeño, los huevos parásitos falsos pequeños siempre eran expulsados, mientras que con huevos parásitos falsos grandes, el abandono del nido era más frecuente. [ 21 ]

hipótesis de la mafia

Existe la incógnita de por qué la mayoría de los huéspedes de parásitos de cría cuidan de los polluelos de sus parásitos. Estos parásitos no solo suelen diferir significativamente en tamaño y apariencia, sino que también es muy probable que reduzcan el éxito reproductivo de sus huéspedes. La "hipótesis de la mafia" propone que cuando un parásito de cría descubre que su huevo ha sido rechazado, destruye el nido del huésped y hiere o mata a los polluelos. La amenaza de tal respuesta puede incentivar un comportamiento sumiso por parte del huésped. [ 22 ] El comportamiento mafioso se observa en el tordo cabecipardo de Norteamérica y en el cuco moteado de Europa. El cuco moteado deposita la mayoría de sus huevos en los nidos de la urraca europea . Visita repetidamente los nidos que ha parasitado, una condición previa para la hipótesis de la mafia. En experimentos, los nidos de los que se ha extraído el huevo del parásito son destruidos por el cuco, lo que apoya la hipótesis. Una explicación alternativa es que la destrucción anima a la urraca huésped a construir un nuevo nido, lo que le da al cuco otra oportunidad de parasitismo. [ 22 ] De manera similar, el tordo cabecipardo parasita al chipe protonotario . En otros experimentos, el 56% de los nidos expulsados ​​de huevos fueron depredados, frente al 6% de los nidos no expulsados. El 85% de los nidos parasitados reconstruidos por los huéspedes fueron destruidos. Los huéspedes que expulsaron los huevos parásitos produjeron un 60% menos de crías que aquellos que aceptaron los huevos del tordo. [ 1 ]

Hipótesis de similitud

Se ha propuesto que las hembras de cuco común seleccionan huéspedes con características de huevos similares a las suyas. La hipótesis sugiere que la hembra monitorea una población de huéspedes potenciales y elige nidos dentro de este grupo. [ 23 ] El estudio de colecciones de nidos de museos muestra una similitud entre los huevos de cuco y los huevos típicos de la especie huésped. Se demostró que un bajo porcentaje de nidos parasitados contenía huevos de cuco que no correspondían al morfotipo de huevo específico del huésped. En estos nidos disparejos, se demostró que un alto porcentaje de los huevos de cuco se correlacionaba con el morfotipo de huevo de otra especie huésped con sitios de anidación similares. Esto se ha señalado como evidencia de selección por similitud. [ 23 ] La hipótesis ha sido criticada por no proporcionar ningún mecanismo para elegir nidos, ni identificar señales por las cuales podrían ser reconocidos. [ 24 ]

Los anfitriones crían a sus crías

A veces, los anfitriones desconocen por completo que están cuidando a un ave que no es suya. Esto suele ocurrir porque el anfitrión no puede diferenciar los huevos parásitos de los suyos. También puede suceder cuando los anfitriones abandonan temporalmente el nido después de la puesta. Los parásitos depositan sus propios huevos en estos nidos para que sus crías compartan el alimento proporcionado por el anfitrión. Puede ocurrir en otras situaciones. Por ejemplo, las hembras de eider prefieren poner huevos en nidos con uno o dos huevos de otras hembras, ya que el primer huevo es el más vulnerable a los depredadores. La presencia de huevos ajenos reduce la probabilidad de que un depredador ataque su huevo cuando la hembra abandona el nido después de la puesta. [ 25 ]

En ocasiones, las crías parásitas matan a sus compañeros de nido durante la competencia por los recursos. Por ejemplo, los polluelos parásitos del tordo matan a sus compañeros de nido si la ingesta de alimento de cada uno es baja, pero no si la ingesta es adecuada. [ 26 ]

Rango taxonómico

Pájaros

Intraespecífico

El porrón moñudo a menudo pone sus huevos en los nidos de otras hembras, siendo una de las 74 especies de Anseriformes que lo hacen. [ 27 ]

En muchas especies de aves socialmente monógamas , se producen apareamientos extramaritales que resultan en que machos ajenos al vínculo de pareja engendren descendencia y que son utilizados por los machos para escapar de la inversión parental en la crianza de sus crías. [ 2 ] En especies de patos como el porrón moñudo , esta forma de adulterio se lleva un paso más allá, ya que las hembras a menudo ponen sus huevos en los nidos de otros individuos. [ 3 ] Se ha registrado parasitismo de cría intraespecífico en 234 especies de aves, incluyendo 74 anseriformes , 66 paseriformes , 32 galliformes , 19 charadriiformes , 8 gruiformes , 6 podicipediformes y un pequeño número de especies de otros órdenes. [ 27 ]

Interespecífico

Un carricero común criando a un cuco común.

Los parásitos de cría interespecíficos incluyen los pájaros índigo , viudas y indicadores de miel en África , tordos , cucos del Viejo Mundo , patos cabecinegros y algunos cucos del Nuevo Mundo en América. Se han propuesto siete orígenes independientes del parasitismo de cría interespecífico obligado en aves. Si bien todavía existe cierta controversia sobre cuándo y cuántos orígenes de parasitismo de cría interespecífico han ocurrido, análisis filogenéticos recientes sugieren dos orígenes en Passeriformes (una vez en tordos del Nuevo Mundo: Icteridae, y una vez en pinzones africanos: Viduidae); tres orígenes en cucos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo (una vez en Cuculinae, Phaenicophaeinae y en Neomorphinae-Crotophaginae); un solo origen en indicadores de miel del Viejo Mundo (Indicatoridae); y en una sola especie de ave acuática, el pato cabecinegro ( Heteronetta atricapilla ). [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

La mayoría de los parásitos de cría aviares son especialistas que parasitan solo una especie huésped o un pequeño grupo de especies huésped estrechamente relacionadas, pero cuatro de los cinco tordos parásitos (todos excepto el tordo gritón ) son generalistas que parasitan una amplia variedad de huéspedes; el tordo cabecipardo tiene 221 huéspedes conocidos. Por lo general, ponen solo un huevo por nido, aunque en algunos casos, particularmente en los tordos , varias hembras pueden usar el mismo nido huésped. [ 31 ]

Un estornino de collar negro alimentando a un cuco asiático.

El cuco común presenta un caso interesante en el que la especie en su conjunto parasita una amplia variedad de huéspedes, incluyendo el carricero común y el acentor común , pero las hembras individuales se especializan en una sola especie. Los genes que regulan la coloración de los huevos parecen transmitirse exclusivamente por vía materna , lo que permite a las hembras depositar huevos miméticos en el nido de la especie en la que se especializan. Las hembras generalmente parasitan los nidos de la especie que las crió. Los machos de cuco común fertilizan a las hembras de todas las líneas, lo que mantiene un flujo genético suficiente entre las diferentes líneas maternas para evitar la especiación . [ 32 ]

Los mecanismos de selección de hospedadores por parte de las hembras de cuco no están del todo claros, aunque se han sugerido varias hipótesis para intentar explicar la elección. Estas incluyen la herencia genética de la preferencia por el hospedador, la impronta del hospedador en las aves jóvenes, el regreso al lugar de nacimiento y la posterior elección aleatoria de un hospedador ("filopatría natal"), la elección basada en el sitio de anidación preferido (hipótesis del sitio de anidación) y la elección basada en el hábitat preferido ( hipótesis de la selección de hábitat ). De estas hipótesis, la selección del sitio de anidación y la selección de hábitat son las que cuentan con mayor respaldo experimental. [ 32 ] [ 33 ]

Pez

parásitos de incubación bucal

El bagre Synodontis multipunctatus es un parásito de cría de varios peces cíclidos que incuban sus huevos en la boca .

El pez gato mochokí del lago Tanganica , Synodontis multipunctatus , es un parásito de cría de varios cíclidos que incuban sus huevos en la boca . Los huevos del pez gato se incuban en la boca del huésped y, al igual que los cucos, eclosionan antes que los propios huevos del huésped. Las crías de pez gato se comen a las crías del huésped dentro de su boca, asumiendo prácticamente toda la inversión parental del huésped. [ 34 ] [ 35 ]

parásitos del nido

El ciprínido Pungtungia herzi es un parásito de cría de la perca de agua dulce Siniperca kawamebari , que habita en el sur de las islas japonesas de Honshu , Kyushu y Shikoku , y en Corea del Sur . Los machos hospedadores protegen sus territorios de los intrusos durante la época de reproducción, creando un parche de juncos como lugar de desove o "nido". Las hembras (una o más por sitio) visitan el lugar para depositar los huevos, que luego el macho defiende. Los huevos del parásito son más pequeños y pegajosos que los del hospedador. En un área de estudio, el 65,5% de los sitios hospedadores estaban parasitados. [ 36 ]

Insectos

Cleptoparásitos

Una abeja cuco del género Nomada

Existen muchos tipos diferentes de abejas cuco , todas las cuales depositan sus huevos en las celdas del nido de otras abejas, pero normalmente se las describe como cleptoparásitas (del griego: klepto-, robar), en lugar de parásitas de cría, porque las etapas inmaduras casi nunca son alimentadas directamente por los huéspedes adultos. En cambio, simplemente toman el alimento recolectado por sus huéspedes. Ejemplos de abejas cuco son Coelioxys rufitarsis , Melecta separata , Nomada y Epeoloides . [ 37 ]

El cleptoparasitismo en insectos no se limita a las abejas; varios linajes de avispas , incluyendo la mayoría de las Chrysididae, las avispas cuco , son cleptoparásitas. Las avispas cuco depositan sus huevos en los nidos de otras avispas, como las alfareras y las avispas alfareras . [ 38 ] Algunas especies de escarabajos también son cleptoparásitas. Se sabe que las larvas de Meloe americanus entran en los nidos de abejas y se alimentan de las provisiones reservadas para las larvas de abeja. [ 39 ]

Verdaderos parásitos de cría

El verdadero parasitismo de cría es raro entre los insectos. Los abejorros cuco (del subgénero Psithyrus ) se encuentran entre los pocos insectos que, al igual que los cucos y los tordos, son alimentados por huéspedes adultos. Sus reinas matan y reemplazan a la reina existente de una colonia de la especie huésped, y luego utilizan a las obreras del huésped para alimentar a su cría. [ 40 ]

Nido de Polistes dominula , huésped de la avispa cuco P.  semenowi [ a ]

Una de las cuatro únicas avispas parásitas de cría verdaderas es Polistes semenowi . [ a ] Esta avispa papelera ha perdido la capacidad de construir su propio nido y depende de su huésped, P. dominula , para criar a sus crías. El huésped adulto alimenta directamente a las larvas parásitas, a diferencia de los insectos cleptoparásitos típicos. [ 41 ] [ 42 ] Estos insectos parásitos sociales suelen estar estrechamente relacionados con sus huéspedes, una observación conocida como la regla de Emery . [ 43 ]

En ocasiones, los insectos hospedadores son engañados para que lleven crías de otra especie a sus propios nidos, como ocurre con la mariposa parásita Phengaris rebeli y la hormiga hospedadora Myrmica schencki . [ 44 ] Las larvas de la mariposa liberan sustancias químicas que confunden a la hormiga hospedadora, haciéndole creer que las larvas de P.  rebeli son en realidad larvas de hormiga. [ 44 ] Así, las hormigas M.  schencki llevan las larvas de P.  rebeli a sus nidos y las alimentan, de forma similar a como lo hacen los polluelos de los cucos y otras aves parásitas de cría. Este también es el caso de la mariposa parásita Niphanda fusca y su hormiga hospedadora Camponotus japonicus . La mariposa libera hidrocarburos cuticulares que imitan los de la hormiga macho hospedadora. La hormiga luego lleva las larvas de tercer estadio a su propio nido y las cría hasta la pupación. [ 45 ]

Véase también

Notas

  1. 1 2 Polistes semenowi fue erróneamente denominada Polistes sulcifer hasta 2017. Esta nota se ha incluido para mantener la coherencia con las citas anteriores a 2017 utilizadas en este artículo.

Referencias

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