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Articulo de referencia

Zona de ensamblaje de Cynognathus

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La Zona de Ensamblaje de Cynognathus es una biozona de tetrápodos presente en la Cuenca Karoo de Sudáfrica . Es equivalente a la Formación Burgersdorp , la formación litoestratigráfica más joven del Grupo Beaufort , que forma parte del Supergrupo Karoo, rico en fósiles y de gran importancia geológica . La Zona de Ensamblaje de Cynognathus es la más joven de las ocho biozonas del Grupo Beaufort y se considera que data del Triásico Inferior tardío ( Olenekiense ) al Triásico Medio temprano ( Anisiense ) temprano (alrededor de 247 Ma). El nombre de la biozona hace referencia a Cynognathus crateronotus , un terápsido cinodonte grande y carnívoro que se encuentra en toda la biozona. [ 1 ]

Historia

Los primeros fósiles hallados en las rocas del Grupo Beaufort , que abarcan las ocho biozonas actuales , fueron descubiertos por Andrew Geddes Bain en 1856. [ 2 ] Sin embargo, no fue hasta 1892 que se observó que los estratos geológicos del Grupo Beaufort podían diferenciarse en función de sus taxones fósiles . La tarea inicial la realizó Harry Govier Seeley, quien subdividió el Grupo Beaufort en tres biozonas , [ 3 ] [ 4 ] a las que denominó (de la más antigua a la más reciente):

Según el sistema de Seeley, la zona de "teriodontos altamente especializados" corresponde a la moderna Zona de Ensamblaje de Cynognathus . Las biozonas propuestas por Seeley fueron subdivididas aún más por Robert Broom entre 1906 y 1909. [ 5 ] Broom propuso las siguientes biozonas (de la más antigua a la más reciente):

Estas divisiones de biozonas fueron aprobadas por paleontólogos de la época y permanecieron prácticamente sin cambios durante varias décadas. [ 6 ] James Kitching conservó el nombre de la zona de Cynognathus en su revisión de las biozonas en las décadas de 1970 y 1980. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] En 1995, formalizó la biozona con el nombre de " Zona de Ensamblaje de Cynognathus ". [ 1 ]

A mediados de la década de 1990, nuevos descubrimientos de afloramientos adicionales presentaron la posibilidad de que la Zona de Ensamblaje de Cynognathus pudiera subdividirse aún más. Un artículo de 1995 la dividió en tres subzonas: una subzona inferior caracterizada por Kestrosaurus , una subzona media caracterizada por la fauna de la zona "clásica" que ya estaba bien establecida, y una zona superior con diversidad reducida. [ 10 ] Este esquema de subdivisión informal de tres partes fue posteriormente etiquetado con letras (como subzonas A, B y C de la más antigua a la más reciente) hasta que se formalizó con taxones índice robustos y secciones tipo en 2020. La subzona A se formalizó como la Subzona Langbergia - Garjainia , la subzona B como la Subzona Trirachodon - Kannemeyeria , y la subzona C como la Subzona Cricodon - Ufudocyclops . [ 1 ]

Desde finales de la década de 1970 en adelante, algunos autores argumentaron que Cynognathus era menos común de lo que se creía anteriormente, por lo que en su lugar renombraron la biozona como Zona de Ensamblaje de Kannemeyeria o Zona de Ensamblaje de Kannemeyeria- Diademodon . [ 11 ] [ 12 ] Sin embargo, trabajos posteriores encontraron que los fósiles de Kannemeyeria estaban ausentes de la Subzona A, y si bien Diademodon se encontró en toda la biozona, había sido usurpado como taxón dominante por triracodontidos más grandes en la Subzona C. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Esto significaba que estas especies no eran taxones índice ideales para la biozona. Como los fósiles de Cynognathus se encuentran consistentemente en toda la biozona, se mantuvo el nombre actual para la misma.

Litología

La Zona de Ensamblaje de Cynognathus se correlaciona con la Formación Burgersdorp en el Subgrupo Tarkastad superior del Grupo Beaufort . [ 13 ] La Zona de Ensamblaje de Cynognathus contiene sucesiones de lutitas arcillosas que varían de color granate a rojizo, verde azulado y verde grisáceo. [ 16 ] Las lutitas están intercaladas con areniscas lenticulares y feldespáticas que aparecen de color gris verdoso cuando están frescas y amarillo parduzco cuando se erosionan. [ 17 ] [ 18 ] También se observan conglomerados de guijarros ricos en arcilla en algunas áreas. Los fósiles completos y articulados se encuentran frecuentemente incrustados en nódulos calcáreos dentro de las capas de lutita , mientras que los cráneos completos se encuentran principalmente en la arenisca . Las lutitas probablemente se depositaron en ambientes fluviales meandriformes de baja energía junto a canales de río ricos en arena . El ambiente durante el período de sedimentación era semiárido , pero con lluvias estacionales e inundaciones debido a la presencia de abanicos de desbordamiento en las capas de lutita . La ausencia de areniscas de canal bien desarrolladas evidencia la presencia de áreas más lacustres en los afloramientos más septentrionales de la biozona. [ 15 ]

Los afloramientos más gruesos de la Zona de Ensamblaje de Cynognathus , que alcanzan aproximadamente 600 metros (2000 pies) , se encuentran entre Queenstown y Lady Frere en el Cabo Oriental . Los afloramientos se adelgazan hasta situarse entre 200 y 100 metros (660 y 330 pies) alrededor de Aliwal North , Burgersdorp , Steynsburg y Rouxville . También se encuentran afloramientos delgados en áreas del Estado Libre que limitan con Lesotho . [ 17 ] [ 19 ] [ 20 ]  

La subzona Langbergia - Garjainia (subzona A) está mejor expuesta y es más rica en fósiles en el noreste del Estado Libre, entre Senekal y Bethlehem . En el estratotipo cerca de Bethlehem, alcanza unos 50 m de espesor. Los afloramientos de esta subzona disminuyen rápidamente hacia el este, desapareciendo alrededor de Bergville . Aunque la subzona se engrosa más al sur (hasta 100 m) hacia Aliwal Norte, la abundancia de fósiles disminuye. Es probable que haya sedimentos de la subzona A en el Cabo Oriental, aunque la falta de material fósil suficiente impide distinguirla de estratos más jóvenes. [ 1 ]

La subzona Trirachodon - Kannemeyeria (subzona B) es la porción más gruesa y, históricamente, la mejor estudiada de la zona de ensamblaje. Se expone principalmente en la provincia del Cabo Oriental, al sur de Lesotho. La subzona B alcanza hasta 500 m de espesor en el estratotipo entre Queenstown y Lady Frere, adelgazándose hacia el norte hasta desaparecer al este de Thaba 'Nchu . La subzona Cricodon - Ufudocyclops (subzona C) tiene afloramientos limitados en las cercanías de Molteno y Sterkstroom , en la provincia del Cabo Oriental. Alcanza hasta 150 m en su estratotipo en Sterkstroom. [ 1 ]

Bioestratigrafía

La Zona de Ensamblaje de Cynognathus alberga una rica diversidad de especies fósiles , de las cuales es más conocida por sus fósiles de cinodontes . [ 13 ] [ 21 ] Los cinognátidos , diademodontidos y triracodóntidos se encuentran en toda la Zona de Ensamblaje. En la Subzona B, el diademodontido Diademodon es mucho más común que los triracodóntidos. Sin embargo, para el contacto con la Subzona C, los triracodóntidos se habían convertido en los taxones dominantes. Cynognathus es el denominador común, con sus fósiles encontrados en todas las Subzonas A-C, lo que confirma su lugar como taxón índice de la biozona en su conjunto. El gran dicinodonte Kannemeyeria simocephalus [ 22 ] aparece en la Subzona B junto con otros anomodontos, y las especies terocefalianas se pueden encontrar en toda la biozona. Además de los sinápsidos , la biozona es rica en otra fauna fósil , incluyendo pararreptiles procolofónidos y reptiles arcosauromorfos. Se han descubierto fósiles de plantas como Dicroidium , Dadoxylon y Schizoneura en áreas limitadas correspondientes a las subzonas B - C. La vida acuática está bien representada: se han descubierto numerosas especies de anfibios temnospóndilos , peces, raras apariciones de moluscos e icnofósiles de huellas de artrópodos y madrigueras de vertebrados . [ 17 ]

Subzona A

La subzona Langbergia - Garjainia (Subzona A) es la subzona más antigua de la zona de ensamblaje de Cynognathus . Su base está definida por la primera aparición de Cynognathus crateronotus , así como del cinodont triracodontido Langbergia modisei y del arcosauriforme eritrosúquido Garjainia madiba . Los anfibios temnospondilo Kestrosaurus y Parotosuchus haughtoni también son fósiles comunes y distintivos de la subzona Langbergia-Garjainia . Los dicinodontos están ausentes, a diferencia de todas las demás zonas y subzonas del Grupo Beaufort. [ 1 ]

Subzona B

La subzona Trirachodon-Kannemeyeria (subzona B) se corresponde con las concepciones tradicionales de la zona de ensamblaje de Cynognathus . Junto con abundantes fósiles de Cynognathus crateronotus , en la base de la subzona B aparecen por primera vez los cinodontes Diademodon tetragonus y Trirachodon berryi . Los dicinodontes reaparecen con Kannemeyeria simocephalus , mientras que Xenotosuchus africanus es el temnospóndilo más común en esta subzona. La subzona Trirachodon-Kannemeyeria también presenta la mayor diversidad de peces, plantas y reptiles arcosauromorfos de toda la zona de ensamblaje. El eritrosúquido Erythrosuchus africanus es un componente común de la fauna, [ 23 ] viviendo junto a su pariente más pequeño Euparkeria capensis [ 24 ] y varias especies de rincosaurios primitivos ( Howesia browni , [ 25 ] Eohyosaurus wolvaardti , Mesosuchus browni ). [ 1 ]

Subzona C

La subzona Cricodon - Ufudocyclops (subzona C) es la más joven y presenta los afloramientos y el contenido fósil más restringidos. Su base está definida por la primera aparición del triracodontido Cricodon metabolus y el dicinodonte Ufudocyclops mukanelai , las únicas especies comunes en esta subzona. Cynognathus y Diademodon aún persisten, aunque son mucho más raros que en la subzona anterior. Otras especies útiles para la correlación incluyen el temnospóndilo Paracyclotosaurus morganorum y el dicinodonte Shansiodon sp., que coexisten en la parte inferior de la subzona. [ 1 ]

Paleobiota

Temnospóndilos

Sinápsidos

Cinodontes

Dicinodontes

Terocefaliano

Reptiles

Edad y correlaciones

Basándose en correlaciones bioestratigráficas tentativas, se considera que la Zona de Ensamblaje de Cynognathus se emplazó aproximadamente entre 249 y 244 Ma, en la última parte del Triásico Inferior y la primera parte del Triásico Medio. Basándose en la presencia de Garjainia y Parotosuchus , la Subzona de Langbergia-Garjainia se correlaciona con el Yarenskian Gorizont (" fauna de Parotosuchus ") de Rusia . La " fauna de Parotosuchus ", ejemplificada por la Petropavlovskya Svita (una unidad litológica local), se asigna al Olenekiense tardío (últimos Triásicos Inferiores, alrededor de 249-247 Ma) basándose en la correlación con la fauna marina cercana. [ 1 ]

El conjunto faunístico clásico de la subzona Trirachodon - Kannemeyeria se correlaciona con una amplia variedad de formaciones geológicas. [ 27 ] Se conocen especies similares de cinodontes y dicinodontes de la Formación Omingonde Inferior de Namibia , [ 28 ] [ 29 ] la Formación Ntawere Inferior de Zambia , [ 30 ] y el Miembro Lifua Inferior de los Lechos Manda de Tanzania . [ 31 ] Estas correlaciones pueden extenderse más allá de África, hasta la Formación Fremouw de la Antártida , la Formación Donguz (" fauna de Eryosuchus ") de Rusia y la Formación Ermaying Inferior de China. [ 1 ] Incluso se han encontrado fósiles de Cynognathus y Diademodon en la Formación Río Seco de la Quebrada de la provincia de Mendoza , Argentina . [ 32 ] Estas formaciones a menudo se consideran de edad Anisiense temprana (Triásico Medio temprano, alrededor de 247 Ma). [ 1 ] Sin embargo, existe cierto debate sobre su edad; una capa de ceniza debajo de la Formación Río Seco de la Quebrada fue datada radiométricamente en alrededor de 236 Ma (Carniense temprano), mucho más joven de lo sugerido previamente basándose únicamente en la bioestratigrafía de tetrápodos. [ 33 ] La clásica Zona de Ensamblaje de Cynognathus se ha equiparado con el Nonesiense Land Vertebrate Faunachron , parte de un sistema global de bioestratigrafía de tetrápodos del Triásico muy debatido. [ 34 ]

La subzona Cricodon-Ufudocyclops puede correlacionarse con las partes superiores de las formaciones Omingonde, Ntawere y Manda en África. [ 30 ] Paracyclotosaurus también se conoce de la formación Yerrapalli y la formación Denwa superior de la India , [ 35 ] mientras que Shansiodon se encuentra en la formación Ermaying superior (" fauna Sinokannemeyeria ") de China. [ 1 ] Shansiodon define la base del Perovkan Land Vertebrate Faunachron , que se ha aplicado en un contexto global. [ 34 ] Estas formaciones pueden ser de edad Anisiense tardía, una sugerencia apoyada por la datación radiométrica que sitúa la formación Ermaying superior en alrededor de 244 Ma. [ 36 ]

Véase también

Referencias

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