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Fotorrespiración

Ciclo de fotorrespiración simplificado Fotorrespiración simplificada y ciclo de Calvin La fotorrespiración (también conocida como ciclo oxidativo fotosintético del carbono o cic...

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Ciclo de fotorrespiración simplificado
Fotorrespiración simplificada y ciclo de Calvin

La fotorrespiración (también conocida como ciclo oxidativo fotosintético del carbono o ciclo C2 ) se refiere a un proceso en el metabolismo de las plantas donde la enzima RuBisCO oxigena la ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP), desperdiciando parte de la energía producida por la fotosíntesis. La reacción deseada es la adición de dióxido de carbono a RuBP ( carboxilación ), un paso clave en el ciclo de Calvin-Benson , pero aproximadamente el 25% de las reacciones de RuBisCO en cambio agregan oxígeno a RuBP ( oxigenación ), creando un producto que no puede ser utilizado dentro del ciclo de Calvin-Benson. Este proceso reduce la eficiencia de la fotosíntesis, reduciendo potencialmente la producción fotosintética en un 25% en plantas C3 . [ 1 ] La fotorrespiración implica una red compleja de reacciones enzimáticas que intercambian metabolitos entre cloroplastos , peroxisomas de las hojas y mitocondrias .

La reacción de oxigenación de RuBisCO es un proceso derrochador porque el 3-fosfoglicerato se crea a una tasa menor y un costo metabólico mayor en comparación con la actividad de la RuBP carboxilasa . Si bien el ciclo del carbono fotorrespiratorio da como resultado la formación de G3P eventualmente, alrededor del 25% del carbono fijado por la fotorrespiración se libera nuevamente como CO2 [ 2 ] y nitrógeno, como amoníaco . El amoníaco debe luego desintoxicarse a un costo sustancial para la célula. La fotorrespiración también incurre en un costo directo de un ATP y un NAD(P)H .

Si bien es común referirse a todo el proceso como fotorrespiración, técnicamente el término se refiere únicamente a la red metabólica que actúa para rescatar los productos de la reacción de oxigenación (fosfoglicolato).

Reacciones fotorrespiratorias

Fotorrespiración. De izquierda a derecha: cloroplasto , peroxisoma y mitocondria.

La adición de oxígeno molecular a la ribulosa-1,5-bisfosfato produce 3-fosfoglicerato (PGA) y 2-fosfoglicolato (2PG o PG). El PGA es el producto normal de la carboxilación y entra productivamente en el ciclo de Calvin . Sin embargo, el fosfoglicolato inhibe ciertas enzimas involucradas en la fijación fotosintética del carbono (por lo que a menudo se dice que es un "inhibidor de la fotosíntesis"). [ 3 ] También es relativamente difícil de reciclar: en las plantas superiores se recupera mediante una serie de reacciones en el peroxisoma , la mitocondria y nuevamente en el peroxisoma donde se convierte en glicerato . El glicerato vuelve a entrar en el cloroplasto y por el mismo transportador que exporta el glicolato . Un costo de 1 ATP está asociado con el uso de fosfoglicerato (PGA) ( fosforilación ), dentro del cloroplasto , que luego queda libre para volver a entrar en el ciclo de Calvin.

Varios costos están asociados con esta vía metabólica; la producción de peróxido de hidrógeno en el peroxisoma (asociada con la conversión de glicolato a glioxilato). El peróxido de hidrógeno es un oxidante peligrosamente fuerte que debe ser inmediatamente descompuesto en agua y oxígeno por la enzima catalasa . La conversión de glicina de 2 × 2 carbonos a serina de 1 × C 3 en las mitocondrias por la enzima glicina-descarboxilasa es un paso clave, que libera CO 2 , NH 3 y reduce NAD a NADH. Por lo tanto, un COSe producen 2 moléculas por cada dos moléculas deO2 (dos derivados de RuBisCO y uno de oxidaciones peroxisomales). La asimilación de NH3ocurre a través delGS-GOGAT, a un costo de una molécula de ATP y una de NADPH.

Las cianobacterias tienen tres posibles vías metabólicas para el 2-fosfoglicolato. No pueden crecer si se inactivan las tres vías, a pesar de poseer un mecanismo de concentración de carbono que debería reducir drásticamente la tasa de fotorrespiración (véase más abajo) . [ 4 ]

Especificidad de sustrato de RuBisCO

Actividad oxigenasa de RuBisCO

La reacción oxidativa del ciclo fotosintético del carbono está catalizada por la actividad de la oxigenasa RuBP :

RuBP + O2 → Fosfoglicolato +3-fosfoglicerato+ 2H +

Durante la catálisis por RuBisCO, se forma un intermedio "activado" (un intermedio enediol) en el sitio activo de RuBisCO. Este intermedio puede reaccionar con CO2 oO2. Se ha demostrado que la forma específica del sitio activo de RuBisCO actúa para favorecer las reacciones conCO2. Aunque existe una tasa de "fallo" significativa (~25% de las reacciones son de oxigenación en lugar de carboxilación), esto representa una importante preferencia porel CO.2 , cuando se tiene en cuenta la abundancia relativa de los dos gases: en la atmósfera actual,O2 es aproximadamente 500 veces más abundante, y en soluciónOEl 2 es 25 veces más abundante queel CO2 . [ 5 ]

La capacidad de RuBisCO para especificar entre los dos gases se conoce como su factor de selectividad (o Srel), y varía entre especies, [ 5 ] siendo las angiospermas más eficientes que otras plantas, pero con poca variación entre las plantas vasculares . [ 6 ]

Una posible explicación de la incapacidad de RuBisCO para discriminar completamente entre CO2 yO2 es que es una reliquia evolutiva:La atmósfera primitiva en la que se originaron las plantas primitivas contenía muy poco oxígeno, la evolución temprana deRuBisCOno se vio influenciada por su capacidad para discriminar entreO2 yCO2 . [ 6 ]

Condiciones que afectan la fotorrespiración

Las tasas de fotorrespiración se ven afectadas por:

Disponibilidad de sustrato alterada: disminución de CO₂ o aumento de O₂

Entre los factores que influyen en esto se incluyen la abundancia atmosférica de los dos gases, el suministro de los gases al sitio de fijación (es decir, en las plantas terrestres: si los estomas están abiertos o cerrados), la duración de la fase líquida (cuánto tienen que difundirse estos gases a través del agua para llegar al sitio de reacción). Por ejemplo, cuando los estomas están cerrados para evitar la pérdida de agua durante la sequía : esto limita el suministro de CO₂ , mientras que el O₂La producción dentro de la hoja continuará. En las algas (y plantas que realizan la fotosíntesis bajo el agua), los gases tienen que difundirse a distancias significativas a través del agua, lo que resulta en una disminución de la disponibilidad deCO₂en relación conelO₂.2. Se ha pronosticado que el aumento enambientalesdeCO₂previsto para los próximos 100 años podría reducir la tasa de fotorrespiración enla mayoría de las plantasen aproximadamente un 50 %. Sin embargo, a temperaturas superiores al óptimo térmico fotosintético, los aumentos en la tasa de recambio no se traducen en una mayordeCO₂debido a la menor afinidad de la Rubisco porelCO₂. [ 7 ]

Aumento de la temperatura

A temperaturas más altas, la RuBisCO tiene menor capacidad para discriminar entre CO 2 y O2. Esto se debe a que el intermedio enediol es menos estable. El aumento de la temperatura también disminuye la solubilidad delCO₂, reduciendo así la concentración deCO₂en relación conelO₂.2 en elcloroplasto.

Adaptación biológica para minimizar la fotorrespiración

El maíz utiliza la vía C4, minimizando la fotorrespiración .

La gran mayoría de las plantas son C3, lo que significa que fotorrespiran cuando es necesario. Ciertas especies de plantas o algas tienen mecanismos para reducir la absorción de oxígeno molecular por la RuBisCO. Estos se conocen comúnmente como Mecanismos de Concentración de Carbono (MCC), ya que aumentan la concentración de CO₂ de modo que es menos probable que la RuBisCO produzca glicolato mediante la reacción con O₂ .2 .

Mecanismos bioquímicos de concentración de carbono

Los mecanismos bioquímicos de concentración de carbono (MCC) concentran el dióxido de carbono en una región temporal o espacial específica mediante el intercambio de metabolitos . Tanto la fotosíntesis C4 como la CAM utilizan la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) para añadir CO₂.De 2 a un azúcar de 4 carbonos. La PEPC es más rápida que la RuBisCO y más selectiva parael CO.2 .

C 4

Las plantas C4 capturan dióxido de carbono en sus células del mesófilo (mediante una enzima llamada fosfoenolpiruvato carboxilasa, que cataliza la combinación de dióxido de carbono con un compuesto llamado fosfoenolpiruvato (PEP)), formando oxalacetato. Este oxalacetato se convierte luego en malato y se transporta a las células de la vaina vascular (lugar de fijación de dióxido de carbono por la RuBisCO), donde la concentración de oxígeno es baja para evitar la fotorrespiración. Allí, el dióxido de carbono se elimina del malato y se combina con RuBP por la RuBisCO de la forma habitual, y el ciclo de Calvin procede con normalidad. El CO2 Las concentraciones en la vaina vascular son aproximadamente 10–20 veces mayores que la concentración en las células del mesófilo. [ 6 ]

Esta capacidad para evitar la fotorrespiración hace que estas plantas sean más resistentes que otras en ambientes secos y cálidos, donde los estomas están cerrados y los niveles internos de dióxido de carbono son bajos. En estas condiciones, la fotorrespiración sí ocurre en las plantas C4 , pero a un nivel mucho menor en comparación con las plantas C3 en las mismas condiciones. Las plantas C4 incluyen la caña de azúcar , el maíz y el sorgo .

CAM (Metabolismo ácido de las crasuláceas)

Gráfico nocturno de CO 2 absorbido por una planta CAM

Las plantas CAM, como los cactus y las suculentas , también utilizan la enzima PEP carboxilasa para capturar dióxido de carbono, pero solo por la noche. El metabolismo ácido de las crasuláceas permite a las plantas realizar la mayor parte de su intercambio gaseoso en el aire más frío de la noche, secuestrando el carbono en azúcares de cuatro carbonos que pueden liberarse a las células fotosintéticas durante el día. Esto permite a las plantas CAM minimizar la pérdida de agua ( transpiración ) al mantener los estomas cerrados durante el día. Las plantas CAM suelen presentar otras características de ahorro de agua, como cutículas gruesas, estomas con aberturas pequeñas y, por lo general, pierden alrededor de un tercio de la cantidad de agua por CO₂.2 fijos. [ 8 ]

C 2

En las plantas C2 , las mitocondrias de las células del mesófilo no tienen glicina descarboxilasa (GDC).

La fotosíntesis C2 (también llamada transporte de glicina y bomba de CO2 fotorrespiratoria ) es un mecanismo de concentración de carbono ( MCC) que funciona aprovechando la fotorrespiración , en lugar de evitarla . Realiza la refijación de carbono retrasando la degradación de la glicina fotorrespirada, de modo que la molécula se transporta desde el mesófilo a la vaina vascular . Una vez allí, la glicina se descarboxila en las mitocondrias como de costumbre, liberando CO2 y concentrándolo hasta triplicar su concentración habitual. [ 9 ]

Aunque la fotosíntesis C2 se entiende tradicionalmente como un paso intermedio entre C3 y C4 , una amplia variedad de linajes de plantas terminan en la etapa C2 sin evolucionar más, lo que demuestra que es un estado estacionario evolutivo propio. La C2 puede ser más fácil de incorporar a los cultivos mediante ingeniería genética, ya que el fenotipo requiere menos cambios anatómicos para su producción. [ 9 ]

Algas

Se han reportado algunos casos de algas que operan un mecanismo bioquímico de concentración de carbono (CCM): el transporte de metabolitos dentro de células individuales para concentrar CO₂ en un área. Este proceso no se comprende completamente. [ 10 ]

Mecanismos biofísicos de concentración de dióxido de carbono

Este tipo de mecanismo de concentración de dióxido de carbono (MCC) depende de un compartimento confinado dentro de la célula al que se transporta el CO₂ y donde la RuBisCO se expresa en gran medida. En muchas especies, los MCC biofísicos solo se inducen bajo bajas concentraciones de dióxido de carbono. Los MCC biofísicos son evolutivamente más antiguos que los MCC bioquímicos. Existe cierto debate sobre cuándo evolucionaron por primera vez los MCC biofísicos, pero es probable que haya sido durante un período de bajo dióxido de carbono, después del Gran Evento de Oxigenación (hace 2400 millones de años). Bajo CO₂Dos períodos ocurrieron hace aproximadamente 750, 650 y 320–270 millones de años. [ 11 ]

Algas eucariotas

En casi todas las especies de algas eucariotas ( Chloromonas es una excepción notable), tras la inducción del CCM, aproximadamente el 95 % de la RuBisCO se concentra densamente en un único compartimento subcelular: el pirenoide . El dióxido de carbono se concentra en este compartimento mediante una combinación de bombas de CO₂ , bombas de bicarbonato y anhidrasas carbónicas . El pirenoide no es un compartimento delimitado por membrana, sino que se encuentra dentro del cloroplasto, a menudo rodeado por una vaina de almidón (que no se cree que desempeñe una función en el CCM). [ 12 ]

antocerotas

Ciertas especies de antocerotas son las únicas plantas terrestres que se sabe que tienen un CCM biofísico que implica la concentración de dióxido de carbono dentro de los pirenoides en sus cloroplastos. [ 13 ]

Cianobacterias

Los mecanismos de concentración de carbono (MCC) de las cianobacterias son similares en principio a los que se encuentran en las algas y antocerotas eucariotas, pero el compartimento donde se concentra el dióxido de carbono presenta varias diferencias estructurales. En lugar del pirenoide, las cianobacterias contienen carboxisomas , que poseen una cubierta proteica y proteínas de enlace que empaquetan la RuBisCO en su interior con una estructura muy regular. Los MCC de las cianobacterias se comprenden mucho mejor que los de los eucariotas , en parte debido a la facilidad de manipulación genética de los procariotas .

Posible propósito de la fotorrespiración

La disminución de la fotorrespiración puede no resultar en un aumento de las tasas de crecimiento de las plantas. La fotorrespiración puede ser necesaria para la asimilación de nitrato del suelo. Por lo tanto, una disminución de la fotorrespiración por ingeniería genética o debido al aumento del dióxido de carbono atmosférico puede no beneficiar a las plantas como se ha propuesto. [ 14 ] Varios procesos fisiológicos pueden ser responsables de vincular la fotorrespiración y la asimilación de nitrógeno. La fotorrespiración aumenta la disponibilidad de NADH, que es necesario para la conversión de nitrato a nitrito . Ciertos transportadores de nitrito también transportan bicarbonato , y se ha demostrado que el CO₂ elevado suprime el transporte de nitrito a los cloroplastos. [ 15 ] Sin embargo , en un entorno agrícola, reemplazar la vía de fotorrespiración nativa con una vía sintética diseñada para metabolizar glicolato en el cloroplasto resultó en un aumento del 40 por ciento en el crecimiento del cultivo. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

Aunque la fotorrespiración es mucho menor en las especies C4 , sigue siendo una vía metabólica esencial : los mutantes sin metabolismo funcional del 2-fosfoglicolato no pueden crecer en condiciones normales. Se demostró que un mutante acumulaba glicolato rápidamente. [ 19 ] 

Aunque las funciones de la fotorrespiración siguen siendo controvertidas, [ 20 ] se acepta ampliamente que esta vía influye en una amplia gama de procesos, desde la bioenergética, la función del fotosistema II y el metabolismo del carbono hasta la asimilación de nitrógeno y la respiración. La reacción de oxigenasa de RuBisCO puede prevenir el agotamiento de CO 2 cerca de sus sitios activos [ 21 ] y contribuye a la regulación de la concentración de CO 2 en la atmósfera [ 22 ]. La vía fotorrespiratoria es una fuente importante de peróxido de hidrógeno ( H2 O2 ) en células fotosintéticas. A través deH2 O2. Mediante la producción de nucleótidos de pirimidina e interacciones con estos, la fotorrespiración contribuye de manera fundamental a la homeostasis redox celular. Al hacerlo, influye en múltiples vías de señalización, en particular, aquellas que regulan las respuestas hormonales de las plantas que controlan el crecimiento, las respuestas ambientales y de defensa, y la muerte celular programada. [ 20 ]

Se ha postulado que la fotorrespiración puede funcionar como una "válvula de seguridad" [ 23 ] , impidiendo que el exceso de potencial reductor proveniente de un pool de NADPH sobrerreducido reaccione con el oxígeno y produzca radicales libres (oxidantes), ya que estos pueden dañar las funciones metabólicas de la célula mediante la oxidación subsiguiente de lípidos de membrana, proteínas o nucleótidos. Los mutantes deficientes en enzimas fotorrespiratorias se caracterizan por un alto nivel redox en la célula [ 24 ] , una regulación estomática alterada [ 25 ] y acumulación de formato [ 26 ] .

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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