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La fijación de carbono C3 es la más común de las tres vías metabólicas para la fijación de carbono en la fotosíntesis , siendo las otras dos C4 y CAM . Este proceso convierte el dióxido de carbono y el ribulosa bifosfato (RuBP, un azúcar de 5 carbonos) en dos moléculas de 3-fosfoglicerato mediante la siguiente reacción:
- CO₂ + H₂O + RuBP → (2 ) 3-fosfoglicerato
Esta reacción fue descubierta por primera vez por Melvin Calvin , Andrew Benson y James Bassham en 1950. [ 1 ] La fijación de carbono C 3 ocurre en todas las plantas como el primer paso del ciclo de Calvin-Benson . (En las plantas C 4 y CAM, el dióxido de carbono se extrae del malato y se incorpora a esta reacción en lugar de tomarse directamente del aire ).
Las plantas que sobreviven exclusivamente mediante la fijación de carbono C3 ( plantas C3 ) tienden a prosperar en áreas donde la intensidad de la luz solar es moderada, las temperaturas son moderadas, las concentraciones de dióxido de carbono rondan las 200 ppm o más, [ 2 ] y el agua subterránea es abundante. Las plantas C3 , originarias de las eras Mesozoica y Paleozoica , son anteriores a las plantas C4 y aún representan aproximadamente el 95 % de la biomasa vegetal de la Tierra, incluyendo cultivos alimentarios importantes como el arroz, el trigo, la soja y la cebada.
Las plantas C3 no pueden crecer en zonas muy cálidas con los niveles actuales de CO2 atmosférico ( que se han reducido significativamente durante cientos de millones de años desde niveles superiores a 5000 ppm) porque la RuBisCO incorpora más oxígeno al RuBP a medida que aumenta la temperatura. Esto provoca la fotorrespiración (también conocida como ciclo oxidativo del carbono fotosintético o fotosíntesis C2 ), lo que conlleva una pérdida neta de carbono y nitrógeno de la planta y, por lo tanto, puede limitar su crecimiento.
Las plantas C3 pierden hasta el 97% del agua absorbida por sus raíces mediante la transpiración. [ 3 ] En zonas secas, las plantas C3 cierran sus estomas para reducir la pérdida de agua, pero esto impide que el CO₂ entre en las hojas y, por lo tanto, reduce la concentración de CO₂ en ellas. Esto disminuye la relación CO₂ :O₂ y , por consiguiente , también aumenta la fotorrespiración. Las plantas C4 y CAM poseen adaptaciones que les permiten sobrevivir en zonas cálidas y secas, y por lo tanto pueden competir con éxito con las plantas C3 en estas zonas.
La firma isotópica de las plantas C3 muestra un mayor grado de agotamiento de 13C que las plantas C4 , debido a la variación en el fraccionamiento de los isótopos de carbono en la fotosíntesis oxigénica entre los distintos tipos de plantas. Específicamente, las plantas C3 no poseen PEP carboxilasa como las plantas C4 , lo que les permite utilizar únicamente la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (Rubisco) para fijar el CO2 a través del ciclo de Calvin. La enzima Rubisco discrimina en gran medida los isótopos de carbono, evolucionando para unirse solo al isótopo 12C en comparación con el 13C (el isótopo más pesado), lo que contribuye al mayor agotamiento de 13C observado en las plantas C3 en comparación con las plantas C4 , especialmente porque la vía C4 utiliza PEP carboxilasa además de Rubisco. [ 4 ]
Variaciones
No todas las vías de fijación de carbono C3 funcionan con la misma eficiencia.
Refijación
El bambú y el arroz emparentado presentan una mayor eficiencia C3. Esta mejora podría deberse a su capacidad para recapturar el CO₂ producido durante la fotorrespiración, un comportamiento denominado "refijación de carbono". Estas plantas logran la refijación mediante el crecimiento de extensiones de cloroplastos llamadas "estrómulos" alrededor del estroma en las células del mesófilo, de modo que cualquier CO₂ fotorrespirado desde las mitocondrias debe pasar a través del cloroplasto lleno de RuBisCO. [ 5 ]
La refijación también la realizan una amplia variedad de plantas. El enfoque común, que implica el crecimiento de una vaina vascular más grande , conduce a la fotosíntesis C2 . [ 6 ]
Ruta sintética del glicolato
La fijación de carbono C3 es propensa a la fotorrespiración (PR) durante la deshidratación, lo que provoca la acumulación de productos tóxicos de glicolato . En la década de 2000, los científicos utilizaron simulaciones por computadora combinadas con un algoritmo de optimización para determinar qué partes de la vía metabólica podrían ajustarse para mejorar la fotosíntesis. Según la simulación, mejorar el metabolismo del glicolato contribuiría significativamente a reducir la fotorrespiración. [ 7 ] [ 8 ]
En lugar de optimizar enzimas específicas de la vía PR para la degradación del glicolato, South et al. decidieron prescindir por completo de la vía PR. En 2019, transfirieron la glicolato deshidrogenasa de Chlamydomonas reinhardtii y la malato sintasa de Cucurbita maxima al cloroplasto del tabaco (un organismo modelo C3 ). Estas enzimas, junto con las del propio cloroplasto, crean un ciclo catabólico: el acetil-CoA se combina con el glioxilato para formar malato , que luego se divide en piruvato y CO2 ; el primero, a su vez, se divide en acetil-CoA y CO2 . Al prescindir de todo transporte entre orgánulos, todo el CO2 liberado se destinará a aumentar la concentración de CO2 en el cloroplasto, lo que ayuda a la refijación. El resultado final es un 24 % más de biomasa. Una alternativa que utiliza la vía del glicerato de E. coli produjo una mejora menor del 13 %. Ahora están trabajando para trasladar esta optimización a otros cultivos C3 como el trigo. [ 9 ]
Referencias
- ↑ Calvin M (1997). "Cuarenta años de fotosíntesis y actividades relacionadas". Interdisciplinary Science Reviews . 22 (2): 138– 148. Bibcode : 1997ISRv...22..138C . doi : 10.1179/isr.1997.22.2.138 .
- ↑ Hogan CM (2011). "Respiración" . En McGinley M, Cleveland CJ (eds.). Enciclopedia de la Tierra . Washington, DC: Consejo Nacional para la Ciencia y el Medio Ambiente.
- ↑ Raven JA , Edwards D (marzo de 2001). "Raíces: orígenes evolutivos y significado biogeoquímico" . Journal of Experimental Botany . 52 (número especial): 381– 401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . PMID 11326045 .
- ↑ Alonso-Cantabrana H, von Caemmerer S (mayo de 2016). "Discriminación de isótopos de carbono como herramienta de diagnóstico para la fotosíntesis C4 en especies intermedias C3-C4" . Journal of Experimental Botany . 67 (10): 3109–21 . doi : 10.1093/jxb/erv555 . PMC 4867892. PMID 26862154 .
- ↑ Peixoto MM, Sage TL, Busch FA, Pacheco HD, Moraes MG, Portes TA, Almeida RA, Graciano-Ribeiro D, Sage RF (27 de marzo de 2021). "Eficiencia elevada de la fotosíntesis C3 en gramíneas de bambú: una posible consecuencia de la refijación mejorada del CO2 fotorrespirado" . GCB Bioenergy . 13 (6): 941– 954. Bibcode : 2021GCBBi..13..941P . doi : 10.1111/gcbb.12819 .
- ↑ Sage RF, Khoshravesh R, Sage TL (1 de julio de 2014). "De proto-Kranz a C4 Kranz: construyendo el puente hacia la fotosíntesis C4" . Journal of Experimental Botany . 65 (13): 3341–3356 . doi : 10.1093/jxb/eru180 . PMID 24803502 .
- ↑ Zhu XG, de Sturler E, Long SP (octubre de 2007). "Optimizar la distribución de recursos entre las enzimas del metabolismo del carbono puede aumentar drásticamente la tasa fotosintética: una simulación numérica utilizando un algoritmo evolutivo" . Plant Physiology . 145 (2): 513–26 . doi : 10.1104/pp.107.103713 . PMC 2048738. PMID 17720759 .
- ↑ Stracquadanio G, Umeton R, Papini A, Lio P, Nicosia G (2010). "Análisis y optimización del metabolismo del carbono fotosintético C3" . Conferencia Internacional IEEE de Bioinformática y Bioingeniería de 2010. Filadelfia, PA, EE. UU.: IEEE. págs. 44–51 . doi : 10.1109/BIBE.2010.17 . hdl : 1721.1/101094 . ISBN 978-1-4244-7494-3. S2CID 5568464 .
- ↑ South PF, Cavanagh AP, Liu HW, Ort DR (enero de 2019). "Las vías metabólicas del glicolato sintético estimulan el crecimiento y la productividad de los cultivos en el campo" . Science . 363 ( 6422) eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . PMC 7745124. PMID 30606819 .
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