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Xylella fastidiosa

Xylella fastidiosa es una bacteria aeróbica Gram-negativa del género Xylella . [ 1 ] Es un patógeno vegetal que crece en los tejidos de transporte de agua de las plantas ( vasos...

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Xylella fastidiosa es una bacteria aeróbica Gram-negativa del género Xylella . [ 1 ] Es un patógeno vegetal que crece en los tejidos de transporte de agua de las plantas ( vasos del xilema ) y se transmite exclusivamente por insectos que se alimentan de la savia del xilema, como los saltamontes y los cercópidos . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Muchas enfermedades de las plantas se deben a infecciones de X. fastidiosa , incluyendo la quemadura bacteriana de la hoja , la quemadura de la hoja de la adelfa , la quemadura de la hoja del café (CLS), el enanismo de la alfalfa , la enfermedad del melocotón falso y la enfermedad de Pierce de la vid (PD), de importancia económica, [ 5 ] el síndrome de declive rápido del olivo (OQDS), [ 6 ] [ 7 ] y la clorosis variegada de los cítricos (CVC). [ 8 ] Si bien los mayores brotes de enfermedades relacionadas con X. fastidiosa han ocurrido en América [ 9 ] y Europa, [ 10 ] este patógeno también se ha encontrado en Taiwán , [ 11 ] Israel , [ 12 ] y algunos otros países del mundo. [ 13 ] [ 14 ]

Xylella fastidiosa puede infectar una gama extremadamente amplia de plantas, muchas de las cuales no muestran ningún síntoma de enfermedad. [ 15 ] La enfermedad ocurre en especies de plantas que son susceptibles debido al bloqueo del flujo de agua en los vasos del xilema causado por varios factores: obstrucción bacteriana, reacción exagerada de la respuesta inmune de la planta ( formación de tilosa ) y formación de embolias de aire . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Una cepa de X. fastidiosa responsable de la clorosis variegada de los cítricos fue el primer patógeno bacteriano de plantas cuyo genoma fue secuenciado, en parte debido a su importancia en la agricultura. [ 19 ] Debido a los impactos significativos de este patógeno en los cultivos agrícolas en todo el mundo, existe una inversión sustancial en investigación científica relacionada con X. fastidiosa y las enfermedades que causa. [ 20 ]

Taxonomía

Xylella fastidiosa es la primera especie propuesta en el género Xylella y la única especie hasta 2016. El género Xyella Wells et al. 1987 actualmente consta de dos especies, Xylella fastidiosa Wells et al. 1987 y Xylella taiwanensis Su et al. 2016. [ 21 ] Xylella fastidiosa a su vez consta de varias subespecies, cada una con sus propias plantas hospedadoras preferidas y origen geográfico:

  • X. f. subsp. fastidiosa (Wells et al. 1987) Schaad et al. 2009se define en torno a la cepa tipo original y es la mejor estudiada hasta la fecha. Se la conoce principalmente por la enfermedad de Pierce en la vid y la quemadura de las hojas del almendro. [ 22 ] También afecta a la alfalfa y al arce. [ 23 ] Se cree que se originó en el sur de Centroamérica. [ 24 ]
    • Idéntico al nombre inválido " X. f. subsp. piercei " Schaad et al. 2004. [ 25 ]
  • X. f. subsp. multiplex Schaad et al. 2009 afecta a muchos árboles, incluidos los frutales de hueso como los melocotones y las ciruelas , y se cree que tiene su origen en las zonas templadas y del sur de Norteamérica. [ 24 ] También afecta al olmo, la vid y el sicómoro. [ 23 ]
  • Se cree que " X. f. subsp. pauca " Schaad et al. 2004 se originó en Sudamérica. Es el agente causal de la clorosis variegada de los cítricos (CVC) en Brasil . [ 26 ] También afecta a los cultivos de café de Sudamérica, causando quemaduras en las hojas de café. [ 24 ]
  • Se cree que " X. f. subsp. sandyi " Schuenzel et al. 2005 se originó en la parte sur de los Estados Unidos y es notable por causar quemaduras en las hojas de adelfa. [ 24 ]
  • Se propone que " X. f. subsp. tashke " Randell et al., 2009 incluya aislamientos asociados con la quemadura de las hojas de Chitalpa tashkentensis en el suroeste de EE. UU. Se desconoce si es la causante. También se desconoce si forma un grupo distinto que pueda denominarse subespecie. [ 24 ]
  • " X. f. subsp. morus " Nunney et al. 2014 incluye una cepa asociada con la quemadura de las hojas de morera en el este de los EE. UU. y California. Es genéticamente lo suficientemente distinta como para ser su propia subespecie. [ 24 ]

Las tres subespecies de X. fastidiosa descritas por Schaad et al. fueron presentadas en la misma publicación de 2004. Dos de ellas fueron validadas según el Código Procariota en 2009. No se dio ninguna razón para no validar la tercera subespecie, pauca . [ 27 ]

X. taiwanensis afecta a Pyrus pyrifolia en Taiwán, causando quemaduras en las hojas. No se ha extendido a la UE. [ 28 ] Originalmente se propuso que fuera una subespecie de X. f. , pero la gran divergencia llevó a la propuesta de una especie separada. [ 24 ]

Anatomía del patógeno y ciclo de la enfermedad

Xylella fastidiosa tiene forma de bastón, y al menos una subespecie tiene dos tipos de pili en un solo polo; los pili más largos, de tipo IV, se utilizan para la locomoción, mientras que los pili más cortos, de tipo I, ayudan en la formación de biopelículas dentro de sus huéspedes. Como se demostró utilizando una cepa relacionada con PD, la bacteria tiene un movimiento de contracción característico que permite a grupos de bacterias viajar contra corrientes fuertes, como las que se encuentran en los vasos del xilema. [ 29 ] Se transmite obligatoriamente por insectos vectores de insectos que se alimentan del xilema directamente al xilema, pero el material vegetal infectado para la propagación vegetativa (por ejemplo, injerto ) puede producir plantas maduras que también tienen una enfermedad de X. fastidiosa . [ 30 ] En la naturaleza, las infecciones tienden a ocurrir durante las estaciones más cálidas, cuando las poblaciones de insectos vectores alcanzan su punto máximo. La bacteria no se transmite por semillas , sino que se transmite a través de "insectos homópteros succionadores que se alimentan del xilema, como los saltamontes y los chinches de la espuma" [ 31 ] y ha sido históricamente difícil de cultivar ( complicado ), [ 32 ] [ 33 ] como lo refleja su epíteto específico, fastidiosa .

X. fastidiosa tiene un ciclo de vida de dos partes, que ocurre dentro de un insecto vector y dentro de una planta susceptible. Si bien la bacteria se ha encontrado en todo el mundo, los síntomas solo se presentan cuando alcanza niveles sistémicos. Una vez establecida en una nueva región, la propagación de X. fastidiosa depende de la transmisión obligada por insectos que se alimentan de la savia del xilema. [ 34 ] Dentro de las plantas hospedantes susceptibles, X. fastidiosa forma una capa similar a una biopelícula dentro de las células del xilema y los elementos traqueales que puede bloquear completamente el transporte de agua en los vasos afectados. [ 35 ]

Presiones

EB92-1 es una cepa de X. fastidiosa significativamente menos patógena que se utiliza para el biocontrol contra sus parientes. [ 36 ] Existe muy poca distancia genómica entre las cepas patógenas y EB92-1. Sin embargo, faltan 10 genes que se cree que son responsables de causar enfermedades en las plantas. [ 36 ] EB92-1 no solo protege contra la infección por X. fastidiosa ; también protege contra el Huanglongbing de los cítricos , que es causado por Liberibacter . [ 37 ]

Síntomas

Se observa una variación significativa en los síntomas entre las enfermedades, aunque algunos síntomas se expresan en todas las especies. A escala macroscópica , las plantas infectadas con una enfermedad relacionada con X. fastidiosa exhiben síntomas de deficiencias de agua, zinc y hierro, [ 38 ] manifestándose como quemaduras en las hojas y retraso en el crecimiento de las hojas, que las vuelven de color marrón amarillento, sustancia gomosa alrededor de las hojas, [ 38 ] reducción del tamaño y la calidad de los frutos , [ 38 ] y altura general de la planta. A medida que la bacteria coloniza progresivamente los tejidos del xilema, las plantas afectadas a menudo bloquean su tejido de xilema, lo que puede limitar la propagación de este patógeno; el bloqueo puede ocurrir en forma de geles ricos en polisacáridos , tilosis o ambos. Estas defensas de la planta no parecen impedir el movimiento de X. fastidiosa . La oclusión del tejido vascular, si bien es una respuesta normal de la planta a la infección, hace que los síntomas sean significativamente peores; como la bacteria en sí también reduce la función vascular, se observó una reducción del 90% de la función hidráulica vascular en Vitis vinifera susceptible . [ 39 ] Esta bacteria rara vez bloquea completamente el tejido vascular. Por lo general, existe una pequeña cantidad de función vascular que mantiene viva la planta, pero hace que sus frutos o ramas mueran, lo que hace que la planta específica sea económicamente improductiva. Esto puede causar una caída masiva en el suministro de fruta de calidad. [ 38 ] Las colonias más pequeñas generalmente se encuentran en una alta proporción de vasos del xilema de una planta sintomática. [ 40 ]

X. fastidiosa es una enfermedad Gram-negativa, limitada al xilema, que se propaga por insectos. [ 41 ] Puede dañar diversas especies de árboles de hoja ancha que se cultivan comúnmente en los Estados Unidos. [ 42 ] X. fastidiosa se puede encontrar en aproximadamente 755 especies de plantas diferentes. [ 43 ]

  • Marchitamiento y desecación de las ramas
  • Clorosis foliar
  • Enanismo o falta de crecimiento de la planta
  • Aspecto caído y entrenudos más cortos
  • Frutos arrugados en plantas infectadas
  • Abscisión prematura del fruto
  • sustancia gomosa en las hojas
  • endurecimiento y reducción del tamaño de la fruta

Enfermedad de Pierce

( X. f. subsp. fastidiosa ) Los síntomas graves de PD incluyen frutos arrugados, quemaduras en las hojas y abscisión prematura de las mismas, quedando los pecíolos desnudos en los tallos. [ 44 ]

Clorosis variegada de los cítricos

( X. f. subsp. pauca ) Esta enfermedad recibe su nombre por la característica clorosis moteada en el haz de las hojas de los cítricos. Los frutos de las plantas infectadas son pequeños y duros. [ 8 ]

Quemaduras de hojas

Algunos aislados causanQuemadura de la hoja de almendro , en California que incluyeCFBP8071 ( fastidiosa ),M23 ( fastidiosa ) yM12 ( multiplex ). [ 45 ] [ 46 ]

( X. f. subsp. pauca ) La quemadura de la hoja del café (CLS) es una enfermedad causada por el agente causal Xylella fastidiosa que tiene importancia económica en Brasil. [ 47 ] Se ha demostrado que la clorosis variegada de los cítricos (CVC), otra enfermedad importante en esta región causada por una cepa de X. fastidiosa , infecta las plantas de café con CLS. La enfermedad también se ha encontrado en el Valle Central de Costa Rica, donde los caficultores la conocen como enfermedad 'crespera'. [ 48 ] Los síntomas de la infección bacteriana en las plantas de café incluyen bordes de las hojas rizados, clorosis y hojas de forma irregular, retraso y reducción del crecimiento de la planta y atrofia de las ramas. [ 48 ] La enfermedad redujo la producción de café hasta en un 30% en las plantaciones de todo Brasil. [ 47 ]

X. fastidiosa fue descubierta en Apulia , Italia, en 2013 por primera vez como agente patógeno destructivo de los olivos y probablemente provino de cepas presentes en material vegetal asintomático importado de Costa Rica. Las cepas eran de un solo origen en la subespecie pauca . [ 49 ]

Ambiente

X. fastidiosa se encuentra en todo el mundo, aunque sus enfermedades son más frecuentes en los hábitats ribereños , incluidos el sureste de Estados Unidos, California y Sudamérica.

Los síntomas de las enfermedades causadas por X. fastidiosa empeoran durante los períodos cálidos y secos del verano; la falta de agua y la máxima demanda de un follaje denso, junto con los síntomas de la enfermedad, someten a las plantas infectadas a un estrés extremo. Los inviernos fríos pueden limitar la propagación de la enfermedad, [ 33 ] como ocurre en California, pero no en regiones con inviernos más suaves como Brasil. Además, los veranos secos parecen retrasar el desarrollo de los síntomas de la enfermedad de Parkinson en California. [ 30 ]

Cualquier condición que aumente las poblaciones de vectores puede aumentar la incidencia de enfermedades, como las lluvias estacionales y los bosques o la cubierta arbórea adyacente a los cultivos, que sirven como fuentes de alimento alternativas y lugares de hibernación para los saltamontes . [ 30 ]

Alexander Purcell , experto en X. fastidiosa , planteó la hipótesis de que las plantas ajenas a la zona de origen de X. fastidiosa , las regiones neotropicales , son más susceptibles al desarrollo de los síntomas. Por lo tanto, las plantas de climas más cálidos son más resistentes al desarrollo de la enfermedad causada por X. fastidiosa , mientras que las plantas de zonas con inviernos más rigurosos, como las vides, se ven más gravemente afectadas por esta enfermedad. [ 33 ]

especies hospedantes

X. fastidiosa tiene un rango de hospedadores muy amplio; hasta 2020, su rango de hospedadores conocido era de 595 especies de plantas, con 343 especies confirmadas por dos métodos de detección diferentes, en 85 familias botánicas. [ 50 ] La mayoría de las plantas hospedadoras de X. fastidiosa son dicotiledóneas , pero también se ha reportado en monocotiledóneas y ginkgo , una gimnosperma . Sin embargo, la gran mayoría de las plantas hospedadoras permanecen asintomáticas , lo que las convierte en reservorios de infección. [ 51 ]

Debido a los climas templados de Sudamérica y las costas sureste y oeste de Estados Unidos, X. fastidiosa puede ser un factor limitante en la producción de cultivos frutales, particularmente para frutas de hueso en el norte de Florida y uvas en California. [ 35 ] En Sudamérica, X. fastidiosa puede causar pérdidas significativas en las industrias de cítricos y café; un tercio de los cultivos de cítricos actuales en Brasil presenta síntomas de CVC. [ 44 ]

X. fastidiosa también coloniza el intestino anterior de los insectos vectores, [ 52 ] que pueden ser cualquier insecto que se alimente del xilema, a menudo cicadélidos de la subfamilia Cicadellinae de Cicadellidae . [ 3 ] [ 33 ] Después de que un insecto adquiere X. fastidiosa , tiene un corto período de latencia de alrededor de 2 horas, luego la bacteria es transmisible durante un período de algunos meses o mientras el insecto esté vivo. [ 53 ] La bacteria se multiplica dentro de sus vectores, formando una "alfombra bacteriana" dentro del intestino anterior de su huésped. Si el huésped muda su intestino anterior durante la muda, el vector ya no está infectado, pero puede volver a adquirir el patógeno. Actualmente, no hay evidencia que muestre que la bacteria tenga algún efecto perjudicial en sus insectos huéspedes.

La EFSA mantiene una lista de plantas que se sabe que son susceptibles a Xylella y la actualiza periódicamente. La clasificación se realiza hasta el nivel de subespecie siempre que sea posible. A partir de mayo de 2025. El último informe es de julio de 2024 y contiene información de la literatura publicada antes del 31 de diciembre de 2023. Las listas proporcionadas en el artículo de la revista de la EFSA sobre la actualización son solo un resumen; los datos completos están disponibles en la plataforma Microstrategy de la EFSA. [ 54 ] [ 55 ]

Adelfa

La quemadura de las hojas de adelfa es una enfermedad de las adelfas ornamentales ( Nerium oleander ) causada por una cepa de X. fastidiosa que se ha vuelto prevalente en California y Arizona desde mediados de la década de 1990. Esta enfermedad se transmite por un tipo de cicadélido (insecto) llamado Homalodisca coagulata . La adelfa se usa comúnmente en paisajismo ornamental en California, por lo que las plantas sirven como reservorios ampliamente distribuidos de Xylella . [ 56 ]

Tanto las plantas de almendro como las de adelfa en la región italiana de Apulia también han dado positivo al patógeno. [ 57 ]

Viñas

La enfermedad de Pierce (EP) fue descubierta en 1892 [ 58 ] por Newton B. Pierce (1856-1916; el primer fitopatólogo profesional de California) en vides en California cerca de Anaheim , [ 26 ] donde se la conocía como "enfermedad de Anaheim". [ 59 ] La enfermedad es endémica en el norte de California y se propaga por el saltamontes azul verdoso , que ataca únicamente las vides adyacentes a los hábitats ribereños . Se convirtió en una verdadera amenaza para la industria vitivinícola de California cuando el saltamontes de alas transparentes, nativo del sureste de Estados Unidos, fue descubierto en el valle de Temecula en California en 1996; propaga la EP mucho más extensamente que otros vectores. [ 60 ]

Síntomas de infección en las vides

Cuando una vid se infecta, la bacteria provoca la formación de un gel en el tejido del xilema, impidiendo que el agua sea absorbida a través de ella. [ 61 ] Las hojas de las vides con la enfermedad de Pierce se vuelven amarillas y marrones, y finalmente se caen. Los brotes también mueren. Después de uno a cinco años, la vid muere. La proximidad de los viñedos a los huertos de cítricos agrava la amenaza, ya que los cítricos no solo albergan huevos de la cicadela, sino que también son un lugar común de hibernación para este insecto. [ 62 ]

Esfuerzos de colaboración para encontrar soluciones.

En un esfuerzo único, agricultores, administradores, legisladores e investigadores están trabajando en una solución para esta inmensa amenaza de X. fastidiosa . [ 10 ] No se ha encontrado una cura, [ 63 ] pero la comprensión de la biología de X. fastidiosa y del saltamontes de alas transparentes ha aumentado notablemente desde el año 2000, cuando el Departamento de Alimentos y Agricultura de California , en colaboración con diferentes universidades, como la Universidad de California, Davis ; la Universidad de California, Berkeley ; la Universidad de California, Riverside y la Universidad de Houston-Downtown, comenzó a centrar su investigación en esta plaga. La investigación explora los diferentes aspectos de la propagación de la enfermedad, desde el vector hasta la planta huésped y dentro de la planta huésped, hasta el impacto de la enfermedad en la economía de California. Todos los investigadores que trabajan en la enfermedad de Pierce se reúnen anualmente en San Diego a mediados de diciembre para discutir el progreso en su campo. Todas las actas de este simposio se pueden encontrar en el sitio web de la enfermedad de Pierce, [ 64 ] desarrollado y administrado por el Recurso Público de Propiedad Intelectual para la Agricultura (PIPRA). [ 65 ]

Se conocen pocas variedades resistentes de Vitis vinifera , y Chardonnay y Pinot noir son especialmente susceptibles , pero las uvas muscadinas ( V. rotundifolia ) tienen una resistencia natural. [ 63 ] La enfermedad de Pierce se encuentra en el sureste de los Estados Unidos y México. También fue reportada por Luis G. Jiménez-Arias en Costa Rica y Venezuela , [ 66 ] y posiblemente en otras partes de América Central y del Sur. En 2010, X. fastidiosa se hizo evidente en Europa, representando una amenaza seria y real. [ 67 ] Hay focos aislados de la enfermedad cerca de arroyos en Napa y Sonoma en el norte de California. [ 63 ] Se está trabajando en UC Davis para cultivar resistencia a PD de V. rotundifolia a V. vinifera . La primera generación fue 50% de genes de V. vinifera de alta calidad , la siguiente 75%, la tercera 87% y la cuarta 94%. En la primavera de 2007, se plantaron plántulas que son 94% V. vinifera . [ 68 ]

Se lanzó una variedad resistente, 'Victoria Red', para su uso especialmente en la costa de Texas. [ 69 ]

El manejo de X. fastidiosa , un patógeno vegetal peligroso, requiere un enfoque multidisciplinario que incluya perspectivas genéticas y de ecología espacial. [ 70 ] [ 10 ] Este enfoque mejorará el conocimiento sobre los procesos invasivos y la asignación de recursos, optimizando los esfuerzos de diagnóstico y manejo. La comunicación efectiva con las partes interesadas es crucial para un manejo exitoso y sostenible. X. fastidiosa es una excelente manera de estudiar cómo cambia la patogenicidad en diferentes niveles de complejidad biológica. Esto ayudará a los científicos a encontrar mejores maneras de detectar y controlar especies invasoras. [ 10 ]

Adelfa infectada con X. fastidiosa en Phoenix, Arizona.

Olivos

Un olivar infestado con X. fastidiosa en Puglia, Italia, en 2019.

En octubre de 2013, se encontró la bacteria infectando olivos en la región de Apulia , en el sur de Italia . [ 57 ] La enfermedad causó una rápida disminución en los rendimientos de los olivares y, para abril de 2015, estaba afectando a toda la provincia de Lecce y otras zonas de Apulia, [ 7 ] [ 71 ] aunque no se había confirmado previamente en Europa. [ 72 ] La subespecie involucrada en Italia es X. f. subsp. pauca , que muestra una marcada preferencia por los olivos y las condiciones cálidas y se cree que es poco probable que se propague al norte de Europa . [ 73 ]

El ciclo en los olivos se ha denominado síndrome de declive rápido del olivo (en italiano : complesso del disseccamento rapido dell'olivo ). [ 72 ] [ 74 ] La enfermedad provoca el marchitamiento y la desecación de los brotes terminales, distribuidos aleatoriamente al principio, pero luego extendiéndose al resto de la copa [ 74 ] lo que resulta en el colapso y la muerte de los árboles. [ 74 ] En los olivares afectados, todas las plantas normalmente muestran síntomas. [ 74 ] Los olivos más gravemente afectados son los árboles centenarios de los cultivares locales Cellina di Nardò y Ogliarola salentina. [ 75 ]

Para 2015, la enfermedad había infectado hasta un millón de olivos en Apulia [ 76 ] y Xylella fastidiosa había llegado a Córcega , [ 77 ] Para octubre de 2015, había llegado a la Francia continental , cerca de Niza , en Provenza-Alpes-Costa Azul , afectando a la polígala de hojas de mirto no nativa ( Polygala myrtifolia ). Esta es la subespecie X. fastidiosa subsp. multiplex que se considera una variante genética diferente de la bacteria a la encontrada en Italia. [ 78 ] [ 79 ] El 18 de agosto de 2016 en Córcega, se detectaron 279 focos de la infección, concentrados principalmente en el sur y el oeste de la isla. [ 80 ] En agosto de 2016, la bacteria fue detectada en Alemania en una planta de adelfa. [ 81 ] En enero de 2017 fue detectada en Mallorca e Ibiza . [ 82 ]

Cabe destacar que, en 2016, la quemadura de la hoja de olivo se detectó por primera vez en el área de distribución nativa de X. fastidiosa , en Brasil . [ 26 ]

En junio de 2017, se detectó en la península ibérica , concretamente en Guadalest , Alicante . [ 83 ] En 2018, se detectó en otras partes de España [ 84 ] y Portugal, [ 85 ] y en Israel en 2019. [ 86 ]

Agrios

La infección por Xylella se detectó en cítricos sudamericanos en la década de 1980 y posteriormente en los EE. UU., pero tuvo una propagación limitada fuera de las Américas hasta su detección en huertos de cítricos en Portugal en 2023. [ 87 ]

secuenciación del genoma

El genoma de X. fastidiosa fue secuenciado en 2000 por un grupo de más de 30 laboratorios de investigación en el estado de São Paulo, Brasil , financiado por la Fundación de Investigación de São Paulo . [ 88 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Catalano, Luigi (2015). " Xylella fastidiosa la più grave minaccia dell'olivicoltura italiana" (PDF) . L'Informatore Agrario (en italiano) (16): 36– 42. Archivado desde el original (PDF) el 18 de junio de 2018 . Consultado el 15 de febrero de 2020 .
  • Cepa tipo de Xylella fastidiosa en Bac Dive - la metadatabase de diversidad bacteriana. Archivado el 28 de agosto de 2017 en Wayback Machine.
  • "XF-ACTORS" . XF-ACTORS (Contención activa de Xylella fastidiosa mediante una estrategia de investigación multidisciplinaria) . 2 de febrero de 2021. Consultado el 30 de marzo de 2021 .
  • "XF-ACTORS "Contención activa de Xylella fastidiosa mediante una investigación multidisciplinaria"" . EIP-AGRI - Comisión Europea . 30 de agosto de 2017 . Consultado el 30 de marzo de 2021 .