Calicóforas

Calycophorae es un suborden de Siphonophores junto con otros dos subórdenes Physonectae y Cystonectae . ^{[ 1 ]} Este suborden incluye al sifonóforo gigante ( Praya dubia ), una de las criaturas existentes más largas en longitud (40–50 m). Mientras que los Physonectae tienen un neumatóforo (un flotador), un nectóforo (o nectosoma ) y un sifosoma , los Cystonectae carecen de nectóforo y los Calycophorae carecen de neumatóforo. ^{[ 1 ]} Debido a los nectóforos en forma de campana, los Physonectae y Calycophorae se llaman Codonophores o portadores de campanas en griego. ^{[ 2 ]} La distribución, morfología y comportamientos de las especies de Calycophorae son vastos y dependen en gran medida de la especie . Los Calycophorae suelen constar de dos nectóforos con un sifosoma que tiene muchos tentáculos que crecen desde el sifosoma. ^{[ 2 ]} Las Calycophora se mueven expulsando agua del nectóforo, de forma similar a como se mueven las medusas . Los tentáculos actúan como redes de pesca, donde los nematocistos paralizan a sus presas, de las que luego se alimentan. Las Calycophora tienen tres etapas de vida: la etapa de desarrollo larvario, la etapa poligástrica y la etapa de maduración eudóxida. ^{[ 3 ]} Cada colonia de Calycophora se forma a partir de un huevo fecundado. ^{[ 4 ]}

Las Calycophorae se encuentran generalmente en todos los ambientes pelágicos de aguas profundas . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 5 ]} La ubicación y la profundidad de distribución dependen de la especie de Calycophorae. ^{[ 2 ] [ 5 ]} La especie Muggiaea bargmannae pertenece a la familia Diphyidae y se ha encontrado a profundidades entre 400 y 2000 metros en ambos polos, en una latitud entre 36~87°N y 43~71°S. ^{[ 2 ]} Por otro lado, se ha observado que la especie Hippopodius hippopus de la familia Hippopodiidae vive a una profundidad entre 0 y 300 metros en las latitudes 50°N~38°S. ^{[ 2 ]}

Todos los sifonóforos, incluidos los calicóforos, están compuestos de zooides , cada uno de los cuales tiene una función dentro del organismo que incluye, entre otras, la alimentación, la reproducción y la locomoción . ^{[ 1 ]} El plan corporal de un calicóforo se puede dividir en su nectóforo y su sifosoma . ^{[ 2 ]} Un calicóforo típico tiene dos nectóforos que tienen ostiolos que apuntan en direcciones opuestas o iguales. ^{[ 2 ]} Para los nectóforos alineados, los nectóforos se clasifican en anterior y posterior, siendo este último el que está detrás. ^{[ 2 ]} Dentro del nectóforo se encuentran el somatocisto y el hidroecio . ^{[ 2 ]} El somatocisto es una estructura adicional que se observa en la mesoglea de los calicóforos donde se almacenan glóbulos de aceite como fuente de alimento y también sirven para proporcionar flotabilidad . ^{[ 2 ]} El hidroecio es una cavidad ventral que existe en el nectóforo posterior. ^{[ 2 ]} El sifosoma es el tallo del calicóforo al que se adhieren las brácteas, los gastrozooides y los gonóforos , sirviendo las brácteas como cubierta protectora. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Las brácteas también contienen un filocisto que contiene glóbulos de aceite. ^{[ 2 ]} Cada grupo de estos zooides se llama cormidio y se repite a lo largo del sifosoma. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Cada gastrozoide tiene un tentáculo alargado que tiene varios tentáculos laterales llamados tentilas que tienen almohadillas o baterías de nematocistos que están conectados al tentáculo por un pedicelo . ^{[ 2 ]} Hay algunas excepciones a esta morfología común , como los hipopódidos que tienen varios nectóforos superpuestos y los esferonéctidos que tienen un nectóforo. ^{[ 2 ]}

Los nectóforos se contraen para expulsar el agua del ostium e impulsan al organismo hacia adelante. ^{[ 1 ]} En algunos calicóforos, el sifosoma puede retraerse hacia el hidroecio para reducir la resistencia . ^{[ 2 ]} Algunos calicóforos han reemplazado hasta el 75 % de los iones sulfato pesados ​​en sus brácteas con iones cloruro más ligeros para aumentar su flotabilidad y compensar la falta de neumatóforos . ^{[ 2 ]}

Todos los sifonóforos son carnívoros depredadores , incluidos los calicóforos. ^{[ 4 ]} Los nematocistos en los tentáculos inyectan toxinas en las presas que entran en contacto con ellos. ^{[ 2 ] [ 4 ]} Las toxinas paralizan a la presa, inmovilizándola, la cual luego es llevada al gastrozooide para su digestión y redistribución de nutrientes. ^{[ 4 ]} Las presas de los calicóforos dependen de la especie, pero comúnmente son pequeños crustáceos como copépodos , zooplancton gelatinoso o incluso peces pequeños. ^{[ 4 ] [ 6 ]}

Las Calycophorae son monoicas y tienen tres etapas en su ciclo de vida: la etapa de desarrollo larvario, la etapa poligástrica (etapa de madurez) y la etapa de eudoxid ( etapa de reproducción sexual ). ^{[ 2 ] [ 3 ]} Las brácteas que contienen gastrozooides y gonóforos en una Calycophorae se desprenden del sifosoma una vez que se alcanza la madurez . ^{[ 2 ]} Esta bráctea desprendida se convierte en un eudoxid de vida libre que libera gametos masculinos o femeninos dependiendo de su sexo determinado . ^{[ 2 ] [ 7 ]} Un gameto fertilizado con éxito entra en la etapa de desarrollo larvario en la que la reproducción asexual toma el control para recrear una colonia poligástrica completa. ^{[ 3 ] [ 7 ]}

A partir de la filogenia molecular se ha confirmado que Calycophorae evolucionó de Physonectae . ^{[ 1 ]} Se han identificado 175 especies de sifonóforos , de las cuales 5 son de Cystonectae (que incluye la carabela portuguesa ) y el resto son de Codonophora . ^{[ 2 ]} Hay 16 familias bajo Codonophora y 7 familias bajo Calycophorae: Prayidae , Hippopodiidae , Clausophyidae , Sphaeronectidae , Diphyidae , Abylidae y Tottonophyidae . ^{[ 2 ] [ 8 ]}