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Articulo de referencia

Canis lupus dingo

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Canis lupus dingo es una categoría taxonómica que incluye tanto al dingo , originario de Australia, como al perro cantor de Nueva Guinea , originario de las tierras altas de Nueva Guinea . También incluye algunos perros extintos que alguna vez habitaron la costa de Papúa Nueva Guinea y la isla de Java , en el archipiélago indonesio .

Se incluye en el tratamiento taxonómico presentado en la tercera edición de Mammal Species of the World (2005). En este tratamiento, se considera una subespecie de Canis lupus (el lobo ), mientras que el perro doméstico se considera una subespecie de lobo distinta. Sin embargo, otros tratamientos consideran al perro como una especie independiente, y al dingo y sus parientes como una subespecie del perro (como Canis familiaris dingo ), una especie por derecho propio ( Canis dingo ), o simplemente como una variante sin nombre o un clado genético dentro de la población mayoritaria de perros (es decir, Canis familiaris , sin mayor diferenciación).

La evidencia genética indica que el clado del dingo se originó a partir de perros domésticos del este de Asia y fue introducido a través del archipiélago malayo en Australia, [ 19 ] [ 20 ] con un ancestro común entre el dingo australiano y el perro cantor de Nueva Guinea. [ 20 ] [ 21 ] El perro cantor de Nueva Guinea está genéticamente más cerca de los dingos que viven en el sureste de Australia que de los que viven en el noroeste. [ 22 ]

Debate taxonómico: el perro doméstico, el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea.

Nomenclatura

La nomenclatura zoológica es un sistema para nombrar animales. [ 23 ] En 1758, el botánico y zoólogo sueco Carl Linnaeus publicó en su Systema Naturae la nomenclatura binomial de especies . Canis es la palabra latina que significa "perro", [ 24 ] y bajo este género enumeró al perro doméstico , al lobo gris y al chacal dorado . Clasificó al perro doméstico como Canis familiaris , y en la página siguiente clasificó al lobo gris como Canis lupus . [ 25 ] Linnaeus consideró al perro como una especie distinta del lobo debido a su cola curvada hacia arriba ( cauda recurvata ), que no se encuentra en ningún otro cánido . [ 26 ]

La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) asesora sobre el "uso correcto de los nombres científicos de los animales". La ICZN ha incluido en su lista oficial: el género Canis en 1926, [ 27 ] Canis familiaris como especie tipo del género Canis en 1955, [ 28 ] y Canis dingo en 1957. [ 29 ] [ 30 ] Estos nombres (como Canis familiaris y Canis dingo ) están disponibles para su uso como nombres correctos para los taxones en cuestión por los taxónomos que tratan a las entidades en cuestión como unidades taxonómicas distintas a nivel de especie, en lugar de como (por ejemplo) subtaxones de otras especies. Según el Principio de Coordinación , los mismos epítetos también pueden aplicarse a nivel de subespecie, es decir, como el tercer nombre en un nombre trinomial , si el tratamiento taxonómico que se sigue prefiere tal disposición.

Taxonomía

La taxonomía clasifica a los organismos que poseen características comunes. La nomenclatura no determina el rango que se le debe otorgar a un grupo de animales, sino solo si un nombre en particular está "disponible" para su uso, una vez que se ha tomado una decisión taxonómica específica. [ 23 ] Por lo tanto, los zoólogos tienen la libertad de proponer a qué grupo de animales con características similares podría pertenecer un taxón. En 1978, una revisión para reducir el número de especies listadas bajo el género Canis propuso que " Canis dingo ahora se considera generalmente como un perro doméstico salvaje distintivo . Canis familiaris se usa para perros domésticos, aunque taxonómicamente probablemente debería ser sinónimo de Canis lupus " . [ 31 ] En 1982, la primera edición de Mammal Species of the World incluyó una nota bajo Canis lupus con el comentario: "Probablemente ancestro y coespecífico con el perro doméstico, familiaris . Canis familiaris tiene prioridad de página sobre Canis lupus " [de hecho, esto es irrelevante: la prioridad de página ya no es un concepto que exista en la nomenclatura zoológica] "pero ambos fueron publicados simultáneamente en Linnaeus (1758), y Canis lupus se ha usado universalmente para esta especie". [ 32 ]

En 1999, un estudio del linaje materno mediante el uso de ADN mitocondrial (ADNmt) como marcador genético indicó que el perro doméstico pudo haberse originado del lobo gris , y que las razas de dingo y perro cantor de Nueva Guinea se desarrollaron en un momento en que las poblaciones humanas estaban más aisladas entre sí. [ 33 ] En 2003, el ICZN dictaminó en su Opinión 2027 que el "nombre de una especie silvestre... no es inválido por el hecho de haber sido precedido por el nombre basado en una forma doméstica". Además, el ICZN colocó el taxón lupus como nombre conservado en la lista oficial bajo esta opinión, [ 34 ] lo que significa que tanto este epíteto como familiaris son nombres disponibles (uno no anula al otro) en caso de que un taxónomo desee diferenciar entre los dos taxones a nivel de especie.

En la tercera edición de Mammal Species of the World , publicada en 2005, el mastozoólogo W. Christopher Wozencraft incluyó bajo el lobo Canis lupus su subespecie silvestre y propuso dos subespecies adicionales: « familiaris Linnaeus, 1758 [perro doméstico]» y « dingo Meyer, 1793 [perro doméstico]», con el comentario «Incluye al perro doméstico como subespecie, con el dingo provisionalmente separado: variantes artificiales creadas por la domesticación y la cría selectiva. Aunque esto pueda ampliar el concepto de subespecie, mantiene la correcta asignación de sinónimos». Wozencraft incluyó a hallstromi —el perro cantor de Nueva Guinea— como sinónimo taxonómico del dingo. Wozencraft se refirió al estudio del ADN mitocondrial como una de las guías para tomar su decisión. [ 5 ] Los mastozoólogos han señalado la inclusión de familiaris y dingo juntos bajo el clado «perro doméstico», [ 7 ] y debaten esta clasificación. [ 35 ]

Debate taxonómico

Esta clasificación de Wozencraft es objeto de debate entre los zoólogos. [ 35 ] Mathew Crowther, Stephen Jackson y Colin Groves no están de acuerdo con Wozencraft y argumentan que, según la Opinión 2027 de la ICZN, un animal doméstico no puede ser una subespecie. [ 2 ] [ 36 ] Crowther, Juliet Clutton-Brock y otros argumentan que, dado que el dingo difiere de los lobos por su comportamiento y morfología, y dado que el dingo y el perro no se encuentran genéticamente dentro del clado del lobo existente , el dingo debería considerarse el taxón distinto Canis dingo Meyer 1793. [ 37 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 38 ] Janice Koler-Matznick y otros creen que el perro cantor de Nueva Guinea Canis hallstromi Troughton 1957 no debería clasificarse dentro de Canis lupus dingo debido a que tiene características conductuales, morfológicas y moleculares que son distintas del lobo. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] Jackson y Groves no consideran al perro Canis familiaris como un sinónimo taxonómico de (o subespecie de) el lobo Canis lupus , sino que los clasifican a ambos por igual, como especies distintas. También discrepan con Crowther, basándose en la superposición entre perros y dingos en su morfología, en su capacidad de hibridar fácilmente entre sí, y que muestran signos de domesticación al tener ambos un cráneo de menor capacidad que su progenitor, el lobo. Dado que Canis familiaris Linnaeus 1758 tiene prioridad de fecha sobre Canis dingo Meyer 1793, consideran al dingo como un sinónimo taxonómico menor del perro Canis familiaris [ 2 ] (es decir, estar incluido dentro de la circunscripción de esta última especie). Además, el dingo es considerado un perro salvaje porque desciende de ancestros domesticados. [ 1 ] [ 7 ] Gheorghe Benga y otros [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] apoyan al dingo como una subespecie del perro como Canis familiaris dingo Meyer 1793, [ 10 ] siendo el perro doméstico la subespecieCanis familiaris familiaris . [ 4 ]

En 2008, los paleontólogos Xiaoming Wang y Richard H. Tedford propusieron que el perro podría clasificarse taxonómicamente como Canis lupus familiaris bajo el Concepto de Especie Biológica porque el perro puede cruzarse con el lobo gris Canis lupus , y clasificarse como Canis familiaris bajo el Concepto de Especie Evolutiva porque el perro ha iniciado una vía evolutiva separada hacia el lobo gris. [ 46 ]

En 2015, la Taxonomía de Mamíferos Australianos clasificó al dingo como Canis familiaris . [ 2 ] En 2017, una revisión de la información científica más reciente propone que el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea son ambos tipos del perro doméstico Canis familiaris . [ 7 ] El Directorio de Fauna Australiana del Gobierno Australiano incluye al dingo bajo Canis familiaris . [ 8 ] En 2018, la referencia taxonómica Walker's Mammals of the World reconoció al dingo como Canis familiaris dingo . [ 47 ] El Consejo Nacional Canino Australiano reconoce un estándar de raza de dingo dentro de su grupo de Sabuesos. [ 48 ]

En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC consideró que el perro cantor de Nueva Guinea y el dingo eran perros salvajes Canis familiaris y, por lo tanto, no debían ser evaluados para la Lista Roja de la UICN . [ 49 ]

En 2020, la Sociedad Estadounidense de Mastozoólogos consideró al dingo como sinónimo de perro doméstico. [ 50 ]

evidencia genómica

La secuenciación de genomas de perros antiguos indica que los perros comparten un ancestro común y descienden de una población de lobos antigua, ahora extinta, o de poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje del lobo moderno. Hacia el final de la última edad de hielo , hace 11.700 años, cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y se expresaban en muestras de perros antiguos encontradas en Karelia (10.900 años antes del presente ), el lago Baikal (7.000 años antes del presente ), el Levante (7.000 años antes del presente ), la antigua América (4.000 años antes del presente) y en el perro cantor de Nueva Guinea (actual). [ 51 ] El dingo es un miembro basal del clado del perro doméstico. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] "El término taxón basal se refiere a un linaje que diverge tempranamente en la historia del grupo y se encuentra en una rama que se origina cerca del ancestro común del grupo." [ 55 ] Las secuencias del genoma mitocondrial indican que el dingo pertenece al clado del perro doméstico, [ 56 ] y que el perro cantor de Nueva Guinea está genéticamente más cerca de los dingos que viven en el sureste de Australia que de los que viven en el noroeste. [ 22 ]   

Sinónimos taxonómicos

" Retrato de un perro grande de Nueva Holanda " de George Stubbs , 1772
"Perro de Nueva Gales del Sur" ilustrado en El viaje del gobernador Phillip a Botany Bay en 1788. [ 57 ]

Un sinónimo taxonómico es un nombre que se aplica a un taxón que ahora recibe un nombre diferente. En 2005, W. Christopher Wozencraft, en la tercera edición de Mammal Species of the World, incluyó bajo el lobo Canis lupus la subespecie dingo junto con sus sinónimos taxonómicos propuestos:

dingo Meyer, 1793 [perro doméstico]; antarticus Kerr, 1792 [suprimido, ICZN, O.451]; australasiae Desmarest, 1820; australiae Gray, 1826; dingoides Matschie, 1915; macdonnellensis Matschie, 1915; novaehollandiae Voigt, 1831; papuensis Ramsay, 1879; tenggerana Kohlbrugge, 1896; hallstromi Troughton, 1957; harappensis Prashad, 1936. [ 5 ]

Según este tratamiento, todas estas especies son equivalentes a (o están incluidas dentro de) la subespecie Canis lupus dingo . De los 10 nombres propuestos disponibles (no suprimidos), la mayoría se refieren al dingo australiano, uno al perro cantor de Nueva Guinea y tres a perros extintos que alguna vez habitaron el archipiélago indonesio y el sur de Asia.

Canis dingo , dingo australiano

Para el taxón Canis dingo (o Canis lupus dingo , o Canis familiaris dingo , o simplemente incluido dentro de Canis familiaris sin mayor diferenciación, según diferentes autoridades), los siguientes taxones se consideran sus sinónimos taxonómicos ubicados en Australia: antarticus [suprimido], [ 29 ] Canis familiaris australasiae , [ 58 ] [ 59 ] [ 5 ] Canis australiae , [ 58 ] [ 59 ] [ 5 ] Canis dingoides , [ 59 ] [ 5 ] Canis macdonnellensis , [ 59 ] [ 5 ] Canis familiaris novaehollandiae . [ 5 ]

En 1768, James Cook comandó una expedición científica de exploración desde Gran Bretaña a Nueva Holanda , nombre que recibía Australia en aquel entonces. En 1770, su barco, el HMS Endeavour, llegó a Botany Bay , actualmente parte de Sídney. La expedición tomó notas y recolectó especímenes para llevar de regreso a Gran Bretaña. A su vuelta, Joseph Banks encargó a George Stubbs la realización de pinturas basadas en sus observaciones, una de las cuales fue el " Retrato de un perro grande de Nueva Holanda", terminado en 1772.

En 1788, la Primera Flota llegó a Botany Bay bajo el mando del primer gobernador colonial de Australia, Arthur Phillip , quien se apropió de un dingo [ 60 ] y en su diario hizo una breve descripción con una ilustración del "Perro de Nueva Gales del Sur". [ 57 ] En 1793, basándose en la breve descripción e ilustración de Phillip, Friedrich Meyer clasificó al "Perro de Nueva Gales del Sur" como Canis dingo . [ 3 ] Johann Friedrich Blumenbach reunió una colección del viaje de Cook [ 61 ] y en 1797 también clasificó al "perro de Nueva Holanda" como Canis familiaris dingo . [ 10 ]

En 1947, se descubrió que el taxón de Meyer, Canis dingo, ya había sido nombrado como el "perro de Nueva Holanda" Canis antarticus [ sic ] Kerr, 1792 [ 6 ] en una obra poco conocida, que por lo tanto tenía prioridad sobre el nombre de Meyer [ 62 ] (tanto Kerr como Meyer habían basado sus nombres en la breve descripción e ilustración de Phillip del "Perro de Nueva Gales del Sur"). [ 36 ] En 1957, se solicitó al ICZN que suprimiera el epíteto antarticus con el argumento de que dingo estaba más en consonancia con el nombre común que se había utilizado durante más de 150 años. El ICZN se pronunció a favor de dingo Meyer 1793 y suprimió el uso del nombre antarticus Kerr, 1792 en este contexto, es decir, siempre que dingo se considere un taxón distinto (ya sea a nivel de subespecie o especie) de familiaris y/o lupus . [ 29 ]

Canis hallstromi , perro cantor de Nueva Guinea

El perro cantor de Nueva Guinea o perro de las tierras altas de Nueva Guinea fue descrito originalmente como una especie separada, Canis hallstromi Troughton, 1957. El mamífero australiano Ellis Troughton clasificó a este raro perro que es nativo de las tierras altas de Nueva Guinea en la isla de Nueva Guinea . [ 17 ]

Canis papuensis , Papúa Nueva Guinea

El "perro papú" fue descrito originalmente como Canis familiaris var. papuensis por Ramsay, 1879 [ 15 ] (este nombre luego se afirmó que era un nomen nudum ), y luego Canis papuensis por Miklouho-Maclay en 1881. El biólogo ruso Nicholas De Miklouho-Maclay comparó el dingo con un espécimen de perro papú de la aldea de Bonga, 25  km al norte de Finschhafen , en la costa de Maclay en Papúa Nueva Guinea. Observó que, en comparación con el dingo, este perro era más pequeño, no tenía la cola tupida, tenía algunas partes del cerebro comparativamente más pequeñas, era muy tímido y aullaba en lugar de ladrar. Estos perros a veces son alimentados por sus dueños, pero otras veces se les puede encontrar en los arrecifes durante la marea baja cazando cangrejos y peces pequeños. Por la noche, junto con los cerdos, limpian cualquier basura que quede en la aldea. Rara vez salen de caza con sus dueños. [ 63 ] Jackson y Groves proponen que Canis papuensis puede referirse a perros salvajes. [ 2 ]

Canis tenggerana , Java

El "perro de Tengger" fue descrito originalmente como Canis tenggerana Kohlbrugge, 1896. El médico y antropólogo holandés Jacob Kohlbrügge observó este cánido mientras trabajaba en las montañas Tennger en el este de Java. [ 16 ] No está claro si el perro de Tengger es salvaje o domesticado. Se le ha descrito como un perro que habita en el monte, aunque su morfología no muestra ninguna adaptación salvaje y también se le ha descrito como fácil de domesticar. [ 64 ] Existía un perro similar en las tierras altas de Dieng , y se supone que las poblaciones puras de estos dos perros ya no existen debido al cruce con razas europeas de perros domésticos. [ 65 ] Otra opinión es que estos perros eran raros en el momento del descubrimiento, no podían sobrevivir en las cálidas tierras bajas y, por lo tanto, no podían cruzarse con perros locales, y compartían una estructura de patas única similar con el dingo. [ 66 ] Jackson y Groves discrepan con Wozencraft y creen que este taxón no se parece mucho al dingo. [ 2 ]

Canis harappensis , Asia meridional

El "perro de Harappa" fue descrito originalmente como Canis harappensis Prashad, 1936. El zoólogo indio Baini Prashad observó los restos de un perro descubiertos durante las excavaciones en Harappa , en el actual Pakistán . Los investigadores recolectaron una gran variedad de restos de animales domésticos antiguos que habían permanecido enterrados durante 5000 años. También se encontró un cráneo de perro; sin embargo, no se registró su ubicación ni profundidad, y se desconoce su edad. Se describe como de tamaño moderado y con un hocico alargado y puntiagudo. Mostraba una estrecha afinidad con el perro paria indio ; sin embargo, una comparación de la morfología craneal reveló que el cráneo del perro paria se asemejaba más al del chacal indio, mientras que el del perro de Harappa se asemejaba más al del lobo indio. Se describe como morfológicamente similar a Canis tenggerana de Java, y anteriormente se había propuesto que una población de perros primitivos había estado más extendida por la región. [ 18 ] Jackson y Groves no están de acuerdo con Wozencraft y creen que este taxón no se parece mucho al dingo. [ 2 ]

Evidencia arqueológica

Perros de la isla de Kalimantan , Indonesia

En 2020, un estudio de ADN mitocondrial de fósiles de perros antiguos de las cuencas de los ríos Amarillo y Yangtsé , en el sur de China, mostró que la mayoría de los perros antiguos pertenecían al haplogrupo A1b, al igual que los dingos australianos y los perros precoloniales del Pacífico, aunque con baja frecuencia en la China actual. El espécimen del sitio arqueológico de Tianluoshan , en la provincia de Zhejiang , data de hace 7000 años y es basal a todo el linaje del haplogrupo A1b. Los perros pertenecientes a este haplogrupo estuvieron ampliamente distribuidos en el sur de China, luego se dispersaron por el sudeste asiático hasta Nueva Guinea y Oceanía, pero fueron reemplazados en China hace 2000 años por perros de otros linajes. [ 67 ] El análisis de coprolitos de perros del sitio agrícola de arroz primitivo de Tianluoshan, de hace 7000 años, indica que su dieta era principalmente vegetal, lo que implica que estos perros estaban asociados con los primeros asentamientos humanos. [ 68 ]

Los restos de perros más antiguos encontrados en el sudeste asiático continental datan de Vietnam, con una antigüedad de 4000 años antes del presente (YBP), [ 69 ] y en el sudeste asiático insular, de Timor-Leste, con una antigüedad de 3075–2921 YBP. [ 64 ] Los restos de perros más antiguos de Nueva Guinea provienen de Caution Bay, cerca de Port Moresby, con una antigüedad de 2702–2573 YBP, y los más antiguos de Nueva Irlanda provienen de Kamgot, con una antigüedad de 3300–3000. [ 70 ] Los restos de dingo más antiguos del estrecho de Torres datan de 2100 YBP. En Nueva Guinea, no se han encontrado restos antiguos de perros cantores de Nueva Guinea. [ 1 ]

Los restos esqueléticos de dingo más antiguos de Australia se estiman en 3450 años AP de las cuevas de Madura en la llanura de Nullarbor , en el sureste de Australia Occidental ; [ 1 ] [ 2 ] 3320 años AP de Woombah Midden cerca de Woombah, Nueva Gales del Sur ; y 3170 años AP de Fromme's Landing en el río Murray cerca de Mannum , Australia Meridional . [ 2 ] Se encontraron fragmentos de huesos de dingo en un refugio rocoso ubicado en Mount Burr, Australia Meridional, en una capa que originalmente se dató entre 7000 y 8500 años AP. [ 71 ] Excavaciones posteriores indicaron que los niveles habían sido alterados y que los restos de dingo "probablemente se trasladaron a un nivel anterior". [ 35 ] [ 72 ] La datación de estos fósiles de dingos australianos primitivos llevó a la creencia generalizada de que los dingos llegaron por primera vez a Australia hace 4000 años y luego tardaron 500 años en dispersarse por el continente. [ 73 ] Sin embargo, la cronología de estos restos esqueléticos se basó en la datación de los sedimentos en los que fueron descubiertos, y no en los especímenes mismos. [ 69 ]

En 2018, los huesos esqueléticos más antiguos de las cuevas de Madura fueron datados directamente por carbono entre 3348 y 3081 años antes del presente (YBP), lo que proporcionó evidencia sólida de los primeros dingos y de que estos llegaron más tarde de lo que se había propuesto anteriormente. La siguiente cronología más confiable se basa en carne desecada datada en 2200 años antes del presente (YBP) de Thylacine Hole, 110  km al oeste de Eucla en la llanura de Nullarbor, en el sureste de Australia Occidental. Cuando los dingos llegaron por primera vez, habrían sido adoptados por los aborígenes australianos, quienes luego proporcionaron una red para su rápida transferencia por todo el continente. Basándose en el tiempo de distribución registrado para los perros en Tasmania y los gatos en Australia una vez que los aborígenes australianos los adquirieron, se propone que la dispersión de los dingos desde su punto de llegada hasta que ocuparon la Australia continental tomó solo 70 años. [ 69 ] Se estima que el zorro rojo se dispersó por todo el continente en solo 60-80 años. [ 73 ]

Según una comparación con estos fósiles antiguos, la morfología del dingo no ha cambiado a lo largo de miles de años. Esto sugiere que no ha habido selección artificial durante este período y que el dingo representa una forma primitiva de perro. [ 73 ] Han vivido, se han reproducido y han experimentado selección natural en estado salvaje, aislados de otros cánidos hasta la llegada de los colonos europeos, lo que ha dado como resultado un cánido único. [ 37 ] [ 36 ]

Linaje

La plataforma de Sahul y la plataforma de Sunda durante los últimos 12.000 años. Tasmania se separó del continente hace 12.000 años [ 74 ] Nueva Guinea se separó del continente hace 8.500 [ 22 ] –6.500 años [ 22 ] [ 75 ]

Al final del Último Máximo Glacial y el consiguiente aumento del nivel del mar, Tasmania se separó del continente australiano hace 12.000 años [ 74 ] y de Nueva Guinea hace entre 6.500 [ 22 ] y 8.500 años [ 22 ] [ 75 ] debido a la inundación de la plataforma de Sahul . [ 76 ] Los restos fósiles en Australia datan de aproximadamente 3.500 años antes del presente y no se han descubierto restos de dingo en Tasmania; por lo tanto, se estima que el dingo llegó a Australia entre 12.000 y 3.500 años antes del presente. Para llegar a Australia a través del archipiélago malayo, incluso con el nivel del mar más bajo del Último Máximo Glacial, era necesario un viaje de al menos 50  km por mar abierto entre la antigua Sunda y Sahul , lo que indica que el dingo llegó en barco. [ 19 ]

Estudios de ADNmt indican que los dingos descienden de una pequeña población fundadora [ 77 ] a través de un único evento fundador [ 19 ] o no más de unos pocos eventos fundadores [ 21 ] ya sea 5400–4600 años AP o 10800–4600 años AP, [ 19 ] o 18300–4640 años AP, [ 20 ] dependiendo de las suposiciones de tasa de mutación utilizadas. Permanecieron aislados de otros perros hasta la llegada de los europeos. [ 19 ] [ 21 ] Sin embargo, la secuenciación del genoma completo indica que hubo endogamia antigua en la población fundadora que llegó por primera vez a Australia hace menos de 4000 años AP. [ 52 ]

Ancestros

Ruta propuesta para la migración de perros basada en el ADN mitocondrial. El haplotipo A29 se relaciona principalmente con el dingo australiano, el perro cantor de Nueva Guinea y algunos perros de Kalimantan en Indonesia; el antiguo haplotipo polinesio Arc2 con los perros polinesios modernos, indonesios y antiguos de Nueva Zelanda ; y el antiguo haplotipo polinesio Arc1 es indistinguible de varios haplotipos modernos muy extendidos. [ 1 ] [ 78 ]

En 1995, un investigador comparó la morfología del cráneo del dingo con la de otros perros y lobos y concluyó que el dingo era un perro primitivo que pudo haber evolucionado a partir del lobo indio ( C. l. pallipes ) o del lobo árabe ( C. l. arabs ). [ 79 ] Basándose en el fenotipo , el mismo investigador propone que en el pasado, los dingos estaban muy extendidos por todo el planeta, pero habían disminuido debido a la mezcla con perros domésticos. Se creía que los dingos existían en Australia como perros salvajes, eran raros en Nueva Guinea, pero comunes en Sulawesi y en el norte y centro de Tailandia. Se creía que existían poblaciones relictas en Camboya, China, India, Indonesia, Laos, Malasia, Myanmar, Papúa Nueva Guinea, Filipinas y Vietnam. Sin embargo, no se habían realizado comparaciones morfológicas (basadas en mediciones del cráneo) en especímenes para proporcionar una mejor comprensión. [ 80 ] Estudios de ADN posteriores indican que esta amplia distribución propuesta es incorrecta.

Un haplotipo es un grupo de genes en un organismo que se heredan juntos de un solo progenitor. [ 81 ] [ 82 ] Los primeros estudios de ADN indicaron que el dingo estaba más estrechamente relacionado con el perro doméstico que con el lobo o el coyote. [ 83 ] En 2004, un estudio comparó las secuencias de ADN del ADNmt materno tomadas de dingos australianos. Todas las secuencias de dingo en el estudio cayeron bajo el haplotipo de ADNmt llamado A29 o eran una sola mutación de él. [ 19 ] Todas las secuencias de dingo hembra estudiadas desde entonces exhiben el haplotipo A29, que cae dentro del haplogrupo Clado A que representa el 70% de los perros domésticos. [ 20 ] [ 84 ] [ 56 ] [ 19 ] [ 85 ] El haplotipo A29 se encuentra tanto en dingos australianos como en perros domésticos exclusivamente en la región de Asia Oriental: Siberia Oriental, América Ártica, Japón, Indonesia, Nueva Guinea [ 19 ] y en el sur de China, Kalimantan y Bali. [ 20 ] Está asociado con el Alaskan Malamute , el Alaskan Husky , el Siberian Husky y restos de perros prehistóricos de sitios en las Américas. [ 86 ] La evidencia sugiere que el haplotipo fue introducido desde Asia Oriental [ 19 ] o el sudeste asiático [ 20 ] [ 21 ] a través de las islas del archipiélago malayo y hacia Australia. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] El haplotipo A29 fue uno de varios haplotipos de ADNmt de perros domésticos llevados al archipiélago malayo, pero de estos solo el A29 llegó a la Australia continental. [ 19 ]

En 2018, un estudio de ADN halló evidencia de que los dingos del sureste comparten ascendencia con perros del sudeste asiático, representados por especímenes de Borneo y Vietnam, lo que indica que los dingos del sureste se originaron en el sudeste asiático. Los dingos del noreste comparten ascendencia con perros europeos, representados por el Pastor Ganadero Australiano y los perros de aldea portugueses. Se cree que el Pastor Ganadero Australiano posee ascendencia de dingo, lo que explicaría este resultado. El dingo del noroeste, al mostrar una relación con perros europeos en comparación con perros asiáticos, indica una ascendencia compartida con perros de otra región, como India o Java. Los dos patrones diferentes de ascendencia compartida encontrados entre las poblaciones de dingos del sureste y del noroeste proporcionan evidencia de que estos dos linajes divergieron fuera de Australia y tuvieron orígenes diferentes en Asia. [ 87 ]

En 2020, se realizó el primer análisis del genoma completo del dingo y del perro cantor de Nueva Guinea. El estudio indica que los ancestros del clado dingo/perro cantor de Nueva Guinea surgieron en el sur de Asia Oriental , migraron a través del sudeste asiático insular hace 9900 años y llegaron a Australia hace 8300 años, traídos por una población humana desconocida. [ 88 ]

Hermanas

En 2011, un estudio comparó el ADN mitocondrial del dingo australiano con el del perro cantor de Nueva Guinea. El haplotipo A29 del ADN mitocondrial, o una mutación a un paso de distancia, se encontró en todos los dingos australianos y perros cantores de Nueva Guinea estudiados, lo que indica una ascendencia femenina común. [ 20 ]

En 2012, un estudio analizó el linaje masculino del dingo utilizando el ADN del cromosoma Y (ADN-Y) como marcador genético y encontró dos haplotipos de ADN-Y. Un haplotipo denominado H3 se encontró en perros domésticos del este de Asia y el norte de Europa. El haplotipo H60 no se había descrito previamente; sin embargo, se diferenciaba en una mutación del haplotipo H5, presente en perros domésticos del este de Asia. Solo el perro cantor de Nueva Guinea y los dingos del noreste de Australia presentaban el haplotipo H60, lo que implica una relación genética y que el dingo llegó a Australia desde Nueva Guinea. Los haplotipos H60 y H3 se encontraron entre los dingos del sur de Australia, con H3 como dominante, pero el haplotipo H3 solo se encontró en el oeste del continente y podría representar una entrada independiente desde el noroeste. [ 21 ]

La existencia de una subdivisión genética dentro de la población de dingos se ha propuesto durante más de dos décadas, pero no se ha investigado. [ 19 ] [ 79 ] En 2016, un estudio comparó el genoma completo de ADNmt y 13 loci del núcleo celular de dingos y perros cantores de Nueva Guinea. Su ADNmt proporcionó evidencia de que todos portaban la misma mutación heredada de una única ancestra femenina en el pasado, y por lo tanto forman un único clado. Los perros de China, Bali y Kalimantan no se encontraban dentro de este clado. Hay dos poblaciones distintas de dingos en Australia basadas tanto en evidencia de ADNmt como nuclear. Se estima que los dingos que se encuentran hoy en la parte noroeste del continente australiano divergieron hace 8300 años, seguidos de una divergencia del perro cantor de Nueva Guinea hace 7800 años de los dingos que se encuentran hoy en la parte sureste del continente australiano. Como el perro cantor de Nueva Guinea está más estrechamente relacionado con los dingos del sureste, se cree que estas divergencias ocurrieron en algún lugar de Sahul (una masa de tierra que alguna vez incluyó Australia, Nueva Guinea y algunas islas circundantes). [ 22 ] El perro cantor de Nueva Guinea se convirtió entonces en un linaje distinto, pero estrechamente relacionado. [ 22 ] [ 89 ] [ 21 ] Los dingos de la isla Fraser son únicos porque se agrupan con los dingos del sureste, pero exhiben muchos alelos (expresiones genéticas) similares a los del perro cantor de Nueva Guinea, además de mostrar signos de mestizaje con los dingos del noroeste. [ 22 ]

Estas fechas sugieren que los dingos se extendieron desde Papúa Nueva Guinea hasta Australia a través del puente terrestre al menos dos veces. La falta de evidencia fósil en el norte de Australia y Papúa Nueva Guinea puede explicarse por su clima tropical y suelo ácido, ya que generalmente se encuentran pocos fósiles en estas regiones. En 2017, un estudio de dingos en un área más amplia encontró que el linaje femenino del perro cantor de Nueva Guinea está más estrechamente relacionado con los dingos del sureste, y su linaje masculino está más estrechamente relacionado con los dingos que se encuentran en el resto del continente, lo que indica que el linaje del dingo tiene una historia compleja. [ 90 ]

Las fechas son muy anteriores a la expansión neolítica humana a través de la península malaya alrededor de 5500 años AP, y por lo tanto, los humanos neolíticos no fueron responsables de traer el dingo a Australia. El Neolítico incluyó flujo genético y la expansión de la agricultura, pollos, cerdos y perros domésticos, ninguno de los cuales llegó a Australia. [ 22 ] No hay evidencia de flujo genético entre las poblaciones indígenas australianas y las primeras poblaciones del este de Asia. [ 22 ] [ 91 ] El gen AMY2B produce una enzima que ayuda a digerir la amilasa (almidón). De manera similar al lobo y al husky , el dingo posee solo dos copias de este gen, [ 54 ] lo que proporciona evidencia de que surgieron antes de la expansión de la agricultura. [ 22 ] [ 54 ] El ADN del cromosoma Y indica que el linaje masculino del dingo es más antiguo que los perros de la península malaya. [ 22 ] [ 89 ] Esto proporciona evidencia de que el dingo llegó a Australia antes de la expansión neolítica. [ 22 ]

En 2020, el primer análisis del genoma completo del dingo y del perro cantor de Nueva Guinea indicó que se agrupan separados de otros perros, el perro cantor de Nueva Guinea estaba separado de otros dingos, y el dingo formaba tres subpoblaciones del noreste, sureste y oeste/centro de Australia. [ 88 ]

Primos

Perro de caza iban , Kalimantan, Indonesia
Perro en Gunung Batukaru, Bali, Indonesia

Estudios anteriores que utilizaron otros marcadores genéticos habían encontrado que el perro indígena de Bali estaba más estrechamente relacionado con el dingo australiano que con las razas europeas y asiáticas, lo que indica que el perro de Bali era genéticamente diverso con una historia diversa; [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] sin embargo, solo el 1 por ciento exhibió el haplotipo de ADNmt materno A29. [ 20 ] En 2011, el ADNmt de perros de la península malaya encontró que los dos haplotipos de perros más comunes de la región indonesia, en particular Bali y Kalimantan , eran el haplotipo de ADNmt A75 (40%) y el "haplotipo fundador del dingo" A29 (8%). [ 1 ] [ 20 ] Sin embargo, en 2016 un estudio que utilizó el genoma mitocondrial que proporcionó secuencias de ADNmt mucho más largas mostró que para el haplotipo A29, los perros de China, Bali y Kalimantan no se encontraban dentro del mismo clado que el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea. [ 90 ]

En 2013, se utilizó el ADN-Y para comparar dingos australianos, perros cantores de Nueva Guinea y perros de aldea del sudeste asiático insular. Los perros de Bali respaldan la llegada de sus ancestros con la expansión austronesia y la llegada de otros animales domesticados hace 4500-3000 años. Los datos confirman que los dingos portan el haplogrupo de ADN-Y único (H60) y que se ha derivado del haplogrupo de ADN-Y H5. El haplogrupo H5 no se encontró en los perros de aldea del sudeste asiático insular, pero es común en Taiwán. Un espécimen H5 de Taiwán se agrupó con un H60 de Australia con la indicación de un ancestro común hace 5000-4000 años y coincide con la expansión de los pueblos Daic del sur de China. La conclusión es que hubo dos expansiones de dos tipos de perros. El sur de China produjo las primeras razas regionales antiguas hace 8000 años, a partir de las cuales se expandieron. Estas razas fueron posteriormente dominadas y reemplazadas por una expansión explosiva de perros genéticamente diversos criados en el sudeste asiático. De ser así, el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea, que preceden a los perros del sudeste asiático insular, reflejarían los últimos vestigios de las razas antiguas. [ 89 ]

Mezcla de lobos

Algunas razas de perros, incluyendo el dingo y el basenji , son casi tan genéticamente divergentes de otros perros como el perro lo es del lobo; [ 52 ] sin embargo, esta distinción podría reflejar el aislamiento geográfico de la mezcla que ocurrió posteriormente en otros perros de sus regiones. [ 95 ] Sus linajes ancestrales divergieron de otros perros hace 8500 años (o hace 23 000 años utilizando otro método de estimación temporal). El flujo genético del lobo tibetano genéticamente divergente forma el 2 % del genoma del dingo, [ 52 ] lo que probablemente representa una antigua mezcla en el este de Eurasia. [ 54 ] [ 96 ]

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