Canibalismo

El canibalismo es el acto de consumir a otro individuo de la misma especie como alimento . Es una interacción ecológica común en el reino animal y se ha documentado en más de 1500 especies. ^{[ 1 ]} El canibalismo humano también está bien documentado, tanto en la antigüedad como en la actualidad. ^{[ 2 ]}

La tasa de canibalismo aumenta en entornos nutricionalmente pobres, ya que los individuos recurren a miembros de su propia especie como fuente adicional de alimento. ^{[ 3 ]} El canibalismo regula el tamaño de las poblaciones, de modo que recursos como alimento, refugio y territorio se vuelven más accesibles con la disminución de la competencia potencial. Aunque puede beneficiar al individuo, se ha demostrado que la presencia de canibalismo disminuye la tasa de supervivencia esperada de toda la población y aumenta el riesgo de consumir a un pariente. ^{[ 3 ]} Otros efectos negativos pueden incluir el aumento del riesgo de transmisión de patógenos a medida que aumenta la tasa de encuentro de huéspedes. ^{[ 4 ]} Sin embargo, el canibalismo no ocurre —como se creía antes— solo como resultado de una escasez extrema de alimentos o de condiciones artificiales/antinaturales, sino que también puede ocurrir en condiciones naturales en una variedad de especies. ^{[ 1 ] [ 5 ] [ 3 ]}

A nivel de ecosistema , el canibalismo es más común en ambientes acuáticos , ^{[ 6 ]} aunque incluso aquí no es necesariamente frecuente. Un estudio de aproximadamente 12.000 peces silvestres encontró que solo alrededor del 0,3% de ellos había practicado el canibalismo durante sus últimas comidas. ^{[ 7 ]} El canibalismo no se limita a las especies carnívoras : también ocurre en herbívoros y detritívoros . ^{[ 5 ]} El canibalismo sexual normalmente implica el consumo del macho por la hembra antes, durante o después de la cópula. ^{[ 3 ]} Otras formas de canibalismo incluyen el canibalismo estructurado por tamaño y el canibalismo intrauterino. Las adaptaciones conductuales, fisiológicas y morfológicas han evolucionado para disminuir la tasa de canibalismo en especies individuales. ^{[ 3 ]}

En entornos donde la disponibilidad de alimento es limitada, los individuos pueden obtener nutrición y energía adicionales si utilizan a miembros de su propia especie, también conocidos como conespecíficos , como fuente de alimento adicional. Esto, a su vez, aumentaría la tasa de supervivencia del caníbal y, por lo tanto, proporcionaría una ventaja evolutiva en entornos donde el alimento escasea. ^{[ 8 ]} Por ejemplo, las ranas de Fletcher hembras ponen sus huevos en charcas efímeras que carecen de recursos alimenticios. Por lo tanto, para sobrevivir, los renacuajos dentro de la misma nidada se ven obligados a consumirse entre sí y explotar a sus conespecíficos como la única fuente de nutrición disponible. Un estudio realizado en otro anfibio, los renacuajos de la rana de madera , mostró que aquellos que exhibían tendencias caníbales tenían tasas de crecimiento más rápidas y niveles de aptitud más altos que los no caníbales. ^{[ 9 ]} Un aumento de tamaño y crecimiento les daría el beneficio adicional de protección contra posibles depredadores como otros caníbales y les daría una ventaja al competir por recursos. ^{[ 3 ]}

Los beneficios nutricionales del canibalismo pueden permitir una conversión más eficiente de una dieta conespecífica en recursos reutilizables que una dieta completamente herbácea; ya que las dietas herbáceas pueden consistir en elementos en exceso que el animal tiene que eliminar con un gasto energético. ^{[ 10 ]} Esto facilita un desarrollo más rápido; sin embargo, puede haber una desventaja, ya que puede haber menos tiempo para ingerir estos recursos adquiridos. Los estudios han demostrado que existe una diferencia de tamaño notable entre los animales alimentados con una dieta conespecífica alta, que eran más pequeños en comparación con aquellos alimentados con una dieta conespecífica baja. ^{[ 10 ]} Por lo tanto, la aptitud individual solo podría aumentar si se equilibra la tasa de desarrollo y el tamaño, y los estudios muestran que esto se logra en dietas conespecíficas bajas. ^{[ 10 ]}

En algunos insectos, el canibalismo se utiliza para controlar la población. En los escarabajos de la harina confusos , la densidad de población se reduce mediante el canibalismo cuando se produce hacinamiento. ^{[ 11 ]}

El canibalismo regula el tamaño de las poblaciones y beneficia al individuo caníbal y a sus parientes, ya que se liberan recursos como refugio, territorio y alimento, lo que aumenta la aptitud del caníbal ^{[ 8 ]} al reducir los efectos del hacinamiento. Sin embargo, esto solo ocurre si el caníbal reconoce a sus parientes, ya que esto no impedirá futuras oportunidades de perpetuar sus genes en generaciones posteriores. La eliminación de la competencia también puede aumentar las oportunidades de apareamiento, permitiendo una mayor propagación de los genes de un individuo. ^{[ 12 ]}

Los animales cuyas dietas consisten predominantemente en presas de su misma especie se exponen a un mayor riesgo de lesiones y gastan más energía buscando presas adecuadas en comparación con las especies no caníbales. ^{[ 3 ]}

Los depredadores suelen atacar a presas más jóvenes o vulnerables. ^{[ 13 ]} Sin embargo, el tiempo que requiere esta depredación selectiva podría resultar en la incapacidad de satisfacer sus propios requerimientos nutricionales . ^{[ 14 ]} Además, el consumo de presas de la misma especie también puede implicar la ingestión de compuestos de defensa y hormonas , que pueden afectar el desarrollo de la descendencia del caníbal. ^{[ 10 ]} Por lo tanto, los depredadores normalmente recurren al canibalismo en condiciones donde las fuentes de alimento alternativas son inexistentes o no están tan fácilmente disponibles.

La incapacidad de reconocer a los parientes como presas también es una desventaja, siempre que los caníbales ataquen y consuman individuos más jóvenes. Por ejemplo, un pez espinoso macho a menudo puede confundir sus propios "huevos" con los de su competidor, y por lo tanto eliminaría inadvertidamente algunos de sus propios genes del acervo genético disponible . ^{[ 3 ]} El reconocimiento de parentesco se ha observado en renacuajos del sapo de espuelas, donde los renacuajos caníbales de la misma nidada tendían a evitar consumir y dañar a sus hermanos, mientras que comían a otros individuos que no eran sus hermanos. ^{[ 15 ]}

El acto de canibalismo también puede facilitar la transmisión trófica de enfermedades dentro de una población, aunque los patógenos y parásitos que se propagan caníbalmente generalmente emplean modos de infección alternativos. ^{[ 4 ]}

El canibalismo puede reducir potencialmente la prevalencia de parásitos en la población al disminuir el número de huéspedes susceptibles y matar indirectamente al parásito en el huésped. ^{[ 16 ]} Se ha demostrado en algunos estudios que el riesgo de encontrar una víctima infectada aumenta cuando hay una tasa de canibalismo más alta, aunque este riesgo disminuye a medida que disminuye el número de huéspedes disponibles. ^{[ 16 ]} Sin embargo, esto solo es el caso si el riesgo de transmisión de la enfermedad es bajo. ^{[ 4 ]} El canibalismo es un método ineficaz de propagación de enfermedades ya que el canibalismo en el reino animal es normalmente una interacción uno a uno, y la propagación de enfermedades requiere canibalismo grupal; por lo tanto, es raro que una enfermedad haya evolucionado para depender únicamente del canibalismo para propagarse. Por lo general, hay diferentes medios de transmisión, como con contacto directo, transmisión materna, coprofagia y necrofagia con diferentes especies. ^{[ 4 ]} Los resultados de la investigación indican que los individuos infectados tienen más probabilidades de ser consumidos que los no infectados, por lo que el riesgo de contraer enfermedades puede reducir la prevalencia del canibalismo en una población. ^{[ 16 ]}

Algunos ejemplos de enfermedades transmitidas por canibalismo en mamíferos incluyen el kuru , una enfermedad priónica que degenera el cerebro. ^{[ 4 ]} Esta enfermedad era frecuente en Papúa Nueva Guinea, donde las tribus practicaban el endocanibalismo en rituales funerarios caníbales y consumían los cerebros infectados por estos priones. ^{[ 17 ]} Es una enfermedad de disfunción cerebelosa cuyos síntomas incluyen una marcha de base amplia y una disminución del control de la actividad motora; sin embargo, la enfermedad tiene un largo período de incubación y los síntomas pueden no aparecer hasta años después. ^{[ 17 ]}

La encefalopatía espongiforme bovina , o enfermedad de las vacas locas, es otra enfermedad priónica que generalmente se produce al alimentar a otros bovinos con tejido bovino contaminado. ^{[ 18 ]} Es una enfermedad neurodegenerativa y podría transmitirse a los humanos si el individuo consumiera carne de res contaminada. La propagación de parásitos como los nematodos también puede verse facilitada por el canibalismo, ya que los huevos de estos parásitos se transfieren más fácilmente de un huésped a otro. ^{[ 4 ]}

Other forms of diseases include sarcocystis and iridovirus in reptiles and amphibians; granulosus virus, chagas disease, and microsporidia in insects; stained prawn disease, white spot syndrome, helminthes and tapeworms in crustaceans and fish.^[4]

Cannibalism may become apparent when direct competition for limited resources forces individuals to use other conspecific individuals as an additional resource to maintain their metabolic rates.^[3] Hunger drives individuals to increase their foraging rates, which in turn decreases their attack threshold and tolerance to other conspecific individuals. As resources dwindle, individuals are forced to change their behaviour which may lead to animal migration,^[19] confrontation, or cannibalism.^[3]

Cannibalism rates increase with increasing population density as it becomes more advantageous to prey on conspecific organisms than to forage in the environment.^[3] This is because the encounter rate between predator and prey increases, making cannibalism more convenient and beneficial than foraging within the environment. Over time, the dynamics within the population change as those with cannibalistic tendencies may receive additional nutritional benefits and increase the size ratio of predator to prey.^[20] The presence of smaller prey, or prey which are at a vulnerable stage of their life cycle, increases the chances of cannibalism occurring due to the reduced risk of injury.^[21] A feedback loop occurs when increasing rates of cannibalism decreases population densities, leading to an increased abundance of alternative food sources; making it more beneficial to forage within the environment than for cannibalism to occur.^[3] When population numbers and foraging rates increase, the carrying capacity for that resource in the area may be reached, thus forcing individuals to look for other resources such as conspecific prey.

El canibalismo sexual está presente principalmente en arañas y otros invertebrados , incluidos los gasterópodos . ^{[ 3 ]} Esto se refiere a la muerte y el consumo de parejas sexuales de la misma especie durante el cortejo y durante o después de la cópula. Normalmente, es la hembra la que consume al organismo del macho de la misma especie, aunque se han reportado algunos casos en los que el macho consume a la hembra adulta, sin embargo, esto solo se ha registrado en condiciones de laboratorio. ^{[ 3 ] [ 22 ] [ 23 ]} Se ha registrado canibalismo sexual en la hembra de la araña de espalda roja , la araña viuda negra , la mantis religiosa y el escorpión , entre otros.

En la mayoría de las especies de arañas, el consumo del individuo macho ocurre antes de la cópula y el macho no logra transferir su esperma a la hembra. ^{[ 3 ]} Esto puede deberse a una identificación errónea, como en el caso de la araña tejedora de orbes , que tiene poca tolerancia a cualquier araña presente en su telaraña y puede confundir las vibraciones con las de una presa. ^{[ 3 ]} Otras razones para el consumo del macho antes del apareamiento pueden incluir la elección de la hembra y las ventajas nutricionales del canibalismo. ^{[ 24 ]} El tamaño de la araña macho puede jugar un papel en la determinación de su éxito reproductivo, ya que los machos más pequeños tienen menos probabilidades de ser consumidos durante la precópula; sin embargo, los machos más grandes pueden ser capaces de impedir que los más pequeños accedan a la hembra. ^{[ 24 ]} Existe un conflicto de intereses entre machos y hembras, ya que las hembras pueden estar más inclinadas a recurrir al canibalismo como fuente de ingesta nutricional, mientras que el interés del macho se centra principalmente en asegurar la paternidad de las futuras generaciones. ^{[ 3 ]} Se descubrió que las hembras caníbales producían crías con mayores tasas de supervivencia que las hembras no caníbales, ya que las caníbales producían puestas más grandes y huevos de mayor tamaño. ^{[ 25 ]} Por lo tanto, especies como la araña pescadora oscura macho de la familia Dolomedes se sacrifican y mueren espontáneamente durante la cópula para facilitar su propio consumo por la hembra, aumentando así la probabilidad de supervivencia de la descendencia futura. ^{[ 26 ]}

Sexual dimorphism has been theorised to have arisen from sexual selection as smaller males were captured more easily than larger males; however, it is also possible that sexual cannibalism only occurs due to the difference in size between male and females.^[3] Data comparing female and male spider body length shows that there is little support for the prior theory as there is not much correlation between body size and the presence of sexual cannibalism. Not all species of spiders which partake in sexual cannibalism exhibit size dimorphism.^[3]

The avoidance of sexual cannibalism is present in males of certain species to increase their rate of survival, whereby the male uses cautionary methods to lower the risk of his consumption.^[3] Male orb weaving spiders would often wait for females to moult or to finish eating before attempting to initiate mating, as the females are less likely to attack.^[3] Males which are vulnerable to post-copulation consumption may gather mating thread to generate a mechanical tension which they could use to spring away after insemination, while other spiders such as the crab spider may tangle the female's legs in webs to reduce the risk of the female capturing him.^[3] Male choice is common in mantids whereby males were observed to choose fatter females due to the reduced risk of attack and were more hesitant to approach starved females.^[27]

Size-structured cannibalism is cannibalism in which older, larger, more mature individuals consume smaller, younger conspecifics. In size-structured populations, (where populations are made of individuals of various sizes, ages, and maturities), cannibalism can be responsible for 8% (Belding's ground squirrel) to 95% (dragonflylarvae) of the total mortality,^[1] making it a significant and important factor for population^[28] and community dynamics.^[29]

Size-structured cannibalism has commonly been observed in the wild for a variety of taxa. Vertebrate examples include chimpanzees, where groups of adult males have been observed to attack and consume infants.^[30][31][32]

El canibalismo filial es un tipo específico de canibalismo estructurado por tamaño en el que los adultos comen a sus propias crías. ^{[ 33 ]} Aunque se suele pensar que se refiere a que los padres comen crías vivas, el canibalismo filial incluye el consumo parental de bebés nacidos muertos y fetos abortados , así como de huevos infértiles y en incubación. Ejemplos de vertebrados incluyen los cerdos , donde el canibalismo de lechones ocurre a una tasa de aproximadamente el 0,3 % y se considera un comportamiento anormal. Sin embargo, el consumo por parte de la cerda de lechones ya muertos que nacieron muertos o fueron aplastados accidentalmente ocurre a una tasa mucho mayor y se considera normal. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

El canibalismo filial es particularmente común en los peces teleósteos , apareciendo en al menos diecisiete familias diferentes de teleósteos. ^{[ 36 ]} Dentro de este diverso grupo de peces, ha habido muchas explicaciones variables del posible valor adaptativo del canibalismo filial. Una de ellas es la hipótesis basada en la energía, que sugiere que los peces comen a su descendencia cuando tienen poca energía como una inversión en el éxito reproductivo futuro. ^{[ 33 ]} Esto ha sido respaldado por evidencia experimental, mostrando que los machos de espinoso de tres espinas , ^{[ 33 ] [ 37 ] [ 38 ]} los machos de dardo teselado , ^{[ 39 ]} y los machos de blénido esfinge [ ^{40 ] todos} consumen o absorben sus propios huevos para mantener sus condiciones físicas. En otras palabras, cuando los machos de una especie de pez tienen poca energía, a veces podría ser beneficioso para ellos alimentarse de su propia descendencia para sobrevivir e invertir en el éxito reproductivo futuro.

Otra hipótesis sobre el valor adaptativo del canibalismo filial en los teleósteos es que aumenta la supervivencia de los huevos dependiente de la densidad. En otras palabras, el canibalismo filial simplemente aumenta el éxito reproductivo general al ayudar a que los demás huevos alcancen la madurez al reducir su número. Las posibles explicaciones de por qué sucede esto incluyen el aumento de la disponibilidad de oxígeno para los huevos restantes, ^{[ 41 ]} los efectos negativos de la acumulación de desechos embrionarios, ^{[ 42 ]} y la depredación. ^{[ 42 ]}

En algunas especies de avispas eusociales , como Polistes chinensis , la hembra reproductora mata larvas más jóvenes y las alimenta con larvas más jóvenes de su descendencia mayor. Esto ocurre en condiciones de escasez de alimento para asegurar que la primera generación de obreras emerja sin demora. ^{[ 43 ]} Otras evidencias también sugieren que ocasionalmente el canibalismo filial podría ocurrir como un subproducto del adulterio en peces . Los machos consumen las crías, que pueden incluir a su propia descendencia, cuando creen que un cierto porcentaje de la descendencia contiene material genético que no es suyo. ^{[ 37 ] [ 44 ]}

No siempre es el progenitor quien practica el canibalismo con la descendencia; en algunas arañas, se ha observado que las madres se alimentan a sí mismas para alimentar a sus crías como la máxima provisión de madre a hijos, conocida como matrifagia . ^{[ 45 ]}

En el pasado se sospechaba que el dinosaurio Coelophysis practicaba esta forma de canibalismo, pero esto resultó ser erróneo, aunque es posible que el Deinonychus sí lo hiciera. Se sospecha que restos óseos de ejemplares subadultos con partes faltantes fueron devorados por otros Deinonychus , principalmente adultos.

El infanticidio es el asesinato de un animal menor de edad por un adulto de la misma especie. El infanticidio suele ir acompañado de canibalismo. Es frecuente en los leones : un león macho que invade el territorio de una manada rival suele matar a las crías engendradas por otros machos; esto acelera el celo de las leonas, lo que permite al león invasor engendrar a sus propias crías. Este es un ejemplo de comportamiento caníbal en un contexto genético.

En muchas especies de lepidópteros , como Cupido minimus y la polilla de la harina , las primeras larvas en eclosionar consumen los demás huevos o larvas más pequeñas de la planta huésped, lo que disminuye la competencia. ^{[ 46 ] [ 47 ]}

El canibalismo intrauterino es un comportamiento presente en algunas especies carnívoras, en el que se generan múltiples embriones durante la fecundación, pero solo uno o dos llegan a nacer. Los embriones más grandes o fuertes consumen a sus hermanos menos desarrollados como fuente de nutrientes.

En la adelfofagia o embriofagia, el feto come embriones hermanos, mientras que en la oofagia se alimenta de huevos. ^{[ 48 ] [ 49 ]}

La adelfofagia se presenta en algunos gasterópodos marinos ( caliptreidos , múridos , vermétidos y buccinidos ) y en algunos anélidos marinos ( proboscidia de Boccardia en Spionidae ). ^{[ 50 ]}

Se sabe que el canibalismo intrauterino ocurre en tiburones lamnoideos ^{[ 51 ]} como el tiburón tigre de arena y en la salamandra de fuego ^{[ 52 ]} , así como en algunos peces teleósteos ^{[ 49 ]} . Se sospecha que la quimera del período Carbonífero , Delphyodontos dacriformes , también practicaba el canibalismo intrauterino, debido a los afilados dientes de los juveniles recién nacidos (o posiblemente abortados) y a la presencia de materia fecal en los intestinos de los juveniles ^{[ 53 ] .}

Los animales han desarrollado protección para prevenir y disuadir a posibles depredadores como los de su propia especie. ^{[ 3 ]} Muchos huevos de anfibios son gelatinosos y tóxicos para disminuir su comestibilidad. A menudo, los adultos ponen sus huevos en grietas, agujeros o sitios de anidación vacíos para esconderlos de posibles depredadores de la misma especie que tienden a ingerir los huevos para obtener un beneficio nutricional adicional o para eliminar la competencia genética. En los anfibios, el desarrollo de la puesta de huevos no acuática ha ayudado a aumentar las tasas de supervivencia de sus crías mediante la evolución de la viviparidad o el desarrollo directo. ^{[ 3 ]} En las abejas, la vigilancia obrera ocurre para prohibir la reproducción obrera, por lo que las obreras canibalizan los huevos puestos por otras obreras. ^{[ 54 ]} Los huevos puestos por la reina tienen un olor diferente a los huevos puestos por las obreras, lo que permite a las obreras diferenciar entre los dos, lo que les permite cuidar y proteger los huevos puestos por la reina en lugar de canibalizarlos. ^{[ 54 ]} La presencia de los padres en los sitios de anidación también es un método común de protección contra el infanticidio cometido por individuos de la misma especie, mediante el cual el padre o la madre exhibe comportamientos defensivos para ahuyentar a los posibles depredadores. La inversión parental en los recién nacidos es generalmente mayor durante sus primeras etapas de desarrollo, donde comportamientos como la agresión, el comportamiento territorial y el bloqueo del embarazo se vuelven más evidentes. ^{[ 3 ]}

La plasticidad morfológica ayuda a un individuo a afrontar diferentes tipos de estrés por depredación, aumentando así las tasas de supervivencia individual. ^{[ 55 ]} Se ha demostrado que los renacuajos de la rana marrón japonesa exhiben plasticidad morfológica cuando se encuentran en un entorno de alto estrés donde existe canibalismo entre renacuajos e individuos más desarrollados. El cambio en su morfología juega un papel clave en su supervivencia, creando cuerpos más robustos cuando se encuentran en entornos donde hay renacuajos más desarrollados, para dificultar que los individuos los traguen enteros. ^{[ 55 ]} Los cambios en la dieta entre las diferentes etapas de desarrollo también han evolucionado para disminuir la competencia entre cada etapa, aumentando así la disponibilidad de alimento y reduciendo la probabilidad de que los individuos recurran al canibalismo como fuente adicional de alimento. ^{[ 3 ]}

• Antropófago
• Canibalismo en aves de corral
• Gusano cogollero § Canibalismo
• Animal devorador de hombres
• Vuelo 571 de la Fuerza Aérea Uruguaya

• Schutt, Bill (2017). Canibalismo: Una historia perfectamente natural. Chapel Hill, NC: Algonquin Books. ISBN 978-1-61620-743-4.