Articulo de referencia

Matrifagia

La araña del desierto, Stegodyphus lineatus , una de las especies mejor descritas que participa en la matrifagia. La matrifagia es el consumo de la madre por su descendencia . [...

La araña del desierto, Stegodyphus lineatus , una de las especies mejor descritas que participa en la matrifagia.

La matrifagia es el consumo de la madre por su descendencia . [ 1 ] [ 2 ] Este comportamiento generalmente ocurre durante las primeras semanas de vida y se ha documentado en algunas especies de insectos , nematodos , pseudoescorpiones y otros arácnidos , así como en anfibios cecilias . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Los detalles de cómo ocurre la matrifagia varían entre las diferentes especies. Sin embargo, el proceso está mejor descrito en la araña del desierto ( Stegodyphus lineatus ), donde la madre almacena recursos nutricionales para sus crías mediante el consumo de alimento. La madre puede regurgitar pequeñas porciones de alimento para su descendencia en crecimiento , pero entre una y dos semanas después de la eclosión, la descendencia aprovecha esta fuente de alimento devorándola viva. Por lo general, las crías solo se alimentan de su madre biológica, a diferencia de otras hembras de la población. En otras especies de arácnidos, la matrifagia ocurre después de la ingestión de huevos nutricionales conocidos como huevos tróficos (por ejemplo, la araña tejedora de encaje negro Amaurobius ferox , la araña cangrejo Australomisidia ergandros ). Implica diferentes técnicas para matar a la madre, como la transferencia de veneno mediante mordeduras y succión para causar una muerte rápida (por ejemplo, la araña tejedora de encaje negro) o la succión continua de la hemolinfa , lo que resulta en una muerte más gradual (por ejemplo, la araña cangrejo ). Este comportamiento está menos descrito, pero sigue un patrón similar en especies como la tijereta jorobada , los pseudoescorpiones y las cecilias .

Las arañas que practican la matrifagia producen crías con mayor peso, mudas más cortas y tempranas , mayor masa corporal al dispersarse y mayores tasas de supervivencia que las puestas privadas de matrifagia. En algunas especies, las crías matrifófagas también tuvieron mayor éxito en la captura de presas grandes y una mayor tasa de supervivencia al dispersarse. Estos beneficios para la descendencia compensan el costo de supervivencia para las madres y ayudan a asegurar que sus rasgos genéticos se transmitan a la siguiente generación, perpetuando así el comportamiento. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

En general, la matrifagia es una forma extrema de cuidado parental , pero está estrechamente relacionada con el cuidado prolongado en la araña de tela de embudo, la inversión parental en las cecilias y la gerontofagia en las arañas sociales. La singularidad de este fenómeno ha dado lugar a diversas analogías en la cultura humana y ha contribuido al miedo generalizado a las arañas en la sociedad. [ 10 ] [ 11 ]

Etimología

La matrifagia se puede dividir en dos componentes:

  • matri- (madre)
  • -fagia (alimentarse de)

Descripción del comportamiento

La matrifagia generalmente consiste en que la descendencia consume a su madre; sin embargo, diferentes especies presentan diferentes variaciones de este comportamiento.

Arañas

Araña tejedora de encaje negra : Amaurobius ferox

Esta hembra adulta de araña tejedora de encaje negra ( Amaurobius ferox ) acabará siendo devorada por su descendencia.

En muchas arañas tejedoras de encaje negro, Amaurobius ferox , las crías no consumen a su madre inmediatamente. Un día después de que las crías emergen de sus huevos, su madre pone un conjunto de huevos tróficos , que contienen nutrientes para que las crías los consuman. [ 12 ] La matrifagia comienza días después cuando la madre comienza a comunicarse con sus crías a través de vibraciones de la telaraña, tamborileo y saltos. [ 12 ] [ 13 ] [ 7 ] A través de estos comportamientos, las crías pueden detectar cuándo y dónde pueden consumir a su madre. Migran hacia ella y un par de arañitas saltan sobre su espalda para consumirla. [ 12 ] En respuesta, la madre salta y tamborilea con más frecuencia para mantener a sus crías alejadas de ella; sin embargo, estas continúan implacablemente intentando subirse a su espalda. [ 12 ] Cuando la madre se siente lista, presiona su cuerpo sobre sus crías y les permite consumirla succionando sus órganos internos. [ 12 ] Al consumirla, también liberan veneno en su cuerpo, provocando una muerte rápida. [ 12 ] El cuerpo de la madre se conserva durante algunas semanas como reserva nutricional. [ 12 ]

La matrifagia en esta especie depende de la etapa de desarrollo en la que se encuentren las crías. [ 12 ] Si se entregan crías de más de cuatro días a una madre no emparentada, se niegan a consumirla. [ 12 ] Sin embargo, si se entregan crías más jóvenes a una madre no emparentada, la consumen fácilmente. [ 12 ] Además, si una madre pierde a sus crías, puede producir otra nidada. [ 12 ]

Araña cangrejo: Australomisidia ergandros

Las madres de una especie particular de araña cangrejo australiana , Australomisidia ergandros (anteriormente en el género Diaea ), solo pueden poner una nidada, a diferencia de la araña tejedora de encaje negra. [ 9 ] Invierten una cantidad significativa de tiempo y energía en almacenar nutrientes y alimento en grandes ovocitos , conocidos como huevos tróficos , de forma similar a la araña tejedora de encaje negra. [ 9 ] Sin embargo, estos huevos tróficos son demasiado grandes para salir físicamente de su cuerpo. [ 9 ] Algunos de los nutrientes de los huevos tróficos se licúan en hemolinfa , que puede ser consumida a través de las articulaciones de las patas de la madre por su descendencia. [ 9 ] Gradualmente se encoge hasta que se vuelve inmóvil y muere. [ 9 ] [ 12 ]

En esta especie, se ha demostrado que este comportamiento puede contribuir a reducir el canibalismo entre hermanos. [ 9 ]

Araña del desierto: Stegodyphus lineatus

Justo después de nacer, las crías de la araña del desierto Stegodyphus lineatus dependen exclusivamente de su madre para obtener alimento y nutrientes. La madre lo hace regurgitando sus fluidos corporales, que contienen una mezcla de nutrientes de los que se alimentan. [ 13 ] [ 7 ]

Este comportamiento comienza durante el apareamiento. El apareamiento provoca un aumento en la producción de enzimas digestivas de la madre para digerir mejor a su presa. En consecuencia, puede retener más nutrientes para que su descendencia los consuma posteriormente. Los tejidos del intestino medio de la madre comienzan a degradarse lentamente durante el período de incubación de sus huevos. Después de que su descendencia eclosiona, regurgita alimento para que se alimenten con la ayuda de sus tejidos intestinales ya licuados. Mientras tanto, sus tejidos intestinales continúan degradándose hasta convertirse en un estado líquido para maximizar la cantidad de nutrientes del cuerpo de la madre que su descendencia podrá obtener. A medida que continúa la degradación, se forman vacuolas nutricionales dentro de su abdomen para acumular todos los nutrientes. El consumo comienza cuando su descendencia perfora su abdomen para succionar las vacuolas nutricionales. Después de aproximadamente 2 a 3 horas, los fluidos corporales de la madre se consumen por completo y solo queda su exoesqueleto. [ 13 ]

Esta especie solo puede tener una puesta, lo que podría explicar por qué se dedica tanto tiempo y energía al cuidado de las crías. Además, la matrifagia también puede ocurrir entre crías y madres que han puesto huevos recientemente y que no están emparentadas. [ 13 ]

tijereta jorobada

Anechura harmandi

Anechura harmandi es la única especie de tijereta que se ha documentado hasta el momento que exhibe matrifagia. Se ha descubierto que las madres de esta especie en particular se reproducen durante temperaturas más frías. [ 14 ] [ 15 ] Esto se debe principalmente a que evitan la depredación y maximizan la supervivencia de su descendencia, ya que las hembras no pueden producir una segunda puesta. [ 14 ] [ 15 ] Debido a la baja temperatura, hay escasez de nutrientes disponibles cuando nacen las crías, por lo que estas terminan consumiendo a su madre. [ 14 ] [ 15 ]

Un grupo de adultos de pseudoescorpión ( Paratemnoides nidificator ), cuyas hembras eventualmente serán sometidas a matrifagia.

pseudoescorpiones

La matrifagia en esta especie de pseudoescorpiones se observa generalmente durante épocas de escasez de alimento. [ 16 ] Después de que eclosionan sus crías, las madres salen de sus nidos y esperan a ser consumidas. [ 16 ] Las crías siguen a sus madres fuera del nido, donde se aferran a sus patas y proceden a alimentarse a través de las articulaciones de sus patas, de forma similar a lo que ocurre en Australomisidia ergandros . [ 16 ]

Las hembras de esta especie pueden producir más de una nidada de crías si su primera nidada no tuvo éxito. [ 16 ]

Se ha predicho que la matrifagia en esta especie también previene el canibalismo entre hermanos. [ 16 ]

Evolución

El valor adaptativo de la matrifagia se basa en los beneficios que proporciona a la descendencia y los costos que asume la madre. [ 2 ] Analizar funcionalmente la matrifagia de esta manera permite comprender por qué esta forma inusual y extrema de cuidado ha evolucionado y ha sido seleccionada.

Beneficios para la descendencia

  • El consumo de la madre es una fuente de nutrición importante para el crecimiento y el desarrollo. [ 12 ]
  • La masa corporal y la longitud del opistosoma de las crías de araña aumentan después de la matrifagia en comparación con antes (el opistosoma es la parte posterior del cuerpo de las arañas, análoga al abdomen ). Además, la masa corporal tiende a ser mayor en las crías de araña que practican la matrifagia en comparación con las que no lo hacen. [ 8 ] [ 12 ]
  • La matrifagia adelanta el tiempo de muda . La muda es el proceso por el cual crece un exoesqueleto más grande y se desprende del viejo. El adelanto del tiempo de muda significa que las arañas pueden crecer a un ritmo más rápido. [ 12 ]
  • Las crías de araña matrifágicas tienden a experimentar tasas de supervivencia y aptitud significativamente mayores en comparación con las crías no matrifágicas en el momento de la dispersión. [ 7 ] [ 12 ] [ 15 ]
  • Las crías de araña matrifágicas cazan presas más grandes y muestran un consumo de presas mucho más completo que las crías de araña no matrifágicas. [ 12 ]
  • La matrifagia mejora la sociabilidad en las arañas, principalmente al reducir el canibalismo entre hermanos . [ 9 ]

Costos y beneficios para la madre

A diferencia de otras formas menos severas de cuidado parental, la matrifagia necesariamente le cuesta la vida a la madre. Sin embargo, la matrifagia puede favorecer su aptitud reproductiva, considerando la producción reproductiva, el desarrollo del saco ovárico y el número de crías criadas. La pregunta clave es si la madre produciría más descendencia superviviente evitando la matrifagia y reproduciéndose nuevamente, o practicándola y produciendo solo una nidada.

  • En la araña tejedora de encaje negra ( Amaurobius ferox ), alrededor del 80% de las hembras separadas antes de la matrifagia producen segundos sacos de huevos y solo aproximadamente el 40% de estos se desarrollan completamente (en comparación con el desarrollo de más del 90% de los sacos de huevos en la primera nidada). [ 12 ]
  • Además, el número de crías de araña en la segunda camada tiende a ser significativamente menor que en la primera. Estos individuos también son más pequeños que las arañas de la primera camada. [ 12 ]
  • Las hembras que ponen sucesivamente dos sacos de huevos tienen una producción esperada de descendencia dispersa menor que las hembras que son víctimas de matrifagia y producen solo una puesta. [ 12 ]

Formas de cuidado parental similares a la matrifagia

La matrifagia es una de las formas más extremas de cuidado parental observadas en el reino animal. Sin embargo, en algunas especies, como la araña de tela de embudo Coelotes terrestris , la matrifagia solo se observa bajo ciertas condiciones, y la protección materna prolongada es el principal método de cuidado para las crías. En otros organismos, como la araña social africana Stegodyphus mimosarum y los anfibios cecilias , se utiliza un comportamiento parental estrechamente relacionado en forma y función con la matrifagia.

Cuidados prolongados en una araña de tela de embudo: Coelotes terrestris

La araña social maternal Coelotes terrestris (araña de tela en embudo) utiliza el cuidado materno prolongado como modelo reproductivo para sus crías. Tras depositar el saco de huevos , la madre C.  terrestris lo vigila e incuba durante 3 a 4 semanas. Permanece con sus crías desde su nacimiento hasta su dispersión, aproximadamente 5 a 6 semanas después. Durante el desarrollo de las crías, las madres les proporcionan presas en función de su grado de sociabilidad. [ 17 ]

Araña de tela en embudo ( Coelotes terrestris )

Proteger los sacos de huevos de la depredación y los parásitos genera una alta relación beneficio-costo para las madres. La aptitud de la madre está altamente correlacionada con el estado de desarrollo de la descendencia: una madre en mejores condiciones produce crías más grandes que tienen mayor capacidad de supervivencia ante la depredación. La presencia de la madre también protege a la descendencia contra el parasitismo . Además, la madre puede seguir alimentándose mientras protege a su descendencia sin perder peso, lo que le permite obtener suficiente alimento tanto para ella como para sus crías. [ 17 ]

En general, los costos de proteger el saco de huevos son bajos. Tras la separación de los sacos de huevos, el 90 % de las hembras tienen la energía suficiente para depositar nuevos sacos, aunque esto conlleva una pérdida de tiempo de varias semanas que podría afectar el éxito reproductivo. [ 17 ]

En condiciones experimentales, surgieron costos si no se proporcionaba cuidado materno, con sacos de huevos que se secaban y desarrollaban moho , lo que ilustra que el cuidado materno es esencial para la supervivencia. Las nidadas experimentales privadas de alimento criadas por la madre indujeron matrifagia, donde el 77% de la descendencia consumió a su madre al nacer. Esto sugiere que la matrifagia puede existir en condiciones de limitación de nutrientes, pero los costos generalmente superan los beneficios cuando las madres tienen acceso suficiente a los recursos. [ 17 ]

Inversión parental mediante la alimentación cutánea en anfibios cecilias

La cecilia anillada es un ejemplo de cecilia ovípara que muestra inversión parental mediante la alimentación a través de la piel del revestimiento del oviducto.

Los anfibios cecílidos tienen una apariencia similar a la de un gusano, y las madres poseen gruesas capas epiteliales en la piel. La piel de la madre cecílida se utiliza para una forma de transferencia de nutrientes entre padres e hijos. En al menos dos especies, Boulengerula taitana y Siphonops annulatus , las crías se alimentan de la piel de la madre arrancándola con los dientes. Dado que estas dos especies no están estrechamente relacionadas, este comportamiento es más común de lo que se observa actualmente o bien evolucionó de forma independiente. [ 18 ] La piel consumida se regenera en pocos días. [ 5 ]

Boulengerula taitanus , una especie de cecilias conocida por exhibir matrifagia.

La cecilia africana de Taita, Boulengerula taitana, es una cecilia ovípara (que pone huevos) cuya piel se transforma en las hembras que incuban para proporcionar nutrientes a las crías en crecimiento. Las crías nacen con una dentición específica que pueden usar para pelar y comer la capa epidérmica externa de la piel de su madre. Las crías se mueven alrededor del cuerpo de su madre, usando sus mandíbulas inferiores para levantar y pelar la piel de la madre mientras presionan vigorosamente sus cabezas contra su abdomen . Para explicar esto, la epidermis de las hembras que incuban puede ser hasta el doble de gruesa que la de las hembras que no incuban. [ 19 ]

Por otro lado, las cecilias vivíparas (que se desarrollan en la madre) poseen una dentición fetal especializada que pueden utilizar para raspar secreciones ricas en lípidos y materiales celulares del revestimiento del oviducto materno . La cecilia anillada Siphonops annulatus , una cecilia ovípara, presenta características similares a las de las cecilias vivíparas. Las madres tienen tonos de piel más pálidos que las hembras que no las atienden, lo que sugiere que las crías se alimentan de las secreciones glandulares de la piel de la madre, un proceso que se asemeja a la lactancia de los mamíferos . Este método de raspado es diferente de las acciones de descamación que realizan las cecilias ovíparas. [ 19 ]

Tanto para las cecilias ovíparas como para las vivíparas, la inversión tardía es un beneficio común. Proporcionar nutrición a través de la piel permite la redirección de nutrientes, lo que resulta en crías más grandes y menos numerosas que las cecilias que solo proporcionan a sus crías nutrientes de la yema . [ 19 ] En lugar de que la madre se sacrifique y se utilice únicamente para la nutrición de la descendencia, las madres cecilias complementan el crecimiento de sus crías; proporcionan suficientes nutrientes para que la descendencia sobreviva, pero no a costa de su propia vida.

Gerontofagia en arañas sociales, género Stegodyphus

Un ejemplo de arañas sociales ( Stegodyphus dumicola ) que participan en la gerontofagia como forma de cuidado parental.

Las madres del género Stegodyphus licúan sus órganos internos y tejido maternopara formar depósitos de alimento. La araña social africana Stegodyphus mimosarum y la araña social africana Stegodyphus dumicola son dos especies de arañas sociales que se alimentan de sus madres y otras hembras adultas, lo cual es singular, ya que las arañas sociales no suelen presentar rasgos caníbales en su ciclo de vida. En estas arañas, las hembras fallecidas a menudo se encuentran arrugadas con el abdomen encogido. Las crías succionan los nutrientes principalmente de la parte dorsal del abdomen de la hembra adulta, quien puede permanecer viva durante este proceso. [ 20 ]

Este comportamiento no es exactamente igual a la matrifagia, ya que las crías de Stegodyphus son perfectamente tolerantes con otras crías, congéneres sanos y miembros de otras especies, lo que sugiere que el canibalismo común está suprimido. En cambio, el cuidado parental que exhiben se conoce como "gerontofagia" o "consumo de individuos viejos" (geron = persona vieja, phagy = alimentarse de). La gerontofagia es el acto final de cuidado hacia la descendencia, y algunas crías son más grandes que otras. Esto implica que algunas arañas jóvenes ya son capaces de alimentarse de presas por sí mismas y que la gerontofagia como fuente de nutrición es suplementaria en lugar de necesaria. Por lo tanto, existe el "dilema de parentesco del caníbal", que revela una forma de selección de parentesco en las arañas sociales. En este escenario, la selección de parentesco debería contrarrestar el canibalismo de individuos emparentados en las arañas sociales, pero cualquier víctima designada debería preferir ser devorada por parientes cercanos disponibles. [ 20 ]

Importancia cultural

Quienes han presenciado la matrifagia pueden sentirse atemorizados por este comportamiento natural, aparentemente extraño y bizarro, especialmente porque se observa principalmente en organismos que ya infunden temor. Por lo tanto, la matrifagia suele interpretarse como la perpetuación de un antiguo miedo a los arácnidos en la sociedad humana. [ 21 ]

En contraste, otros pueden ver la matrifagia como un ejemplo principal de pureza, ya que representa una forma instintiva de altruismo . El altruismo en este caso se refiere a una "acción intencional en última instancia para el bienestar de otros que implica al menos la posibilidad de no obtener beneficio o sufrir una pérdida para el actor", y es un concepto muy popularizado y deseable en muchas culturas humanas. [ 11 ] La matrifagia puede verse como altruismo, en la medida en que las madres participantes "sacrifican" su supervivencia por el bienestar de su descendencia. [ 11 ] Aunque la participación en la matrifagia no es realmente una acción intencional, las madres, no obstante, se ven impulsadas por presiones de selección natural basadas en la aptitud de la descendencia para participar en tal comportamiento. [ 11 ] Esto a su vez crea un ciclo que perpetúa el comportamiento matrifágico altruista a través de las generaciones. Tal ejemplo de altruismo a nivel puramente biológico difiere severamente de los estándares humanos de altruismo, que están influenciados por virtudes morales como la racionalidad , la confianza y la reciprocidad . [ 11 ]

Lista de especies que practican la matrifagia

Arañas

tijeretas

  • Anechura harmandi

Estreptos

El orden Strepsiptera es conocido por la viviparidad hemocélica, [ 25 ] donde la descendencia vive en el hemocele de la hembra y se alimenta de su hemolinfa , [ 26 ] consumiéndola desde dentro. [ 27 ]

pseudoescorpiones

  • Paratemnoides nidificator

Vertebrados

Referencias

  1. "Zoologger: Las crías de araña que se comen a su madre" . New Scientist . Consultado el 23 de marzo de 2017 .
  2. 1 2 POLLOCK, DA; NORMARK, BB (2002). "El ciclo de vida de Micromalthus debilisLeConte (1878) (Coleoptera: Archostemata: Micromalthidae): revisión histórica y perspectiva evolutiva" . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 40 (2): 105– 112. doi : 10.1046/j.1439-0469.2002.00183.x . ISSN 0947-5745 . 
  3. "Mira cómo las crías de araña se comen vivas a sus madres" . 2017-09-20. Archivado del original el 21 de septiembre de 2017. Consultado el 22 de marzo de 2018 .
  4. Engelhaupt, Erika (6 de febrero de 2014). "Algunos animales se comen a sus madres y otros datos sobre el canibalismo" . Science News . Consultado el 22 de marzo de 2018 .
  5. 1 2 Kupfer, Alex; Muller, Hendrik; Antoniazzi, Marta M.; Jared, Carlos; Greven, Hartmut ; Nussbaum, Ronald A.; Wilkinson, Mark (2006). "Inversión parental mediante alimentación cutánea en un anfibio cecilio". Nature . 440 (7086): 926– 929. Bibcode : 2006Natur.440..926K . doi : 10.1038/nature04403 . hdl : 2027.42 /62957 . PMID 16612382. S2CID 4327433 .  
  6. Toyama, Masatoshi (2003). "Relación entre la asignación de recursos reproductivos y la capacidad de recursos en la araña matrífaga Chiracanthium japonicum (Araneae: Clubionidae)". Journal of Ethology . 21 : 1–7 . doi : 10.1007/s10164-002-0067-6 . S2CID 23643223 . 
  7. 1 2 3 4 Salomón, Mor; Schneider, Jutta; Lubin, Yael (2005-2006). "Inversión materna en una araña con cuidados maternos suicidas, Stegodyphus lineatus (Araneae, Eresidae)". Oikos . 109 (3): 614– 622. Bibcode : 2005Oikos.109..614S . doi : 10.1111/j.0030-1299.2005.13004.x . ISSN 0030-1299 . 
  8. 1 2 Toyama, Masatoshi (marzo de 1999). "Ventajas adaptativas del cuidado materno y la matrifagia en una araña de follaje, Chiracanthium japonicum (Araneae: Coubionidae)". Journal of Ethology . 17 (1): 33– 39. doi : 10.1007/bf02769295 . ISSN 0289-0771 . S2CID 8845231 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 Evans, Theodore A.; Wallis, Elycia J.; Elgar, Mark A. (julio de 1995). "Haciendo una comida de la madre" . Nature . 376 ( 6538): 299– 300, respuesta del autor 301. Bibcode : 1995Natur.376..299E . doi : 10.1038/376299a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 7630393. S2CID 4337033 .   
  10. Winslow, Luke (28 de abril de 2017). "Matrifagia retórica y la mercantilización en línea de la educación superior". Western Journal of Communication . 81 (5): 582– 600. doi : 10.1080/10570314.2017.1316418 . S2CID 151697124 . 
  11. 1 2 3 4 5 Montayne, James A. (2016). "Reseña de '¿Existe el altruismo? Cultura, genes y el bienestar de los demás'". The Independent Review . 20 (3).
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Kim, Kil Won ; Horel, André (26 de abril de 2010). "Matrifagia en la araña Amaurobius ferox (Araneidae, Amaurobiidae): un ejemplo de interacciones madre-cría". Etología . 104 (12): 1021– 1037. doi : 10.1111/j.1439-0310.1998.tb00050.x . ISSN 0179-1613 . 
  13. 1 2 3 4 Salomon, M.; Aflalo, ED; Coll, M.; Lubin, Y. (2014). "Cambios histológicos dramáticos que preceden al cuidado materno suicida en la araña subsocial Stegodyphus lineatus (Araneae: Eresidae)" . Journal of Arachnology . 43 (1): 77– 85. doi : 10.1636/b14-15.1 . ISSN 0161-8202 . S2CID 46629927 .  
  14. 1 2 3 Kohno, Katsuyuki (junio de 1997). "Posibles influencias de las características del hábitat en la evolución de la semelparidad y el canibalismo en la tijereta jorobada Anechura harmandi" . Ecología de poblaciones . 39 (1): 11– 16. Bibcode : 1997PopEc..39...11K . doi : 10.1007/BF02765245 . ISSN 1438-3896 . S2CID 24205147 .  
  15. 1 2 3 4 Suzuki, Seizi; Kitamura, Masashi; Matsubayashi, Kei (2005). "La matrifagia en la tijereta jorobada, Anechura harmandi (Dermaptera: Forficulidae), aumenta las tasas de supervivencia de la descendencia". Journal of Ethology . 23 (2): 211– 213. doi : 10.1007/s10164-005-0145-7 . ISSN 0289-0771 . S2CID 26557397 .  
  16. 1 2 3 4 5 Tizo-Pedroso, Everton; Del Claro, Kleber (2005). "Matrifagia en el Pseudoscorpion Paratemnoides Nidificator neotropical (Balzan 1888) (Atemnidae)" . Revista de Aracnología . 33 (3): 873– 877. doi : 10.1636/s03-61.1 . ISSN 0161-8202 . S2CID 85163389 .  
  17. 1 2 3 4 Gundermann, Jean-Luc; Horel, André; Roland, Chantal (26 de abril de 2010). "Costos y beneficios del cuidado materno en una araña subsocial, Coelotes terrestris". Ethology . 103 (11): 915– 925. doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00133.x . ISSN 0179-1613 . 
  18. Wilkinson, Mark; et al. (2008). "¿Cien millones de años de alimentación cutánea? Cuidado parental prolongado en una cecilia neotropical (Amphibia: Gymnophiona)" . Biology Letters . 4 (4): 358– 61. doi : 10.1098/rsbl.2008.0217 . PMC 2610157. PMID 18547909 .   
  19. 1 2 3 Kupfer, Alejandro; Müller, Hendrik; Antoniazzi, Marta M.; Jared, Carlos; Greven, Hartmut; Nussbaum, Ronald A.; Wilkinson, Marcos (2006). "Inversión de los padres mediante alimentación cutánea en un anfibio cecilia" (PDF) . Naturaleza . 440 (7086): 926– 929. Bibcode : 2006Natur.440..926K . doi : 10.1038/naturaleza04403 . hdl : 2027.42/62957 . ISSN 0028-0836 . PMID 16612382 . S2CID 4327433 .   
  20. 1 2 Seibt, Uta; Wickler, Wolfgang (1987-12-01). "Gerontofagia versus canibalismo en las arañas sociales Stegodyphus mimosarum Pavesi y Stegodyphus dumicola Pocock". Comportamiento animal . 35 (6): 1903– 1905. doi : 10.1016/S0003-3472(87)80087-8 . ISSN 0003-3472 . S2CID 54341180 .  
  21. Barness, Sarah (2 de enero de 2014). "Las crías de araña se comen a su madre desde dentro, lo que nos da otra razón para tener miedo a los arácnidos" . HuffPost.
  22. Kim, Kil Won; Roland, Chantal; Horel, André (25 de diciembre de 2001). "Valor funcional de la matrifagia en la araña Amaurobius ferox". Ethology . 106 (8): 729– 742. doi : 10.1046/j.1439-0310.2000.00585.x .
  23. ^ Koyanagi, Chie; Abé, Hiroshi (7 de agosto de 2016). "Discriminación de la descendencia por parte de las madres de la araña matrífaga Cheiracanthium japonicum (Araneae: Eutichuridae)" . Revista de Historia Natural . 50 ( 41– 42): 2573– 2583. Bibcode : 2016JNatH..50.2573K . doi : 10.1080/00222933.2016.1210689 . ISSN 0022-2933 . S2CID 89403872 .  
  24. Nuwer, Rachel (2015). "Madre, ¿puedo... comerte?". Scientific American . 313 (4): 19. Bibcode : 2015SciAm.313d..19N . doi : 10.1038/scientificamerican1015-19 .
  25. Expresión del determinante pupal amplio durante el desarrollo metamórfico y neoténico del estrepsíptero Xenos vesparum Rossi
  26. Matrotrofia y placentación en invertebrados: un nuevo paradigma
  27. Criatura absurda de la semana: La mosca que devora a su madre desde dentro