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Canibalismo

Una babosa, Arion vulgaris , comiendo un individuo muerto de la misma especie. El canibalismo es el acto de consumir a otro individuo de la misma especie como alimento . Es una ...

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Una babosa, Arion vulgaris , comiendo un individuo muerto de la misma especie.

El canibalismo es el acto de consumir a otro individuo de la misma especie como alimento . Es una interacción ecológica común en el reino animal y se ha documentado en más de 1500 especies. [ 1 ] El canibalismo humano también está bien documentado, tanto en la antigüedad como en la actualidad. [ 2 ]

La tasa de canibalismo aumenta en entornos nutricionalmente pobres, ya que los individuos recurren a miembros de su propia especie como fuente adicional de alimento. [ 3 ] El canibalismo regula el tamaño de las poblaciones, haciendo que recursos como alimento, refugio y territorio estén más disponibles con la disminución de la competencia potencial. Aunque puede beneficiar al individuo, se ha demostrado que la presencia de canibalismo disminuye la tasa de supervivencia esperada de toda la población y aumenta el riesgo de consumir a un pariente. [ 3 ] Otros efectos negativos pueden incluir el mayor riesgo de transmisión de patógenos a medida que aumenta la tasa de encuentro de huéspedes. [ 4 ] Sin embargo, el canibalismo no ocurre —como se creía antes— solo como resultado de una escasez extrema de alimentos o de condiciones artificiales/antinaturales, sino que también puede ocurrir en condiciones naturales en una variedad de especies. [ 1 ] [ 5 ] [ 3 ]

A nivel de ecosistema , el canibalismo es más común en ambientes acuáticos , [ 6 ] aunque incluso aquí no es necesariamente frecuente. Un estudio de aproximadamente 12.000 peces silvestres encontró que solo alrededor del 0,3% de ellos había practicado el canibalismo durante sus últimas comidas. [ 7 ] El canibalismo no se limita a las especies carnívoras : también ocurre en herbívoros y detritívoros . [ 5 ] El canibalismo sexual normalmente implica el consumo del macho por la hembra antes, durante o después de la cópula. [ 3 ] Otras formas de canibalismo incluyen el canibalismo estructurado por tamaño y el canibalismo intrauterino. Las adaptaciones conductuales, fisiológicas y morfológicas han evolucionado para disminuir la tasa de canibalismo en especies individuales. [ 3 ]

Beneficios

En entornos donde la disponibilidad de alimento es limitada, los individuos pueden obtener nutrición y energía adicionales si utilizan a miembros de su propia especie, también conocidos como conespecíficos , como fuente de alimento adicional. Esto, a su vez, aumentaría la tasa de supervivencia del caníbal y, por lo tanto, proporcionaría una ventaja evolutiva en entornos donde el alimento escasea. [ 8 ] Por ejemplo, las ranas de Fletcher hembras ponen sus huevos en charcas efímeras que carecen de recursos alimenticios. Por lo tanto, para sobrevivir, los renacuajos dentro de la misma nidada se ven obligados a consumirse entre sí y explotar a sus conespecíficos como la única fuente de nutrición disponible. Un estudio realizado en otro anfibio, los renacuajos de la rana de madera , mostró que aquellos que exhibían tendencias caníbales tenían tasas de crecimiento más rápidas y niveles de aptitud más altos que los no caníbales. [ 9 ] Un aumento de tamaño y crecimiento les daría el beneficio adicional de protección contra posibles depredadores como otros caníbales y les daría una ventaja al competir por recursos. [ 3 ]

Los beneficios nutricionales del canibalismo pueden permitir una conversión más eficiente de una dieta conespecífica en recursos reutilizables que una dieta completamente herbácea; ya que las dietas herbáceas pueden consistir en elementos en exceso que el animal tiene que eliminar con un gasto energético. [ 10 ] Esto facilita un desarrollo más rápido; sin embargo, puede haber una desventaja, ya que puede haber menos tiempo para ingerir estos recursos adquiridos. Los estudios han demostrado que existe una diferencia de tamaño notable entre los animales alimentados con una dieta conespecífica alta, que eran más pequeños en comparación con aquellos alimentados con una dieta conespecífica baja. [ 10 ] Por lo tanto, la aptitud individual solo podría aumentar si se equilibra la tasa de desarrollo y el tamaño, y los estudios muestran que esto se logra en dietas conespecíficas bajas. [ 10 ]

En algunos insectos, el canibalismo se utiliza para controlar la población. En los escarabajos de la harina confusos , la densidad de población se reduce mediante el canibalismo cuando se produce hacinamiento. [ 11 ]

El canibalismo regula el tamaño de las poblaciones y beneficia al individuo caníbal y a sus parientes, ya que se liberan recursos como refugio, territorio y alimento, lo que aumenta la aptitud del caníbal [ 8 ] al reducir los efectos del hacinamiento. Sin embargo, esto solo ocurre si el caníbal reconoce a sus parientes, ya que esto no impedirá futuras oportunidades de perpetuar sus genes en generaciones posteriores. La eliminación de la competencia también puede aumentar las oportunidades de apareamiento, permitiendo una mayor propagación de los genes de un individuo. [ 12 ]

Costos

Animals which have diets consisting of predominantly conspecific prey expose themselves to a greater risk of injury and expend more energy foraging for suitable prey as compared to non-cannibalistic species.[3]

Predators often target younger or more vulnerable prey.[13] However, the time necessitated by such selective predation could result in a failure to meet the predator's self-set nutritional requirements.[14] In addition, the consumption of conspecific prey may also involve the ingestion of defense compounds and hormones, which have the capacity to impact the developmental growth of the cannibal's offspring.[10] Hence, predators normally partake in a cannibalistic diet in conditions where alternative food sources are absent or not as readily available.

Failure to recognize kin prey is also a disadvantage, provided cannibals target and consume younger individuals. For example, a male stickleback fish may often mistake their own "eggs" for their competitor's eggs, and hence would inadvertently eliminate some of its own genes from the available gene pool.[3]Kin recognition has been observed in tadpoles of the spadefoot toad, with cannibalistic tadpoles of the same clutch tending to avoid consuming and harming siblings, while eating non-siblings.[15]

The act of cannibalism may also facilitate trophic disease transmission within a population, though cannibalistically spread pathogens and parasites generally employ alternative modes of infection.[4]

Diseases transmitted through cannibalism

El canibalismo puede reducir potencialmente la prevalencia de parásitos en la población al disminuir el número de huéspedes susceptibles y matar indirectamente al parásito en el huésped. [ 16 ] Se ha demostrado en algunos estudios que el riesgo de encontrar una víctima infectada aumenta cuando hay una tasa de canibalismo más alta, aunque este riesgo disminuye a medida que disminuye el número de huéspedes disponibles. [ 16 ] Sin embargo, esto solo es el caso si el riesgo de transmisión de la enfermedad es bajo. [ 4 ] El canibalismo es un método ineficaz de propagación de enfermedades ya que el canibalismo en el reino animal es normalmente una interacción uno a uno, y la propagación de enfermedades requiere canibalismo grupal; por lo tanto, es raro que una enfermedad haya evolucionado para depender únicamente del canibalismo para propagarse. Por lo general, hay diferentes medios de transmisión, como con contacto directo, transmisión materna, coprofagia y necrofagia con diferentes especies. [ 4 ] Los resultados de la investigación indican que los individuos infectados tienen más probabilidades de ser consumidos que los no infectados, por lo que el riesgo de contraer enfermedades puede reducir la prevalencia del canibalismo en una población. [ 16 ]

Algunos ejemplos de enfermedades transmitidas por canibalismo en mamíferos incluyen el kuru , una enfermedad priónica que degenera el cerebro. [ 4 ] Esta enfermedad era frecuente en Papúa Nueva Guinea, donde las tribus practicaban el endocanibalismo en rituales funerarios caníbales y consumían los cerebros infectados por estos priones. [ 17 ] Es una enfermedad de disfunción cerebelosa cuyos síntomas incluyen una marcha de base amplia y una disminución del control de la actividad motora; sin embargo, la enfermedad tiene un largo período de incubación y los síntomas pueden no aparecer hasta años después. [ 17 ]

La encefalopatía espongiforme bovina , o enfermedad de las vacas locas, es otra enfermedad priónica que generalmente se produce al alimentar a otros bovinos con tejido bovino contaminado. [ 18 ] Es una enfermedad neurodegenerativa y podría transmitirse a los humanos si el individuo consumiera carne de res contaminada. La propagación de parásitos como los nematodos también puede verse facilitada por el canibalismo, ya que los huevos de estos parásitos se transfieren más fácilmente de un huésped a otro. [ 4 ]

Otras formas de enfermedades incluyen sarcocistosis e iridovirus en reptiles y anfibios; virus granuloso, enfermedad de Chagas y microsporidios en insectos; enfermedad del camarón manchado, síndrome de la mancha blanca , helmintos y tenias en crustáceos y peces. [ 4 ]

dinámica de búsqueda de alimento

El canibalismo puede manifestarse cuando la competencia directa por recursos limitados obliga a los individuos a utilizar a otros individuos de la misma especie como recurso adicional para mantener sus tasas metabólicas. [ 3 ] El hambre impulsa a los individuos a aumentar sus tasas de forrajeo, lo que a su vez disminuye su umbral de ataque y tolerancia hacia otros individuos de la misma especie. A medida que los recursos disminuyen, los individuos se ven obligados a cambiar su comportamiento, lo que puede conducir a la migración animal , [ 19 ] la confrontación o el canibalismo. [ 3 ]

Las tasas de canibalismo aumentan con el incremento de la densidad de población, ya que resulta más ventajoso depredar organismos de la misma especie que buscar alimento en el entorno. [ 3 ] Esto se debe a que la tasa de encuentro entre depredador y presa aumenta, lo que hace que el canibalismo sea más conveniente y beneficioso que buscar alimento en el entorno. Con el tiempo, la dinámica dentro de la población cambia, ya que aquellos con tendencias caníbales pueden recibir beneficios nutricionales adicionales y aumentar la proporción de tamaño entre depredador y presa. [ 20 ] La presencia de presas más pequeñas, o presas que se encuentran en una etapa vulnerable de su ciclo de vida, aumenta las posibilidades de que ocurra el canibalismo debido al menor riesgo de lesiones. [ 21 ] Se produce un ciclo de retroalimentación cuando el aumento de las tasas de canibalismo disminuye las densidades de población, lo que lleva a una mayor abundancia de fuentes de alimento alternativas; haciendo que sea más beneficioso buscar alimento en el entorno que que ocurra el canibalismo. [ 3 ] Cuando aumentan los números de población y las tasas de búsqueda de alimento, se puede alcanzar la capacidad de carga de ese recurso en el área, lo que obliga a los individuos a buscar otros recursos, como presas de la misma especie.

canibalismo sexual

Sexual cannibalism is present largely in spiders and other invertebrates, including gastropods.[3] This refers to the killing and consumption of conspecific sexual partners during courtship, and during or after copulation. Normally, it is the female which consumes the conspecific male organism, though there have been some reported cases of the male consuming the adult female, however, this has only been recorded under laboratory conditions.[3][22][23] Sexual cannibalism has been recorded in the female redback spider, black widow spider, praying mantis, and scorpion, among others.

In most species of spiders, the consumption of the male individual occurs before copulation and the male fails to transfer his sperm into the female.[3] This may be due to mistaken identity such as in the case of the orb weaving spider which holds little tolerance to any spider which is present in its web and may mistake the vibrations for those of a prey item.[3] Other reasons for male consumption before mating may include female choice and the nutritional advantages of cannibalism.[24] The size of the male spider may play a part in determining its reproductive success as smaller males are less likely to be consumed during pre-copulation; however, larger males may be able to prevent the smaller ones from gaining access to the female.[24] There exists a conflict of interest between males and females, as females may be more inclined to turn to cannibalism as a source of nutritional intake while the male's interest is mostly focused on ensuring paternity of the future generations.[3] It was found that cannibalistic females produced offspring with greater survival rates than non-cannibalistic females, as cannibals produced greater clutches and larger egg sizes.[25] Hence, species such as the male dark fishing spider of the family Dolomedes self-sacrifice and spontaneously die during copulation to facilitate their own consumption by the female, thereby increasing the chance of survivorship of future offspring.[26]

Sexual dimorphism has been theorised to have arisen from sexual selection as smaller males were captured more easily than larger males; however, it is also possible that sexual cannibalism only occurs due to the difference in size between male and females.[3] Data comparing female and male spider body length shows that there is little support for the prior theory as there is not much correlation between body size and the presence of sexual cannibalism. Not all species of spiders which partake in sexual cannibalism exhibit size dimorphism.[3]

The avoidance of sexual cannibalism is present in males of certain species to increase their rate of survival, as they uses cautionary methods to lower the risk of his consumption.[3] Male orb weaving spiders would often wait for females to moult or to finish eating before attempting to initiate mating, as the females are less likely to attack.[3] Males which are vulnerable to post-copulation consumption may gather mating thread to generate a mechanical tension which they could use to spring away after insemination, while other spiders such as the crab spider may tangle the female's legs in webs to reduce the risk of the female capturing him.[3] Male choice is common in mantids, with males preferring fatter females because they pose a lower risk of attack and hesitating to approach starved females.[27]

Size-structured cannibalism

Nematode of the order Mononchida eating another Mononchid

Size-structured cannibalism is cannibalism in which older, larger, more mature individuals consume smaller, younger conspecifics. In size-structured populations, (where populations are made of individuals of various sizes, ages, and maturities), cannibalism can be responsible for 8% (Belding's ground squirrel) to 95% (dragonflylarvae) of the total mortality,[1] making it a significant and important factor for population[28] and community dynamics.[29]

Size-structured cannibalism has commonly been observed in the wild for a variety of taxa. Vertebrate examples include chimpanzees, where groups of adult males have been observed to attack and consume infants.[30][31][32]

Filial cannibalism

El canibalismo filial es un tipo específico de canibalismo estructurado por tamaño en el que los adultos comen a sus propias crías. [ 33 ] Aunque se suele pensar que se refiere a que los padres comen crías vivas, el canibalismo filial incluye el consumo parental de bebés nacidos muertos y fetos abortados , así como de huevos infértiles y en incubación. Ejemplos de vertebrados incluyen los cerdos , donde el canibalismo de lechones ocurre a una tasa de aproximadamente el 0,3 % y se considera un comportamiento anormal. Sin embargo, el consumo por parte de la cerda de lechones ya muertos que nacieron muertos o fueron aplastados accidentalmente ocurre a una tasa mucho mayor y se considera normal. [ 34 ] [ 35 ]

El canibalismo filial es particularmente común en los peces teleósteos , apareciendo en al menos diecisiete familias diferentes de teleósteos. [ 36 ] Dentro de este diverso grupo de peces, ha habido muchas explicaciones variables del posible valor adaptativo del canibalismo filial. Una de ellas es la hipótesis basada en la energía, que sugiere que los peces comen a su descendencia cuando tienen poca energía como una inversión en el éxito reproductivo futuro. [ 33 ] Esto ha sido respaldado por evidencia experimental, mostrando que los machos de espinoso de tres espinas , [ 33 ] [ 37 ] [ 38 ] los machos de dardo teselado , [ 39 ] y los machos de blénido esfinge [ 40 ] todos consumen o absorben sus propios huevos para mantener sus condiciones físicas. En otras palabras, cuando los machos de una especie de pez tienen poca energía, a veces podría ser beneficioso para ellos alimentarse de su propia descendencia para sobrevivir e invertir en el éxito reproductivo futuro.

Otra hipótesis sobre el valor adaptativo del canibalismo filial en los teleósteos es que aumenta la supervivencia de los huevos dependiente de la densidad. En otras palabras, el canibalismo filial simplemente aumenta el éxito reproductivo general al ayudar a que los demás huevos alcancen la madurez al reducir su número. Las posibles explicaciones de por qué sucede esto incluyen el aumento de la disponibilidad de oxígeno para los huevos restantes, [ 41 ] los efectos negativos de la acumulación de desechos embrionarios, [ 42 ] y la depredación. [ 42 ]

En algunas especies de avispas eusociales , como Polistes chinensis , la hembra reproductora mata larvas más jóvenes y las alimenta con larvas más jóvenes de su descendencia mayor. Esto ocurre en condiciones de escasez de alimento para asegurar que la primera generación de obreras emerja sin demora. [ 43 ] Otras evidencias también sugieren que ocasionalmente el canibalismo filial podría ocurrir como un subproducto del adulterio en peces . Los machos consumen las crías, que pueden incluir a su propia descendencia, cuando creen que un cierto porcentaje de la descendencia contiene material genético que no es suyo. [ 37 ] [ 44 ]

No siempre es el progenitor quien practica el canibalismo con la descendencia; en algunas arañas, se ha observado que las madres se alimentan a sí mismas para alimentar a sus crías como la máxima provisión de madre a hijos, conocida como matrifagia . [ 45 ]

En el pasado se sospechaba que el dinosaurio Coelophysis practicaba esta forma de canibalismo, pero esto resultó ser erróneo, aunque es posible que el Deinonychus sí lo hiciera. Se sospecha que restos óseos de ejemplares subadultos con partes faltantes fueron devorados por otros Deinonychus , principalmente adultos.

Infanticidio

El infanticidio es el asesinato de un animal menor de edad por un adulto de la misma especie. El infanticidio suele ir acompañado de canibalismo. Es frecuente en los leones : un león macho que invade el territorio de una manada rival suele matar a las crías engendradas por otros machos; esto acelera el celo de las leonas, lo que permite al león invasor engendrar a sus propias crías. Este es un ejemplo de comportamiento caníbal en un contexto genético.

En muchas especies de lepidópteros , como Cupido minimus y la polilla de la harina , las primeras larvas en eclosionar consumen los demás huevos o larvas más pequeñas de la planta huésped, lo que disminuye la competencia. [ 46 ] [ 47 ]

Canibalismo intrauterino

El canibalismo intrauterino es un comportamiento presente en algunas especies carnívoras, en el que se generan múltiples embriones durante la fecundación, pero solo uno o dos llegan a nacer. Los embriones más grandes o fuertes consumen a sus hermanos menos desarrollados como fuente de nutrientes.

En la adelfofagia o embriofagia, el feto come embriones hermanos, mientras que en la oofagia se alimenta de huevos. [ 48 ] [ 49 ]

La adelfofagia se presenta en algunos gasterópodos marinos ( caliptreidos , múridos , vermétidos y buccinidos ) y en algunos anélidos marinos ( proboscidia de Boccardia en Spionidae ). [ 50 ]

Se sabe que el canibalismo intrauterino ocurre en tiburones lamnoideos [ 51 ] como el tiburón tigre de arena y en la salamandra de fuego [ 52 ] , así como en algunos peces teleósteos [ 49 ] . Se sospecha que la quimera del período Carbonífero , Delphyodontos dacriformes , también practicaba el canibalismo intrauterino, debido a los afilados dientes de los juveniles recién nacidos (o posiblemente abortados) y a la presencia de materia fecal en los intestinos de los juveniles [ 53 ] .

Protección contra el canibalismo

Los animales han desarrollado protección para prevenir y disuadir a posibles depredadores como los de su propia especie. [ 3 ] Muchos huevos de anfibios son gelatinosos y tóxicos para disminuir su comestibilidad. A menudo, los adultos ponen sus huevos en grietas, agujeros o sitios de anidación vacíos para esconderlos de posibles depredadores de la misma especie que tienden a ingerir los huevos para obtener un beneficio nutricional adicional o para eliminar la competencia genética. En los anfibios, el desarrollo de la puesta de huevos no acuática ha ayudado a aumentar las tasas de supervivencia de sus crías mediante la evolución de la viviparidad o el desarrollo directo. [ 3 ] En las abejas, la vigilancia obrera ocurre para prohibir la reproducción obrera: las obreras detectan y canibalizan los huevos puestos por otras obreras. [ 54 ] Los huevos puestos por la reina tienen un olor diferente a los huevos puestos por las obreras, lo que permite a las obreras distinguirlos y cuidar los huevos de la reina en lugar de canibalizarlos. [ 54 ] La presencia de los padres en los sitios de anidación también es un método común de protección contra el infanticidio cometido por individuos de la misma especie, en el que el padre o la madre exhibe comportamientos defensivos para ahuyentar a los posibles depredadores. La inversión parental en los recién nacidos es generalmente mayor durante sus primeras etapas de desarrollo, y comportamientos como la agresión, el comportamiento territorial y el bloqueo del embarazo se vuelven más evidentes. [ 3 ]

La plasticidad morfológica ayuda a un individuo a afrontar diferentes tipos de estrés por depredación, aumentando así las tasas de supervivencia individual. [ 55 ] Se ha demostrado que los renacuajos de la rana marrón japonesa exhiben plasticidad morfológica cuando se encuentran en un entorno de alto estrés donde existe canibalismo entre renacuajos e individuos más desarrollados. El cambio en su morfología juega un papel clave en su supervivencia, creando cuerpos más robustos cuando se encuentran en entornos donde hay renacuajos más desarrollados, para dificultar que los individuos los traguen enteros. [ 55 ] Los cambios en la dieta entre las diferentes etapas de desarrollo también han evolucionado para disminuir la competencia entre cada etapa, aumentando así la disponibilidad de alimento y reduciendo la probabilidad de que los individuos recurran al canibalismo como fuente adicional de alimento. [ 3 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Schutt, Bill (2017). Canibalismo: Una historia perfectamente natural. Chapel Hill, NC: Algonquin Books. ISBN 978-1-61620-743-4.
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