Casea es un género de sinápsidos caseidos herbívoros que vivieron durante el Pérmico Inferior tardío( Kunguriense ) en lo que hoy es Texas , Estados Unidos . El género está representado únicamente por su especie tipo , Casea broilii , nombrada por Samuel Wendell Williston en 1910. [ 1 ] La especie está representada por un cráneo asociado a un esqueleto (el holotipo FMNH UC 656), un segundo cráneo (FMNH UC 698), un cráneo parcial con una dentición mejor conservada que la de los cráneos precedentes (FMNH UC 1011) y varios esqueletos postcraneales incompletos. [ 2 ] Posteriormente se erigieron otras tres especies de Casea , pero hoy se consideran inválidas o pertenecientes a géneros diferentes. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Casea era un animal pequeño con una longitud de aproximadamente 1,20 m y un peso de alrededor de 20kg. [ 6 ] [ 7 ]
Etimología
El nombre del género y el epíteto específico honran a los paleontólogos Ermine C. Case y Ferdinand Broili . [ 1 ]
Descripción

Cráneo
El cráneo , relativamente pequeño comparado con el tamaño del cuerpo, muestra la morfología típica de los caseidos con un hocico inclinado hacia adelante, un techo del cráneo decorado con muchas pequeñas fosas y una gran abertura pineal . Las narinas externas son más pequeñas que las de los caseidos más derivados. Las órbitas son muy grandes y están dirigidas hacia afuera y ligeramente hacia adelante. En vista dorsal, el extremo del hocico es más ancho y más redondeado que el de los caseidos más derivados. [ 8 ] [ 6 ] [ 9 ] El paladar es ancho y en forma de placa. Una estrecha vacuidad interpterigoidea divide las porciones posteriores del paladar en la línea media. [ 3 ] Los huesos del paladar están casi completamente cubiertos de dientes, los más grandes están en los márgenes y los más pequeños en el centro del paladar. Las mandíbulas superiores tenían dos dientes en cada premaxilar y 11 dientes en cada maxilar . En cada hemimandíbula se observaron 12 dientes , algunos situados en la eminencia coronoides , un carácter primitivo. Los primeros seis dientes de las mandíbulas superior e inferior son muy fuertes, cónicos, casi circulares en su base, pero más redondeados en el ápice y algo comprimidos mediolateralmente . Los de la mandíbula superior son verticales, mientras que los primeros seis dientes de la mandíbula están dirigidos hacia afuera y hacia adelante en un ángulo de cuarenta grados o más. Se aprecian pocos detalles en los dientes del holotipo FMNH UC 656 y del paratipo FMNH UC 698 debido a la preparación muy tosca de estos especímenes. Sin embargo, una preparación más cuidadosa de los dientes maxilares del espécimen FMNH UC 1011 reveló la presencia de coronas tricúspides . [ 8 ] [ 6 ] [ 2 ]
Esqueleto postcraneal

Casea es un caseido de constitución ligera con extremidades bastante cortas en comparación con la longitud del animal. La columna vertebral tiene 24 o 25 vértebras presacras , mientras que el sacro consta de tres vértebras. La cola no se conoce completamente. Tres especímenes han conservado una serie caudal articulada que incluye de 18 a 22 vértebras. Sobre esta base, el número total de vértebras caudales se estima en alrededor de cincuenta. [ 8 ] [ 6 ] Las costillas forman una caja torácica en forma de barril , típica de los caseidos herbívoros. La pelvis presenta un ilion con un margen dorsal ensanchado, en forma de un abanico muy ancho. Su superficie medial es plana y lisa con pequeñas estrías a lo largo del margen dorsal. Las costillas sacras forman un único contacto continuo con el ilion que se forma por la superposición de las costillas sacras uno y dos, así como entre las costillas dos y tres. [ 8 ] [ 6 ] [ 7 ] La tibia se distingue por su extremo proximal moderadamente agrandado , siendo este último ligeramente más ancho que el extremo distal , como en Eocasea . En caseidos más derivados, el extremo proximal de la tibia está considerablemente agrandado. [ 7 ] Un esqueleto incompleto de Casea broilii (FMNH UR 2514), de la localidad tipo y descrito recién en 2014, muestra un astrágalo aún articulado con la tibia. Por lo tanto, contrariamente a las descripciones de Romer y Price, y Olson, el astrágalo de Casea broilii es un elemento alargado en el que la articulación para el peroné está separada de la articulación con la tibia por un cuello largo. Esta diferencia en la interpretación resulta de una identificación errónea de un pie parcial y aislado (FMNH UC 657) atribuido a Casea pero que probablemente pertenece a un animal diferente. [ 7 ]

Rango geográfico y estratigráfico
Todos los especímenes de Casea broilii provienen de una única bolsa fosilífera conocida como lecho de huesos de Cacops , ubicada en el condado de Baylor , Texas . [ 10 ] [ 8 ] Esta localidad, descubierta y excavada por Paul Miller en 1909 y 1910, ya no es accesible hoy porque quedó sumergida en la década de 1920 después de la construcción de la presa del lago Kemp . [ 11 ] La bolsa fosilífera tenía aproximadamente 3 m de largo, 1,8 m de ancho y 60 cm de espesor. [ 10 ] [ 8 ] Era parte de un nivel de arcilla roja intercalado entre estratos de la Formación Arroyo superior y los sedimentos más gruesos de la Formación Vale inferior (dos formaciones del Grupo Clear Fork ). [ 10 ] [ 8 ] [ 7 ] Las faunas de amonoides encontradas en estratos marinos presentes en la base y la cima del Grupo Clear Fork indican que las tres formaciones (Arroyo, Vale y Choza) que lo componen representan una duración geológica relativamente corta correspondiente a parte del Kunguriense . [ 12 ] [ 13 ] La ubicación y composición faunística del lecho de huesos de Cacops indican la existencia de una fauna distinta que vivió en un área geográfica alejada de las llanuras aluviales y deltas de las regiones costeras, donde vivió la fauna bien conocida de las localidades más clásicas del Pérmico Inferior de América del Norte. [ 14 ] Los especímenes de Casea estaban asociados con numerosos especímenes del anfibio acorazado y completamente terrestre Cacops (se enumeran más de 50 individuos, incluidos diez cráneos, de ahí el nombre del lecho de huesos), una docena de esqueletos de Varanopidae Varanops y fragmentos de Seymouria y Captorhinus . Muchos de los huesos estaban cubiertos por una capa muy fina de arcilla cementada; otros estaban más o menos cementados entre sí formando masas nodulares. La mayoría de los esqueletos yacían boca abajo, pero algunos fueron encontrados boca arriba. En la mayoría de los esqueletos, las extremidades estaban articuladas. En otros, las falanges Las patas estaban más o menos dispersas, y la cola o las extremidades enteras estaban desarticuladas. [ 10 ] [ 8 ] Parece, por la posición de los esqueletos y las condiciones de deposición, que los cuerpos sufrieron muy poca alteración después de la muerte de los animales. Para Williston, estos animales habrían muerto en un charco de agua estancada y perenne. Los cadáveres apilados unos sobre otros en capas sucesivas corresponderían a una acumulación extendida a lo largo de varias generaciones. [ 10 ] Sin embargo, no se ha publicado ningún estudio tafonómico del sitio, y dada la inaccesibilidad de la localidad en la actualidad, es difícil decir más.
Taxonomía

Actualmente, el género Casea contiene solo la especie Casea broilii . En el pasado, se asignaron otras tres especies al género, pero estas representan hoy géneros separados y/o se consideran inválidas. En 1954, Everett C. Olson informó sobre dos nuevas especies encontradas en el Grupo Clear Fork en Texas , Casea nicholsi y C. halselli . [ 15 ] En 1974, Denise Sigoneau-Russell y Donald E. Russell establecieron la especie Casea rutena para un espécimen del sur de Francia . [ 16 ] Estas tres especies se conocen a partir del siguiente material :
- Casea nicholsi está representada por dos especímenes de la parte superior de la Formación Vale en el condado de Knox . El holotipo (FMNH UR 86) consta de un basicráneo y una mandíbula inferior parciales (conservados principalmente como un molde natural), una gran parte de la columna vertebral (excepto la cola), parte de la pelvis, elementos de las extremidades anteriores y parte del pie. El único espécimen referido (FMNH UR 85) se encontró en asociación directa con el holotipo y, al igual que este, consta de un cráneo parcial, una gran parte de la columna vertebral sin la cola, parte de los huesos del hombro, la pelvis, un fémur y el extremo de un peroné. [ 15 ] [ 2 ]
- Casea halselli proviene de estratos más recientes y recibió su nombre de un esqueleto muy fragmentario hallado en la parte media de la Formación Choza , en el condado de Foard . Consiste en una cintura pélvica con ilion dañado, fémur y tibia izquierdos parciales, cabeza del fémur derecho, cuatro vértebras caudales y fragmentos de vértebras lumbares. [ 15 ] [ 2 ]
- Casea rutena procede de la cuenca del Pérmico Inferior de Rodez, en el departamento de Aveyron , en la región de Occitania , al sur de Francia . Se conoce por un esqueleto parcial que consta de un cráneo casi completo, las vértebras cervicales, los huesos del hombro, el antebrazo izquierdo completo con la mano izquierda articulada completa y parte del brazo derecho. [ 16 ] [ 4 ]
En 2008, el primer análisis filogenético de Caseidae reveló por primera vez la parafilia del género Casea , la especie francesa Casea rutena representando un género distinto y más derivado, aún sin nombre en este estudio. [ 3 ] Tres años después, Casea rutena fue separada del género Casea y colocada en un nuevo género, Euromycter , con la nueva combinación Euromycter rutenus . [ 4 ] En 2015, otro estudio publicado por Romano y Nicosia resolvió nuevamente el género Casea como parafilético. Casea nicholsi se identifica como un taxón más estrechamente relacionado con los géneros Caseoides y Caseopsis que con Casea broilii . Por lo tanto, C. nicholsi ciertamente pertenece a un género diferente, que sin embargo no es suficientemente conocido como para recibir un nombre. Romano y Nicosia también consideran la especie fragmentaria Casea halselli como un nomen dubium , aunque importantes diferencias con la especie tipo, en la forma y robustez del fémur y la tibia, sugieren que pertenecen a un género distinto de Casea . [ 5 ] Según Werneburg y colegas, C. halselli es un taxón problemático de afinidad incierta, posiblemente esfenacomorfa. [ 17 ]
Filogenia

En el primer análisis filogenético de Caseidae publicado en 2008, Casea broilii ocupa una posición basal dentro de los caseidae, pero es más derivado que Oromycter . [ 3 ]
Debajo del primer cladograma de Caseidae publicado por Maddin et al. en 2008. [ 3 ]
Un análisis filogenético realizado por Benson muestra una posición similar para Casea broilii . Este análisis también confirma la parafilia del género Casea . [ 18 ]
A continuación se muestra el análisis filogenético de Caseasauria publicado por Benson en 2012. [ 18 ]
Un estudio publicado en 2015 por Romano y Nicosia, que incluye a casi todos los Caseidae (con la excepción de Alierasaurus ronchii de Cerdeña , considerado demasiado fragmentario), muestra una posición similar para Casea broilii . C. nicholsi se recupera como un taxón más derivado, más cercano a los géneros Caseoides y Caseopsis que a Casea broilii . [ 5 ]
A continuación, el análisis filogenético más pasimonioso publicado por Romano y Nicosia en 2015. [ 5 ]
En el análisis filogenético publicado en 2022 por Werneburg y colegas, Casea broilii se sitúa entre Oromycter y "Casea" nicholsi . Este último ocupa una posición más basal que en el cladograma de Romano y Nicosia, siendo recuperado como un taxón más basal que el género Euromycter . [ 17 ]
A continuación se muestra el cladograma publicado por Werneburg y colegas en 2022. [ 17 ]
Paleobiología

Alimentación y dieta
Casea representa uno de los primeros herbívoros grandes y altamente exitosos entre los sinápsidos terrestres. [ 19 ] Entre los vertebrados, esta estrategia de alimentación se puede subdividir en muchas categorías, incluyendo folivoría, frugivoría y granivoría, pero entre los primeros vertebrados terrestres, se alimenta de hojas, tallos, raíces y rizomas. Los herbívoros utilizan una dentición trituradora masiva en el paladar y las mandíbulas. [ 3 ] Los caseidos pertenecen al clado más basal de sinápsidos, los Caseasauria, que también incluye a los pequeños eotírdidos carnívoros. [ 3 ] En el caso de los caseidos, la herbivoría está indicada por la presencia de una caja torácica masiva en las regiones torácica y dorsal, y el tronco expandido se extiende posteriormente hasta la cintura pélvica, con grandes costillas fusionadas a las vértebras lumbares. Esto sugiere que esta estrategia de alimentación se originó en algún momento entre el Pensilvánico tardío y el Pérmico temprano. [ 3 ] Algunos Caseidos muestran especializaciones dentales, con grandes serraciones en forma de hoja presentes en la dentición marginal. [ 20 ]
Locomoción
La locomoción de Casea implica un sacro de tres vértebras en los sinápsidos primitivos y ninguna relación aparente con el tamaño corporal. LeBlanc y Reisz argumentan que esta anatomía sacra estaba relacionada con una locomoción terrestre más eficiente que con una mayor capacidad de carga. [ 7 ] Las presiones selectivas para la carga o estilos de locomoción más eficientes y estilos de vida cada vez más terrestres pueden haber promovido la adquisición repetida de tres vértebras sacras en Synapsida. [ 7 ] El desarrollo de la inserción de la tercera costilla sacra en la pelvis en Synapsids puede respaldar esta hipótesis. [ 7 ]
Referencias
- 1 2 Williston, SW (1910). "Nuevos reptiles del Pérmico: vértebras raquitómicas" . Journal of Geology . 18 (7): 585– 601. Bibcode : 1910JG.....18..585W . doi : 10.1086/621786 . S2CID 129153998 .
- 1 2 3 4 Olson, EC (1968). "La familia Caseidae". Fieldiana: Geología . 17 : 225–349 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Maddin, HC; Sidor, California; Reisz, RR (2008). "Anatomía craneal de Ennatosaurus tecton (Synapsida: Caseidae) del Pérmico Medio de Rusia y las relaciones evolutivas de Caseidae". Revista de Paleontología de Vertebrados . 28 (1): 176. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 160:CAOETS ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 44064927 .
- ^ Reisz , RR ; Maddin, HC; Frobisch, J.; Falconnet, J. (2011). "Un nuevo gran caseide (Synapsida, Caseasauria) del Pérmico de Rodez (Francia), incluida una reevaluación de " Casea "rutena Sigogneau-Russell & Russell, 1974" . Geodiversitas . 33 (2): 227– 246. Bibcode : 2011Geodv..33..227R . doi : 10.5252/g2011n2a2 . S2CID 129458820 .
- 1 2 3 4 Romano, M.; Nicosia, U. (2015). "Análisis cladístico de Caseidae (Caseasauria, Synapsida): uso del método de ponderación de huecos para incluir taxones basados en especímenes incompletos" . Palaeontology . 58 (6): 1109– 1130. Bibcode : 2015Palgy..58.1109R . doi : 10.1111/pala.12197 . S2CID 86489484 .
- 1 2 3 4 5 Romer, AS; Price, LI (1940). "Revisión de los pelicosaurios". Geological Society of America Special Paper . Geological Society of America Special Papers. 28 : 1– 538. doi : 10.1130/SPE28-p1 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 LeBlanc, ARH; Reisz, RR (2014). "Nuevo material postcraneal del caseido temprano Casea broilii Williston, 1910 (Synapsida: Caseidae) con una revisión de la evolución del sacro en sinápsidos no mamíferos del Paleozoico" . PLOS ONE . 9 (12) e115734. Bibcode : 2014PLoSO...9k5734L . doi : 10.1371/journal.pone.0115734 . PMC 4278720. PMID 25545624 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Williston, SW (1911). Vertebrados del Pérmico Americano . University of Chicago Press. pp. 1– 146.
- ↑ Angielczyk, KD; Kammerer, CF (2018). «Sinapsis no mamíferos : las raíces profundas del árbol genealógico de los mamíferos». En Zachos, FE; Asher, RJ (eds.). Manual de Zoología: Evolución, Diversidad y Sistemática de los Mamíferos . Berlín: de Gruyter. pp. 137 (Figura 5.6 : D, H). ISBN 978-3-11-027590-2.
- 1 2 3 4 5 Williston, SW (1910). " Cacops , Desmospondylus ; nuevos géneros de vertebrados del Pérmico" . Boletín de la Sociedad Geológica de América . 21 (1): 249– 284. Bibcode : 1910GSAB...21..249W . doi : 10.1130/GSAB-21-249 .
- ↑ Bolt, JR (1977). " Cacops (Amphibia: Labyrinthodontia) de la localidad de Fort Sill, Pérmico Inferior de Oklahoma" . Fieldiana: Geology . 37 : 61–73 .
- ↑ Lucas, SG (2006). «Bioestratigrafía y biocronología de tetrápodos del Pérmico global». En Lucas, SG; Cassinis, G.; Schneider, JW (eds.). Bioestratigrafía y biocronología del Pérmico no marino . Londres: Geological Society, Publicación especial 265. pp. 65–93 . ISBN 978-1-86239-206-9.
- ↑ Schneider, JW; Lucas, SG; Scholze, F.; Voigt, S.; Marchetti, L.; Klein, H.; Opluštil, S.; Werneburg, R.; Golubev, VK; Barrick, JE; Nemyrovska, T.; Ronchi, A.; Day, MO; Silantiev, VV; Rößler, R.; Saber, H.; Linnemann, U.; Zharinova, V.; Shen, SZ. (2020). "Bioestratigrafía continental del Paleozoico tardío-Mesozoico temprano: vínculos con la escala cronoestratigráfica global estándar". Palaeoworld . 29 (2): 186– 238. doi : 10.1016/j.palwor.2019.09.001 . S2CID 210316208 .
- ↑ Kemp, TS (1982). «Pelicosaurios». En Kemp, TS (ed.). Reptiles similares a los mamíferos y el origen de los mamíferos . Londres: Academic Press. pp. 64–68 . ISBN 978-1-86239-206-9.
- 1 2 3 Olson, EC (1954). "Fauna del Valle y Choza: 7. Pelicosauria, Familia Caseidae". Fieldiana: Geología . 10 : 193–204 .
- ^ Sigoneau -Russell, D.; Russel, DE (1974). "Étude du premier caséidé (Reptilia, Pelycosauria) d'Europe occidentale" . Boletín del Museo Nacional de Historia Natural . Serie 3. 38 (230): 145– 215.
- 1 2 3 Werneburg, R.; Spindler, F.; Falconnet, J.; Steyer, J.-S.; Vianey-Liaud, M.; Schneider, JW (2022). «Un nuevo sinápsido caseido del Pérmico (Guadalupiense) de la cuenca de Lodève (Occitania, Francia)» (PDF) . Paleovertebrados . 45 (45(2)-e2) e2. doi : 10.18563/pv.45.2.e2 . S2CID 253542331 .
- 1 2 Benson, RBJ (2012). "Interrelaciones de sinápsidos basales: particiones morfológicas craneales y postcraneales sugieren topologías diferentes". Journal of Systematic Palaeontology . 10 (4): 601– 624. Bibcode : 2012JSPal..10..601B . doi : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 .
- ↑ Brocklehurst, Neil; Romano, Marco; Frobisch, Jorg (2017). "Análisis de componentes principales como tratamiento alternativo para caracteres morfométricos: filogenia de caseidos como estudio de caso". Dryad. doi : 10.5061/dryad.qg91m .
- ↑ Williston, SW (1913). "Los cráneos de Araeoscelis y Casea, reptiles del Pérmico". The Journal of Geology . 21 (8): 673– 689. Bibcode : 1913JG.....21..743W . doi : 10.1086/622122 . JSTOR 30058406. S2CID 140622280 .
- Caseidae
- géneros de sinápsidos prehistóricos
- Sinápsidos lopingianos de América del Norte
- Taxones nombrados por Samuel Wendell Williston
- Taxones fósiles descritos en 1910
- Géneros kungurianos