Puma

Tras la primera descripción científica del puma por Linneo, se describieron 32 especímenes zoológicos de puma y se propusieron como subespecies hasta finales de la década de 1980. El análisis genético del ADN mitocondrial del puma indica que muchos de ellos son demasiado similares para ser reconocidos como distintos a nivel molecular, pero que solo existen seis grupos filogeográficos . Las muestras de la pantera de Florida mostraron una baja variación de microsatélites , posiblemente debido a la endogamia . ^{[ 22 ]} Tras esta investigación, los autores de Mammal Species of the World reconocieron las siguientes seis subespecies en 2005: ^{[ 2 ]}

• Pc. concolor (Linnaeus, 1771) incluye los sinónimos bangsi , incarum , osgoodi , soasoaranna , sussuarana , soderstromii , suçuaçuara y wavula.
• P. c. puma ( Molina , 1782) incluye los sinónimos araucanus , concolor , patagonica , pearsoni y puma ( Trouessart , 1904)
• Pc. couguar ( Kerr , 1792) incluye arundivaga , aztecus , browni , californica , floridana , hippolestes , improcera , kaibabensis , mayensis , missoulensis , olympus , oregonensis , schorgeri , stanleyana , vancouverensis y youngi.
• Pc. costaricensis ( Merimonio , 1901)
• P. c. anthonyi ( Nelson y Goldman , 1931) incluye acrocodia , borbensis , capricornensis , concolor , greeni y nigra.
• P. c. cabrerae Pocock , 1940 incluye hudsonii y puma propuestos por Marcelli en 1922.

En 2006, la pantera de Florida todavía se mencionaba como una subespecie distinta , P. c. coryi, en los trabajos de investigación. ^{[ 23 ]}

A partir de 2017, el Grupo de Trabajo de Clasificación de Gatos del Grupo de Especialistas en Gatos reconoce solo dos subespecies como válidas : ^{[ 24 ]}

• P. c. concolor en Sudamérica, posiblemente excluyendo la región al noroeste de los Andes.
• P. c. Cougar en América del Norte y Central y posiblemente en el noroeste de América del Sur.

Se cree que la familia Felidae se originó en Asia hace unos 11  millones de años ; la investigación taxonómica sobre los felinos sigue siendo parcial, y gran parte de lo que se sabe sobre su historia evolutiva se basa en el análisis del ADN mitocondrial . ^{[ 21 ]} Existen intervalos de confianza significativos con las fechas sugeridas. En el estudio genómico más reciente de los Felidae, el ancestro común de los linajes actuales Leopardus , Lynx , Puma , Prionailurus y Felis migró a través del puente terrestre de Bering hacia América hace entre 8  y  8,5 millones de años . Los linajes divergieron posteriormente en ese orden. ^{[ 21 ]} Los felinos norteamericanos luego invadieron Sudamérica hace entre 2  y  4 millones de años como parte del Gran Intercambio Americano , tras la formación del Istmo de Panamá . ^{[ 22 ]}

Algunos estudios sugieren que el linaje del guepardo divergió del linaje del puma en América y migró de regreso a Asia y África, ^{[ 21 ] [ 22 ]} mientras que otras investigaciones sugieren que el guepardo divergió en el Viejo Mundo . ^{[ 26 ]} Se ha encontrado un alto grado de similitud genética entre las poblaciones de pumas norteamericanos, lo que sugiere que todos son descendientes relativamente recientes de un pequeño grupo ancestral. Culver et al. proponen que la población original de pumas norteamericanos se extinguió localmente durante las extinciones del Pleistoceno hace unos 10 000 años, cuando otros grandes mamíferos, como el Smilodon , también desaparecieron. América del Norte fue repoblada entonces por pumas sudamericanos . ^{[ 22 ]} Los pumas en América del Norte podrían haber sobrevivido a la extinción de la megafauna del Pleistoceno tardío debido a su mayor flexibilidad dietética, como lo demuestra el análisis de la textura del microdesgaste dental . ^{[ 27 ]}

Se excavó un coprolito identificado como perteneciente a un puma en la provincia de Catamarca , Argentina , y se dató entre 17.002 y 16.573 años de antigüedad. Contenía huevos de Toxascaris leonina . Este hallazgo indica que el puma y el parásito han existido en Sudamérica desde al menos el Pleistoceno tardío . ^{[ 28 ]} El registro fósil más antiguo de un puma ( Puma concolor ) en Sudamérica (Argentina) es un cráneo parcial del Calabriense tardío . ^{[ 29 ]}

El puma es un hipercarnívoro generalista . Prefiere mamíferos grandes como el venado bura , el venado cola blanca , el alce , el uapití , la cabra montesa y el borrego cimarrón . Oportunistamente toma presas más pequeñas como roedores , lagomorfos , carnívoros más pequeños, aves e incluso animales domésticos, incluyendo mascotas. ^{[ 56 ]} El peso promedio de las presas vertebradas del puma aumenta con su peso corporal y es menor en áreas más cercanas al ecuador . Un estudio de investigación de América del Norte encontró que el 68% de los elementos de presa eran ungulados, especialmente venados. Solo la pantera de Florida mostró variación, a menudo prefiriendo cerdos salvajes y armadillos . ^{[ 37 ]} Se sabe que los pumas depredan poblaciones introducidas de gemsbok en Nuevo México . Se registró que un puma individual cazó 29 gemsbok, lo que representó el 58% de sus muertes registradas. La mayoría de las presas de los órices eran crías recién nacidas, pero también se sabe que algunos adultos fueron cazados. ^{[ 57 ]} En otras partes del suroeste de los Estados Unidos, se ha registrado que también depredan caballos salvajes en la Gran Cuenca , ^{[ 58 ]} así como burros salvajes en los desiertos de Sonora y Mojave . ^{[ 59 ]}

Las investigaciones en el Parque Nacional de Yellowstone mostraron que el alce y el venado bura eran la presa principal del puma; la base de presas es compartida con los lobos del parque , con los que el puma compite por los recursos. ^{[ 60 ]} Un estudio sobre las muertes invernales de noviembre a abril en Alberta mostró que los ungulados representaban más del 99 % de la dieta del puma. Se observó un reconocimiento individual de presas aprendido, ya que algunos pumas rara vez mataban borregos cimarrones, mientras que otros dependían en gran medida de esta especie. ^{[ 61 ]}

En el área de distribución del puma en Centroamérica y Sudamérica, la proporción de ciervos en la dieta disminuye. Se prefieren mamíferos pequeños y medianos, incluidos roedores grandes como el capibara . Los ungulados representaron solo el 35% de las presas en un estudio, aproximadamente la mitad que en Norteamérica. Se ha sugerido que la competencia con el jaguar, de mayor tamaño en Sudamérica, es la causa de la disminución en el tamaño de las presas. ^{[ 37 ]} En Centroamérica o Norteamérica, el puma y el jaguar comparten las mismas presas, dependiendo de su abundancia. ^{[ 62 ]} Otras especies de presas del puma incluyen ratones , puercoespines , castores americanos , mapaches , liebres , guanacos , pecaríes , vicuñas , ñandúes y pavos salvajes . ^{[ 63 ]} En el sur, a veces se depredan aves y pequeños reptiles, pero esto rara vez se registra en Norteamérica. ^{[ 37 ]} Los pingüinos de Magallanes ( Spheniscus magellanicus ) constituyen la mayoría de las presas en la dieta del puma en el Parque Nacional Bosques Petrificados de Jaramillo y el Parque Nacional Monte León de la Patagonia . ^{[ 64 ]}

Aunque es capaz de correr a gran velocidad, el puma es típicamente un depredador de emboscada . Acecha entre la maleza y los árboles, cruza salientes u otros lugares cubiertos, antes de lanzar un poderoso salto sobre el lomo de su presa y asfixiarla con una mordida en el cuello. El puma puede romper el cuello de algunas de sus presas más pequeñas con una mordida fuerte y el impulso que las derriba al suelo. ^{[ 30 ]} Generalmente se estima que caza alrededor de un ungulado grande cada dos semanas. El período se acorta para las hembras que crían crías, y puede ser tan corto como una caza cada tres días cuando los cachorros están casi maduros alrededor de los 15 meses. ^{[ 36 ]} El felino arrastra la presa a un lugar preferido, la cubre con maleza y regresa para alimentarse durante varios días. Generalmente se informa que el puma no es un carroñero , pero los cadáveres de ciervos dejados expuestos para su estudio fueron carroñeados por pumas en California, lo que sugiere un comportamiento más oportunista. ^{[ 65 ]}

La tasa de éxito de caza del puma en el centro de Idaho se estimó en un 82 % cazando alces y ciervos mulos en la nieve durante el invierno. ^{[ 66 ]} En el centro de Argentina , su tasa de éxito se estimó en un 10 % cazando vizcacha de las llanuras en zonas de matorrales semiáridos. ^{[ 67 ]}

Aparte de los humanos, ninguna otra especie depreda sobre pumas adultos en estado salvaje, aunque se producen conflictos con otros depredadores o carroñeros. De los grandes depredadores del Parque Nacional de Yellowstone —los osos pardos y negros , el lobo gris y el puma—, el enorme oso pardo parece ser el dominante, capaz a menudo (aunque no siempre) de ahuyentar a una manada de lobos grises, un oso negro o un puma de sus presas. Un estudio reveló que los osos pardos y los osos negros americanos visitaron el 24 % de las presas cazadas por pumas en los parques nacionales de Yellowstone y Glacier , usurpando el 10 % de los cadáveres. Los osos obtuvieron hasta un 113 % y los pumas perdieron hasta un 26 % de sus requerimientos energéticos diarios a causa de estos encuentros. ^{[ 68 ]}

En Colorado y California, se encontró que los osos negros visitaban el 48 % y el 77 % de las presas cazadas, respectivamente. En general, los pumas son subordinados a los osos negros en lo que respecta a la caza, y cuando los osos están más activos, los felinos capturan presas con mayor frecuencia y dedican menos tiempo a alimentarse de cada una. A diferencia de varios depredadores subordinados de otros ecosistemas, los pumas no parecen explotar refugios espaciales o temporales para evitar a sus competidores. ^{[ 69 ] [ 70 ]}

El lobo gris y el puma compiten más directamente por las presas, sobre todo en invierno. Las manadas de lobos pueden robar las presas de los pumas, y hay algunos casos documentados de pumas asesinados por ellos. Un informe describe una gran manada de siete a once lobos que mataron a una puma hembra y sus crías, ^{[ 71 ]} mientras que en la cercana Sun Valley, Idaho , se encontró muerto un puma macho de dos años, aparentemente asesinado por una manada de lobos. ^{[ 72 ]} Por el contrario, los enfrentamientos uno contra uno tienden a ser dominados por el felino, y hay varios relatos documentados de lobos que han sido emboscados y asesinados, ^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]} incluyendo ejemplares machos adultos. ^{[ 77 ]} Los lobos afectan de manera más general la dinámica y distribución de la población de pumas al dominar el territorio y las oportunidades de presa, y perturbar el comportamiento del felino. Las investigaciones preliminares en Yellowstone , por ejemplo, han demostrado el desplazamiento del puma por los lobos. ^{[ 78 ]}

Un investigador de Oregón señaló: «Cuando hay una manada cerca, los pumas no se sienten cómodos cerca de sus presas ni criando cachorros  ... Muchas veces un puma grande mata a un lobo, pero el fenómeno de la manada cambia las reglas del juego». ^{[ 79 ]} Ambas especies son capaces de matar depredadores de tamaño mediano, como linces rojos , linces canadienses , glotones y coyotes , y tienden a controlar sus poblaciones. ^{[ 60 ]} Aunque los pumas pueden matar coyotes, se ha documentado que estos últimos intentan depredar a las crías de puma. ^{[ 80 ]}

El puma y el jaguar comparten territorio superpuesto en la parte sur de su área de distribución. ^{[ 81 ]} El jaguar tiende a cazar presas más grandes donde los rangos se superponen, lo que reduce tanto el tamaño potencial del puma como la probabilidad de competencia directa entre los dos felinos. ^{[ 37 ]} Los pumas parecen ser mejores que los jaguares para explotar un nicho de presas más amplio y presas más pequeñas. ^{[ 82 ]}

El puma es un animal mayormente solitario. Solo las madres y las crías viven en grupos, y los adultos rara vez se encuentran. Se sabe que los pumas subadultos del mismo sexo forman temporalmente grupos de hermanos. ^{[ 83 ]} Si bien generalmente son solitarios, los pumas comparten recíprocamente las presas y parecen organizarse en pequeñas comunidades definidas por los territorios de los machos dominantes. Los felinos dentro de estas áreas socializan con mayor frecuencia entre sí que con los forasteros. ^{[ 84 ]}

En las cercanías de un rancho ganadero en el norte de México, los pumas exhibieron actividad nocturna que se superpuso principalmente con la actividad de los terneros . ^{[ 85 ]} En una reserva natural en el centro de México, la actividad de los pumas fue crepuscular y nocturna, superponiéndose en gran medida con la actividad del armadillo de nueve bandas ( Dasypus novemcinctus ). ^{[ 86 ]} Los pumas en la Reserva de la Biosfera Abra-Tanchipa de montaña en el sureste de México exhibieron un patrón de actividad catemeral . ^{[ 87 ]} Los datos de 12 años de trampas fotográficas en la vertiente del Pacífico y la Cordillera de Talamanca de Costa Rica mostraron que los pumas son catemerales. ^{[ 88 ]} Tanto los pumas como los jaguares en la Cuenca Cockscomb de Belice fueron nocturnos pero se evitaron entre sí. ^{[ 89 ]} En un bosque nuboso protegido en los Andes centrales de Colombia, los pumas estuvieron activos desde el final de la tarde hasta poco antes del amanecer y a veces durante el mediodía y principios de la tarde. ^{[ 90 ]} En áreas protegidas del Paisaje Madidi - Tambopata en Bolivia y Perú, los pumas estuvieron activos durante todo el día pero con una tendencia a la actividad nocturna que se superponía con la actividad de las principales especies de presa. ^{[ 91 ]}

Durante un estudio de 8 años en un paisaje modificado en el sureste de Brasil, los pumas machos eran principalmente nocturnos, pero las hembras estaban activas de día y de noche. ^{[ 92 ]} Los pumas eran diurnos en el Pantanal brasileño , pero crepusculares y nocturnos en áreas protegidas en los biomas Cerrado , Caatinga y ecotono . ^{[ 93 ]} Los pumas en la Mata Atlántica estaban activos durante todo el día, pero mostraron una actividad máxima durante las primeras horas de la mañana en áreas protegidas y actividad crepuscular y nocturna en áreas menos protegidas. ^{[ 94 ]} En el centro de Argentina, los pumas estaban activos de día y de noche en áreas protegidas, pero estaban activos inmediatamente después del atardecer y antes del amanecer fuera de las áreas protegidas. ^{[ 95 ]} Los pumas mostraron un patrón de actividad predominantemente crepuscular y nocturno en un área ganadera en el sur de Argentina. ^{[ 54 ]}

El tamaño del área de campeo y la abundancia general de pumas dependen del terreno, la vegetación y la abundancia de presas. ^{[ 96 ]} La investigación sugiere un límite inferior de 25 km² (9,7 millas cuadradas ^{) y un} límite superior de 1300 km² (500 millas ^cuadradas ) de área de campeo para los machos. ^{[ 97 ]} Grandes áreas de campeo de machos de 150 a 1000 km² (58 a 386 millas cuadradas ) con áreas de campeo de hembras de la mitad de ese tamaño. ^{[ 98 ] Se} encontró una hembra adyacente a las montañas de San Andrés con un gran área de campeo de 215 km² (83 millas cuadradas ) , necesaria debido a la escasa abundancia de presas. ^{[ 99 ]} La investigación ha mostrado abundancias de pumas de 0,5 animales a hasta siete por 100 km² (39 millas cuadradas ⁾ . ^{[ 100 ]}               

Los territorios de los machos incluyen o se superponen con los de las hembras, pero, al menos donde se ha estudiado, no con los de otros machos. Los territorios de las hembras se superponen ligeramente. Los machos crean raspaduras compuestas de hojas y hojarasca con sus patas traseras y las marcan con orina y, a veces, con heces . ^{[ 101 ]} Cuando los machos se encuentran, vocalizan y pueden entablar un conflicto violento si ninguno retrocede. ^{[ 102 ]}

Los pumas se comunican mediante diversas vocalizaciones. Los sonidos agresivos incluyen gruñidos, escupitajos, bufidos y siseos. Durante la época de apareamiento, las hembras en celo emiten aullidos o maullidos para atraer a sus parejas, y los machos responden con vocalizaciones similares. Las madres y las crías se mantienen en contacto mediante silbidos, gorjeos y maullidos. ^{[ 56 ] [ 103 ]}

Cachorro de puma norteamericano en las montañas de Santa Mónica.

Gatitos

Las hembras alcanzan la madurez sexual entre los 18 meses y los tres años de edad y están en celo durante unos ocho días de un ciclo de 23 días; el período de gestación es de aproximadamente 91 días. ^{[ 36 ]} Tanto los machos como las hembras adultas pueden aparearse con múltiples parejas, y la camada de una hembra puede tener múltiples paternidades. ^{[ 56 ]} La cópula es breve pero frecuente. El estrés crónico puede resultar en bajas tasas de reproducción tanto en cautiverio como en el medio natural. ^{[ 104 ]}

La gestación dura entre 82 y 103 días. ^{[ 56 ]} Solo las hembras participan en la crianza. El tamaño de la camada es de entre uno y seis cachorros, normalmente dos. Las cuevas y otros huecos que ofrecen protección se utilizan como madrigueras para las camadas. Nacen ciegos, los cachorros dependen completamente de su madre al principio y comienzan a ser destetados alrededor de los tres meses de edad. A medida que crecen, salen en incursiones con su madre, visitando primero los lugares de caza y, después de seis meses, comenzando a cazar pequeñas presas por su cuenta. ^{[ 97 ] [ 56 ]} La tasa de supervivencia de los gatitos es de poco más de uno por camada. ^{[ 36 ]}

Los juveniles permanecen con sus madres durante uno o dos años. ^{[ 56 ]} Cuando una hembra vuelve a entrar en celo, su descendencia debe dispersarse o el macho la matará. Los machos tienden a dispersarse más lejos que las hembras. ^{[ 105 ]} Un estudio ha demostrado una alta tasa de mortalidad entre los pumas que viajan más lejos de su área materna, a menudo debido a conflictos con otros pumas. ^{[ 97 ]} En un área de estudio en Nuevo México , los machos se dispersaron más lejos que las hembras, atravesaron grandes extensiones de hábitat no habitado por pumas y probablemente fueron los principales responsables del flujo genético nuclear entre parches de hábitat. ^{[ 106 ]}

Se informa que la esperanza de vida en estado salvaje es de 8 a 13 años y probablemente promedia de 8 a 10; se informó que una hembra de al menos 18 años fue asesinada por cazadores en la isla de Vancouver . ^{[ 36 ]} Los pumas pueden vivir hasta 20 años en cautiverio. Las causas de muerte en estado salvaje incluyen discapacidad y enfermedad, competencia con otros pumas, inanición, accidentes y, donde está permitido, la caza. El virus de la inmunodeficiencia felina está bien adaptado al puma. ^{[ 107 ]}

Durante los primeros años de la ganadería, los pumas eran considerados tan destructivos como los lobos. Según cifras de Texas de 1990, se confirmó que 86 terneros (0,0006 % de los 13,4  millones de cabezas de ganado vacuno y terneros de Texas), 253 cabras de mohair, 302 cabritos de mohair, 445 ovejas (0,02 % de los 2  millones de ovejas y corderos de Texas) y 562 corderos (0,04 % de los 1,2  millones de corderos de Texas) fueron asesinados por pumas ese año. ^{[ 142 ] [ 143 ]}

Algunos casos de matanza excesiva han resultado en la muerte de 20 ovejas en un solo ataque. ^{[ 144 ]} La mordedura mortal de un puma se aplica en la nuca, la cabeza o la garganta , y el felino inflige marcas de punción con sus garras, generalmente visibles en los costados y la parte inferior de la presa, a veces incluso desgarrándola mientras la sujeta. Los coyotes también suelen morder la garganta, pero la mordedura de un puma generalmente es limpia, mientras que las mordeduras infligidas por coyotes y perros dejan bordes irregulares. El tamaño de las marcas de punción dental también ayuda a distinguir las muertes causadas por pumas de las causadas por depredadores más pequeños. ^{[ 145 ]}

La caza correctiva parece tener el efecto paradójico de aumentar la depredación del ganado y las quejas por conflictos entre humanos y pumas. En un estudio de 2013, el predictor más importante de los problemas con los pumas fue la caza correctiva de pumas del año anterior. Cada puma adicional en el paisaje aumentó la depredación y las quejas por conflictos entre humanos y pumas en un 5%, pero cada animal muerto durante el año anterior aumentó las quejas en un 50%. El efecto tuvo una relación dosis-respuesta con una caza correctiva muy intensa (eliminación del 100% de los pumas adultos), lo que llevó a un aumento del 150-340% en los conflictos entre el ganado y los humanos. ^{[ 146 ]} Este efecto se atribuye a la eliminación de los pumas mayores que han aprendido a evitar a las personas y su reemplazo por machos más jóvenes que reaccionan de manera diferente a los humanos. La caza correctiva permite que los machos más jóvenes entren en los antiguos territorios de los animales mayores. ^{[ 147 ] [ 148 ]} La depredación de perros por pumas "es generalizada, pero ocurre con baja frecuencia". ^{[ 149 ]}

La gracia y el poder del puma han sido ampliamente admirados en las culturas de los pueblos indígenas de América . Se dice que la ciudad inca de Cusco fue diseñada con la forma de un puma, y ​​el animal también dio nombre a regiones y pueblos incas. El pueblo moche a menudo representaba al puma en su cerámica. ^{[ 150 ]} Viracocha , el dios inca del cielo y el trueno , ha sido asociado con este animal. ^{[ 151 ]}

En Norteamérica, las descripciones mitológicas del puma han aparecido en los relatos de la lengua Hocąk ("Ho-Chunk" o "Winnebago") de Wisconsin e Illinois ^{[ 152 ]} y de los Cheyenne , entre otros. Para los Apache y Walapai del suroeste de Estados Unidos, el aullido del puma era presagio de muerte. ^{[ 153 ]} Los algonquinos y los ojibwe creen que el puma vivía en el inframundo y era malvado, mientras que era un animal sagrado para los cherokee . ^{[ 154 ]}