Alfaproteobacterias

Las alfaproteobacterias o α-proteobacterias , también llamadas bacterias α-púrpura en la literatura anterior, son una clase de bacterias del filo Pseudomonadota (también llamado "Proteobacteria"). ^{[ 5 ]} Los Magnetococcales y Mariprofundales se consideran basales o hermanos de las alfaproteobacterias. ^{[ 6 ] [ 1 ]} Las alfaproteobacterias son muy diversas y poseen pocas características comunes, pero no obstante comparten un ancestro común. Como todas las proteobacterias, sus miembros son gramnegativos , aunque algunos de sus miembros parásitos intracelulares carecen de peptidoglicano y, por consiguiente, son gramvariables. ^{[ 5 ] [ 7 ]}

Las Alphaproteobacteria son un taxón diverso y comprenden varios géneros fototróficos , varios géneros que metabolizan compuestos C1 (por ejemplo, Methylobacterium spp.), simbiontes de plantas (por ejemplo, Rhizobium spp.), endosimbiontes de artrópodos ( Wolbachia ) y patógenos intracelulares (por ejemplo, Rickettsia ). Además, la clase es hermana de la protomitocondria , la bacteria que fue engullida por el ancestro eucariota y dio origen a las mitocondrias , que son orgánulos en las células eucariotas (véase la teoría de la endosimbiosis ). ^{[ 2 ] [ 8 ]} Una especie de interés tecnológico es Agrobacterium tumefaciens (también llamado Rhizobium radiobacter ): los científicos a menudo utilizan esta especie para transferir ADN extraño a los genomas de las plantas. ^{[ 9 ]} Las bacterias fototróficas anoxigénicas aerobias , como Pelagibacter ubique , son alfaproteobacterias que están ampliamente distribuidas y pueden constituir más del 10% de la comunidad microbiana del océano abierto.

Varios puntos de desacuerdo enturbian la recuperación de las relaciones filogenéticas entre los clados de Alphaproteobacteria a partir de los datos genómicos. Uno de estos puntos se centra en la ubicación de Pelagibacterales derivada de las grandes diferencias en el contenido genético ( por ejemplo , la simplificación del genoma en Pelagibacter ubique ) y el contenido de GC entre miembros de varios órdenes. ^{[ 2 ]} Específicamente, ciertas especies dentro de Pelagibacterales, Rickettsiales y Holosporales poseen genomas ricos en AT , que contienen concentraciones más altas de pares de adenina-timina (AT) que de pares de bases guanina-citosina (GC). Si bien podría tratarse de un caso de evolución convergente que resulta en una agrupación artificial, ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} varios estudios discrepan ^{[ 2 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} y no se ha llegado a un consenso.

Además, el contenido de GC del ARN ribosómico , el marcador filogenético tradicional para procariotas, no se correlaciona bien con el contenido de GC del genoma. Por ejemplo, los miembros de los Holosporales tienen un contenido de GC ribosómico mucho mayor que los miembros de los Pelagibacterales y Rickettsiales , aunque están más estrechamente relacionados con especies con altos contenidos de GC genómico que con los miembros de estos dos últimos órdenes. ^{[ 2 ]}

Las alfaproteobacterias se dividen en tres subclases : Magnetococcidae, Rickettsidae y Caulobacteridae. ^{[ 2 ]} El grupo basal es Magnetococcidae , compuesto por una gran diversidad de bacterias magnetotácticas, de las cuales solo una, Magnetococcus marinus , está formalmente descrita. ^{[ 16 ]} Rickettsidae está compuesto por Rickettsiales intracelulares y Pelagibacterales de vida libre . Caulobacteridae está compuesto por Holosporales , Rhodospirillales , Sphingomonadales , Rhodobacterales , Caulobacterales , Kiloniellales, Kordiimonadales , Parvularculales y Sneathiellales .

Los análisis comparativos de los genomas secuenciados han revelado muchas inserciones-deleciones (indels) conservadas en proteínas ampliamente distribuidas y proteínas completas (es decir, proteínas características ) que son características distintivas de todas las Alphaproteobacteria, o de sus diferentes órdenes principales (a saber, Rhizobiales, Rhodobacterales, Rhodospirillales, Rickettsiales, Sphingomonadales y Caulobacterales) y familias (a saber, Rickettsiaceae, Anaplasmataceae, Rhodospirillaceae, Acetobacteraceae, Bradyrhiozobiaceae, Brucellaceae y Bartonellaceae).

Estas firmas moleculares proporcionan un medio para delimitar los grupos taxonómicos y para identificar y asignar nuevas especies con precisión. ^{[ 17 ]} Los análisis filogenéticos y las inserciones/deleciones conservadas en un gran número de otras proteínas proporcionan evidencia de que las alfaproteobacterias se han ramificado más tarde que la mayoría de los demás filos y clases de bacterias, excepto las betaproteobacterias y las gammaproteobacterias . ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Otros debates filogenéticos giran en torno a la ubicación de Magnetococcidae y la protomitocondria. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Hay algunos debates sobre la inclusión de Magnetococcidae en Alphaproteobacteria. Por ejemplo, se ha propuesto una clase proteobacteriana independiente (" Candidatus Etaproteobacteria") para Magnetococcidae. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Un estudio filogenómico reciente sugiere la ubicación del clado protomitocondrial entre Magnetococcidae y todos los demás taxones alfaproteobacterianos, ^{[ 6 ]} lo que sugiere una divergencia temprana del linaje protomitocondrial del resto de las alfaproteobacterias, excepto Magnetococcidae. Esta filogenia también sugiere que el linaje protomitocondrial no necesariamente tiene una relación cercana con Rickettsidae.

Los siguientes taxones han sido asignados a las Alphaproteobacteria, pero no han sido asignados a uno o más rangos taxonómicos intermedios: ^{[ 24 ]}

• Géneros no asignados a una familia
  • " Candidatus Anoxipelagibacter " Ruiz-Pérez et al . 2021
  • " Bilophococcus " Moench 1988
  • " Charonomicrobium " Csotonyi et al . 2011
  • " Candidatus Endolissoclinum " Kwan et al . 2012
  • " Candidatus Endowatersipora " Anderson y Haygood 2007
  • " Candidatus Halyseomicrobium " Levantesi et al . 2004
  • " Candidatus Halyseosphaera " Kragelund et al . 2006
  • " Candidatus Hodgkinia " McCutcheon et al . 2009
  • " Candidatus Lariskella " Matsuura et al . 2012
  • " Marinosulfonomonas " Holmes et al . 1997
  • " Candidatus Mesopelagibacter " Ruiz-Pérez et al . 2021
  • " Metilosulfonomonas " Holmes et al . 1997
  • " Candidatus Monilibacter " Kragelund et al . 2006
  • " Nanobacteria " Ciftcioglu et al . 1997
  • " Oleomonas " Kanamori et al . 2002
  • " Candidatus Paraholospora " Eschbach et al . 2009
  • " Candidatus Phycosocius " Tanabe et al . 2015
  • " Candidatus Puniceispirillum " Oh et al . 2010
  • " Tetracoccus " Blackall et al . 1997
  • " Tuberoidobacter " Nikitin 1983 ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}
• Especies no asignadas a un género
  • Vibrio adaptatus Muir et al . 1990
  • Vibrio cyclosites Muir et al . 1990

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN). ^{[ 28 ]} La filogenia se basa en el análisis del genoma completo. ^{[ 1 ] [ a ]} ​​Los nombres de las subclases se basan en Ferla et al . (2013). ^{[ 2 ]}

Aunque solo se han publicado unos pocos estudios sobre la transformación genética natural en las Alphaproteobacteria, este proceso se ha descrito en Agrobacterium tumefaciens , ^{[ 30 ]} Methylobacterium organophilum , ^{[ 31 ]} y Bradyrhizobium japonicum . ^{[ 32 ]} La transformación genética natural es un proceso sexual que implica la transferencia de ADN de una célula bacteriana a otra a través del medio intermedio y la integración de la secuencia donante en el genoma receptor por recombinación homóloga .

• Alfaproteobacterias en los Encabezamientos de Materia Médica (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
• Página web de filogenia bacteriana (procariota): Alfa Proteobacteria. Archivada el 10 de mayo de 2010 en Wayback Machine.