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Respiración celular

Las vías metabólicas dentro de las células eucariotas . La respiración aeróbica tiene lugar en la mitocondria , donde el oxígeno se reduce a agua. La glucólisis proporciona piru...

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Las vías metabólicas dentro de las células eucariotas . La respiración aeróbica tiene lugar en la mitocondria , donde el oxígeno se reduce a agua. La glucólisis proporciona piruvato y NADH para alimentar la cadena de transporte de electrones mitocondrial.

La respiración celular es el proceso de oxidación de combustibles biológicos mediante un aceptor de electrones inorgánico , como el oxígeno , para impulsar la producción de adenosín trifosfato (ATP) , que almacena energía química en una forma biológicamente accesible. La respiración celular puede describirse como un conjunto de reacciones y procesos metabólicos que tienen lugar en las células para transferir energía química de los nutrientes al ATP, con el flujo de electrones hacia un aceptor de electrones, y luego liberar productos de desecho . [ 1 ]

Si el aceptor de electrones es el oxígeno, el proceso se conoce más específicamente como respiración celular aeróbica. Si el aceptor de electrones es una molécula distinta del oxígeno, se trata de respiración celular anaeróbica, que no debe confundirse con la fermentación , que también es un proceso anaeróbico, pero no es respiración, ya que no interviene ningún aceptor de electrones externo. [ 2 ]

Las reacciones implicadas en la respiración son catabólicas , es decir, descomponen moléculas grandes en otras más pequeñas, produciendo ATP. La respiración es uno de los mecanismos clave para que la célula libere energía química y así impulsar su actividad. La reacción global se produce en una serie de pasos bioquímicos, algunos de los cuales son reacciones redox . Si bien la respiración celular es técnicamente una reacción de combustión , resulta inusual debido a la liberación lenta y controlada de energía que se produce a lo largo de esta serie de reacciones.

Los nutrientes que las células animales y vegetales utilizan habitualmente en la respiración incluyen azúcares , aminoácidos y ácidos grasos , y el agente oxidante más común es el oxígeno molecular (O₂ ) . La energía química almacenada en el ATP (el enlace de su tercer grupo fosfato con el resto de la molécula puede romperse, permitiendo la formación de productos más estables y liberando así energía para su uso por la célula) puede utilizarse para impulsar procesos que requieren energía, como la biosíntesis , la locomoción o el transporte de moléculas a través de las membranas celulares .

respiración aeróbica

La respiración aeróbica requiere oxígeno (O₂ ) para crear ATP . Aunque los carbohidratos , las grasas y las proteínas se consumen como reactivos , la respiración aeróbica es el método preferido de producción de piruvato en la glucólisis y requiere que el piruvato sea transportado por las mitocondrias para ser oxidado por el ciclo del ácido cítrico . Los productos de este proceso son dióxido de carbono y agua, y la energía transferida se utiliza para formar enlaces entre el ADP y un tercer grupo fosfato para formar ATP ( adenosín trifosfato ), mediante fosforilación a nivel de sustrato , NADH y FADH₂ .

El ΔG negativo indica que la reacción es exotérmica ( exergónica ) y puede ocurrir espontáneamente. [ 3 ]

El potencial del NADH y el FADH₂ se convierte en más ATP a través de una cadena de transporte de electrones con oxígeno y protones (iones de hidrógeno) como " aceptores terminales de electrones ". La mayor parte del ATP producido por la respiración celular aeróbica se genera mediante fosforilación oxidativa . La energía liberada se utiliza para crear un potencial quimiosmótico bombeando protones a través de una membrana. Este potencial se utiliza luego para impulsar la ATP sintasa y producir ATP a partir de ADP y un grupo fosfato. Los libros de texto de biología suelen indicar que se pueden producir 38 moléculas de ATP por molécula de glucosa oxidada durante la respiración celular (2 de la glucólisis, 2 del ciclo de Krebs y aproximadamente 34 del sistema de transporte de electrones). [ 4 ] Sin embargo, este rendimiento máximo nunca se alcanza del todo debido a las pérdidas por membranas permeables, así como al costo de mover piruvato y ADP a la matriz mitocondrial, y las estimaciones actuales oscilan entre 29 y 30 ATP por glucosa. [ 4 ]

Mapa de la ruta metabólica del catabolismo del carbono para la energía libre, incluyendo fuentes de energía de carbohidratos y lípidos.

El metabolismo aeróbico es hasta 15 veces más eficiente que el metabolismo anaeróbico (que produce 2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa). Sin embargo, algunos organismos anaeróbicos, como los metanógenos , pueden continuar con la respiración anaeróbica , produciendo más ATP al utilizar moléculas inorgánicas distintas del oxígeno como aceptores finales de electrones en la cadena de transporte de electrones. Comparten la vía inicial de la glucólisis , pero el metabolismo aeróbico continúa con el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. Las reacciones post-glucolíticas tienen lugar en las mitocondrias de las células eucariotas y en el citoplasma de las células procariotas . [ 5 ]

Aunque las plantas son consumidoras netas de dióxido de carbono y productoras de oxígeno mediante la fotosíntesis , la respiración vegetal representa aproximadamente la mitad del CO₂ generado anualmente por los ecosistemas terrestres . [ 6 ] [ 7 ] : 87

Glucólisis

Desde el citoplasma, el ATP entra en el ciclo de Krebs junto con el acetil-CoA. Allí se mezcla con CO₂ y produce 2 ATP, NADH y FADH₂. El NADH y el FADH₂ entran en la NADH reductasa, que produce la enzima. El NADH atrae los electrones de la enzima para enviarlos a través de la cadena de transporte de electrones. Esta cadena transporta iones H⁺ . Los iones de hidrógeno liberados en la cadena de transporte de electrones forman ADP, lo que da como resultado 32 ATP. Finalmente, el ATP sale de la mitocondria a través del canal de ATP.

La glucólisis es una vía metabólica que tiene lugar en el citosol de las células de todos los organismos vivos. La glucólisis se puede traducir literalmente como "división de azúcares" [ 8 ] y ocurre independientemente de la presencia o ausencia de oxígeno. El proceso convierte una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato (ácido pirúvico), generando energía en forma de dos moléculas netas de ATP . En realidad, se producen cuatro moléculas de ATP por molécula de glucosa, pero dos se consumen como parte de la fase preparatoria . La fosforilación inicial de la glucosa es necesaria para aumentar la reactividad (disminuir su estabilidad) para que la molécula pueda ser escindida en dos moléculas de piruvato por la enzima aldolasa . Durante la fase de pago de la glucólisis, cuatro grupos fosfato se transfieren a cuatro ADP mediante fosforilación a nivel de sustrato para producir cuatro ATP, y también se producen dos NADH durante la fase de pago. La reacción general se puede expresar de esta manera: [ 9 ]

Glucosa + 2 NAD + + 2 Pi + 2 ADP → 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H2O + energía

Partiendo de la glucosa, se utiliza 1 ATP para donar un fosfato a la glucosa y producir glucosa 6-fosfato . El glucógeno también puede convertirse en glucosa 6-fosfato con la ayuda de la glucógeno fosforilasa . Durante el metabolismo energético, la glucosa 6-fosfato se convierte en fructosa 6-fosfato . Se utiliza un ATP adicional para fosforilar la fructosa 6-fosfato en fructosa 1,6-bisfosfato con la ayuda de la fosfofructocinasa . La fructosa 1,6-bisfosfato se divide entonces en dos moléculas fosforiladas con cadenas de tres carbonos que posteriormente se degradan en piruvato. [ 7 ] : 88–90

Descarboxilación oxidativa del piruvato

El piruvato se oxida a acetil-CoA y CO₂ mediante el complejo piruvato deshidrogenasa (PDC). El PDC contiene múltiples copias de tres enzimas y se localiza en las mitocondrias de las células eucariotas y en el citosol de las procariotas. En la conversión de piruvato a acetil-CoA, se forma una molécula de NADH y una molécula de CO₂ . [ 10 ]

Ciclo del ácido cítrico

El ciclo del ácido cítrico también se denomina ciclo de Krebs o ciclo del ácido tricarboxílico . En presencia de oxígeno, se produce acetil-CoA a partir de las moléculas de piruvato generadas por la glucólisis. Una vez formado el acetil-CoA , puede producirse la respiración aeróbica o anaeróbica. En presencia de oxígeno, las mitocondrias realizan la respiración aeróbica, lo que da lugar al ciclo de Krebs. Sin embargo, en ausencia de oxígeno, se produce la fermentación del piruvato. En presencia de oxígeno, cuando se produce acetil-CoA, esta molécula entra en el ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) dentro de la matriz mitocondrial, donde se oxida a CO₂ y , simultáneamente, reduce el NAD a NADH . El NADH puede ser utilizado por la cadena de transporte de electrones para generar más ATP como parte de la fosforilación oxidativa. Para oxidar completamente el equivalente a una molécula de glucosa, el ciclo de Krebs debe metabolizar dos moléculas de acetil-CoA. Durante este ciclo se generan dos productos de desecho de baja energía : H₂O y CO₂ . [ 11 ] [ 12 ]

El ciclo del ácido cítrico es un proceso de 8 pasos que involucra 18 enzimas y coenzimas diferentes. Durante el ciclo, el acetil-CoA (2 carbonos) + oxalacetato (4 carbonos) produce citrato (6 carbonos), que se reorganiza a una forma más reactiva llamada isocitrato (6 carbonos). El isocitrato se modifica para convertirse en α-cetoglutarato (5 carbonos), succinil-CoA , succinato , fumarato , malato y, finalmente, oxalacetato . [ 13 ]

La ganancia neta de un ciclo es de 3 NADH y 1 FADH₂ como compuestos transportadores de hidrógeno (protón más electrón) y 1 GTP de alta energía , que posteriormente puede utilizarse para producir ATP. Por lo tanto, el rendimiento total de 1 molécula de glucosa (2 moléculas de piruvato) es de 6 NADH, 2 FADH₂ y 2 ATP. [ 11 ] [ 12 ] [ 7 ] : 90–91

Fosforilación oxidativa

Diagrama de fosforilación oxidativa

En los eucariotas, la fosforilación oxidativa ocurre en las crestas mitocondriales . Comprende la cadena de transporte de electrones que establece un gradiente de protones (potencial quimiosmótico) a través de la membrana interna mediante la oxidación del NADH producido en el ciclo de Krebs. El ATP se sintetiza por la enzima ATP sintasa cuando el gradiente quimiosmótico impulsa la fosforilación del ADP. Finalmente, los electrones se transfieren al oxígeno exógeno y, con la adición de dos protones, se forma agua. [ 14 ]

Eficiencia de la producción de ATP

La tabla que aparece a continuación describe las reacciones que tienen lugar cuando una molécula de glucosa se oxida completamente a dióxido de carbono. Se supone que todas las coenzimas reducidas se oxidan mediante la cadena de transporte de electrones y se utilizan para la fosforilación oxidativa.

Aunque teóricamente se obtienen 38 moléculas de ATP por molécula de glucosa durante la respiración celular, estas condiciones generalmente no se alcanzan debido a pérdidas como el costo del transporte de piruvato (proveniente de la glucólisis), fosfato y ADP (sustratos para la síntesis de ATP) a las mitocondrias. Todos estos elementos se transportan activamente mediante transportadores que utilizan la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones .

  • El piruvato es captado por un transportador específico de baja K m para introducirlo en la matriz mitocondrial y ser oxidado por el complejo piruvato deshidrogenasa.
  • El transportador de fosfato ( PiC) media el intercambio electroneutral ( antiporte ) de fosfato ( H2PO − 4 ; Pi ) por OH− o el simporte de fosfato y protones (H + ) a través de la membrana interna , y la fuerza impulsora para mover iones de fosfato hacia las mitocondrias es la fuerza protón-motriz .
  • La translocasa de ATP-ADP (también llamada translocasa de nucleótidos de adenina, ANT ) es un antiportador que intercambia ADP y ATP a través de la membrana interna . La fuerza impulsora se debe a que el ATP (−4) tiene una carga más negativa que el ADP (−3), lo que disipa parte del componente eléctrico del gradiente electroquímico de protones.

El resultado de estos procesos de transporte que utilizan el gradiente electroquímico de protones es que se necesitan más de 3 H + para producir 1 ATP. Obviamente, esto reduce la eficiencia teórica de todo el proceso y el máximo probable está más cerca de 28–30 moléculas de ATP. [ 4 ] En la práctica, la eficiencia puede ser incluso menor porque la membrana interna de las mitocondrias es ligeramente permeable a los protones. [ 15 ] Otros factores también pueden disipar el gradiente de protones creando una mitocondria aparentemente permeable. Una proteína desacopladora conocida como termogenina se expresa en algunos tipos de células y es un canal que puede transportar protones. Cuando esta proteína está activa en la membrana interna, cortocircuita el acoplamiento entre la cadena de transporte de electrones y la síntesis de ATP . La energía potencial del gradiente de protones no se utiliza para producir ATP, sino que genera calor. Esto es particularmente importante en la termogénesis de la grasa parda de mamíferos recién nacidos e hibernantes.

La ATP sintasa es una enzima clave en la respiración celular que produce ATP utilizando el gradiente de protones en las mitocondrias. Si la temperatura se desvía demasiado del rango óptimo, la actividad enzimática disminuye, reduciendo la producción de ATP. Esto limita la capacidad de los órganos efectores, como los músculos y las glándulas, para funcionar correctamente, lo que amenaza la homeostasis.

Estequiometría de la respiración aeróbica y la mayoría de los tipos de fermentación conocidos en la célula eucariota . [ 16 ] Los números en círculos indican la cantidad de átomos de carbono en las moléculas; C6 es glucosa C 6 H 12 O 6 , C1 dióxido de carbono CO 2 . Se omite la membrana mitocondrial externa.

Según algunas fuentes más recientes, el rendimiento de ATP durante la respiración aeróbica no es de 36 a 38, sino solo de aproximadamente 30 a 32 moléculas de ATP / 1 molécula de glucosa [ 16 ] , porque:

Entonces la estequiometría final es
1 NADH+H +  : 10 H +  : 10/4 ATP = 1 NADH+H +  : 2,5 ATP
1 FADH 2  : 6 H +  : 6/4 ATP = 1 FADH 2  : 1,5 ATP
  • La relación ATP  :NADH+H + proveniente de la glucólisis durante la fosforilación oxidativa es
    • 1,5, como para FADH 2 , si los átomos de hidrógeno (2H + +2e − ) se transfieren del NADH+H + citosólico al FAD mitocondrial mediante el transportador de fosfato de glicerol ubicado en la membrana mitocondrial interna.
    • 2,5 en el caso del sistema lanzadera malato-aspartato que transfiere átomos de hidrógeno del NADH+H + citosólico al NAD + mitocondrial .

Así que finalmente tenemos, por molécula de glucosa

En total, esto da 4 + 3 (o 5) + 20 + 3 = 30 (o 32) ATP por molécula de glucosa.

Estas cifras aún pueden requerir ajustes adicionales a medida que se disponga de nuevos detalles estructurales. El valor anterior de 3 H + / ATP para la sintasa supone que la sintasa transloca 9 protones y produce 3 ATP por rotación. El número de protones depende del número de subunidades c en el anillo c de Fo , y ahora se sabe que este es 10 en Fo de levadura [ 17 ] y 8 para vertebrados. [ 18 ] Incluyendo un H + para las reacciones de transporte, esto significa que la síntesis de un ATP requiere 1 + 10/3 = 4,33 protones en levadura y 1 + 8/3 = 3,67 en vertebrados . Esto implicaría que en las mitocondrias humanas, los 10 protones de la oxidación del NADH producirían 2,72 ATP (en lugar de 2,5) y los 6 protones de la oxidación del succinato o del ubiquinol producirían 1,64 ATP (en lugar de 1,5). Esto concuerda con los resultados experimentales dentro del margen de error descrito en una revisión reciente. [ 19 ]

El rendimiento total de ATP en la fermentación de etanol o ácido láctico es de solo 2 moléculas provenientes de la glucólisis , porque el piruvato no se transfiere a la mitocondria y finalmente se oxida a dióxido de carbono (CO₂ ) , sino que se reduce a etanol o ácido láctico en el citoplasma . [ 16 ]

Fermentación

Sin oxígeno, el piruvato ( ácido pirúvico ) no se metaboliza mediante la respiración celular, sino que experimenta un proceso de fermentación . El piruvato no se transporta a la mitocondria, sino que permanece en el citoplasma, donde se convierte en productos de desecho que pueden ser eliminados de la célula. Esto sirve para oxidar los transportadores de electrones para que puedan realizar la glucólisis nuevamente y eliminar el exceso de piruvato. La fermentación oxida el NADH a NAD + para que pueda reutilizarse en la glucólisis. En ausencia de oxígeno, la fermentación evita la acumulación de NADH en el citoplasma y proporciona NAD + para la glucólisis. Este producto de desecho varía según el organismo. En los músculos esqueléticos, el producto de desecho es el ácido láctico . Este tipo de fermentación se llama fermentación láctica . En el ejercicio extenuante, cuando las demandas de energía superan el suministro de energía, la cadena respiratoria no puede procesar todos los átomos de hidrógeno unidos por el NADH. Durante la glucólisis anaeróbica, el NAD + se regenera cuando pares de hidrógeno se combinan con piruvato para formar lactato. La formación de lactato es catalizada por la lactato deshidrogenasa en una reacción reversible. El lactato también puede utilizarse como precursor indirecto del glucógeno hepático. Durante la recuperación, cuando hay oxígeno disponible, el NAD + se une al hidrógeno del lactato para formar ATP. En la levadura, los productos de desecho son etanol y dióxido de carbono . Este tipo de fermentación se conoce como fermentación alcohólica o etanólica . El ATP generado en este proceso se produce por fosforilación a nivel de sustrato , que no requiere oxígeno.

La fermentación es menos eficiente en el uso de la energía de la glucosa: solo se producen 2 ATP por glucosa, en comparación con los 38 ATP por glucosa que produce nominalmente la respiración aeróbica. Sin embargo, el ATP glucolítico se produce más rápidamente. Para que los procariotas mantengan una tasa de crecimiento rápida cuando se les traslada de un ambiente aeróbico a uno anaeróbico, deben aumentar la velocidad de las reacciones glucolíticas. En los organismos multicelulares, durante breves ráfagas de actividad extenuante, las células musculares utilizan la fermentación para complementar la producción de ATP de la respiración aeróbica más lenta, por lo que la fermentación puede ser utilizada por una célula incluso antes de que se agoten los niveles de oxígeno, como ocurre en deportes que no requieren que los atletas regulen su ritmo, como las carreras de velocidad .

Respiración anaeróbica

La respiración anaeróbica es utilizada por microorganismos, ya sean bacterias o arqueas , en la que ni el oxígeno (respiración aeróbica) ni los derivados del piruvato (fermentación) son el aceptor final de electrones. En cambio, se utiliza un aceptor inorgánico como el sulfato (SO₄²⁻), el nitrato (NO₃⁻) o el azufre (S). Estos organismos se pueden encontrar en lugares inusuales como cuevas submarinas o cerca de fuentes hidrotermales en el fondo del océano, [ 7 ] : 66–68 en tractos digestivos, así como en suelos anóxicos o sedimentos en ecosistemas de humedales. [ 2 ]

En julio de 2019, un estudio científico realizado en la mina Kidd de Canadá descubrió organismos que respiran azufre y que viven a 2400 metros (7900 pies) de profundidad. Estos organismos también son notables porque consumen minerales como la pirita como fuente de alimento. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Bailey, Regina. "Respiración celular" . Archivado del original el 5 de mayo de 2012.
  2. 1 2 "Metabolismo sin oxígeno - OpenStax Biology 2E" . openstax.org . 28 de marzo de 2018. Consultado el 21 de marzo de 2025 .
  3. ↑ "Cuánto ATP se produce en la respiración aeróbica" .
  4. 1 2 3 Rich, PR (2003). "La maquinaria molecular de la cadena respiratoria de Keilin" . Biochemical Society Transactions . 31 (Pt 6): 1095–1105 . doi : 10.1042/BST0311095 . PMID 14641005 . 
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  9. ↑ Chaudhry, Raheel; Varacallo, Matthew A. (2025), "Bioquímica, glucólisis" , StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID 29493928 , consultado el 31 de enero de 2025 
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  21. ↑ El agua subterránea más antigua del mundo sustenta la vida a través de la química agua-roca. Archivado el 10 de septiembre de 2019 en Wayback Machine , 29 de julio de 2019, deepcarbon.net.
  22. ↑ Extrañas formas de vida encontradas en las profundidades de una mina apuntan a unas vastas 'Galápagos subterráneas' Archivado el 9 de septiembre de 2019 en Wayback Machine , por Corey S. Powell, 7 de septiembre de 2019, nbcnews.com.
  • Una descripción detallada de la respiración frente a la fermentación.
  • Recurso en línea de Kimball sobre la respiración celular
  • Respiración celular y fermentación en el Clermont College.