Los Cleridae son una familia de escarabajos perteneciente a la superfamilia Cleroidea . Se les conoce comúnmente como escarabajos ajedrezados . La familia Cleridae tiene una distribución mundial y presenta una gran variedad de hábitats y preferencias alimentarias.
Los Cleridae tienen muchos nichos y hábitos alimenticios. La mayoría de los géneros son depredadores y se alimentan de otros escarabajos y larvas; sin embargo, otros géneros son carroñeros o se alimentan de polen . Los Cleridae tienen cuerpos alargados con pelos rígidos, suelen ser de colores brillantes y tienen antenas variables . Los escarabajos ajedrezados varían en longitud entre 3 y 24 milímetros (0,12 y 0,94 pulgadas) . Los Cleridae se pueden identificar por su fórmula tarsal 5-5-5 , la división de los esternitos y la ausencia de un tipo especial de vesícula. Las hembras de Cleridae ponen entre 28 y 42 huevos a la vez, principalmente bajo la corteza de los árboles. Las larvas son depredadoras y se alimentan vigorosamente antes de la pupación y la posterior emergencia como adultos.
Los cléridos tienen una importancia menor en la entomología forense . Algunas especies se encuentran ocasionalmente en carroña durante las últimas etapas de descomposición . Asimismo, algunas especies son plagas ( entomología de productos almacenados ) y se encuentran infestando diversos alimentos. Las investigaciones relacionadas con los cléridos se han centrado principalmente en el uso de ciertas especies como controles biológicos. Esta es una técnica muy eficaz para controlar los escarabajos de la corteza debido al voraz apetito de muchas especies de cléridos.
Descripción

Apariencia
Generalmente, los escarabajos ajedrezados son alargados y de forma ovalada , y miden entre 3 y 24 milímetros (0,12 y 0,94 pulgadas) de longitud. [ 1 ] Todo su cuerpo está cubierto de pelos rígidos y muchos muestran un patrón de color corporal ornamentado. [ 1 ] Estos patrones de color, a menudo brillantes, pueden ser rojos, amarillos, naranjas o azules. [ 2 ] Las antenas tienen forma de maza en la punta en la mayoría de las especies, pero otras pueden ser "en maza, dentadas o filiformes". [ 1 ] [ 2 ] La región del pronoto es casi cilíndrica y característicamente más estrecha que los élitros (alas delanteras endurecidas especiales), mientras que la cabeza es igual o más ancha que el pronoto . [ 2 ] Sus élitros tienen pequeñas fosas o depresiones y nunca exponen más de dos tergitos ( placas dorsales ). [ 1 ]
Identificación
Los escarabajos cléridos pertenecen al suborden Polyphaga . Las características clave de Polyphaga son que la coxa posterior (base de la pata) no divide las placas abdominales/ventrales primera y segunda, conocidas como esternitos . Además, la sutura notopleural (ubicada debajo del escudo pronotal) está ausente. [ 1 ] Para identificar mejor a los escarabajos cléridos, es necesario examinar algunas características adicionales.

Los escarabajos cléridos tienen patas únicas que ayudan a distinguirlos de otras familias. Su fórmula tarsal es 5-5-5, lo que significa que en cada una de las patas delanteras, medias y traseras hay cinco tarsómeros (subsegmentos individuales de los pies/tarsos). [ 1 ] Uno o más de estos subsegmentos en cada pata suelen estar lobulados, y el cuarto tarsómero normalmente es difícil de distinguir. Además, una característica importante que excluye a muchas otras familias de escarabajos es que las coxas delanteras (base de la pata) de los cléridos exponen el segundo segmento de las patas conocido como trocánter. [ 1 ]
La segunda característica distintiva de la familia Cleridae es que los cléridos nunca presentan vesículas eversibles (pequeñas estructuras en forma de globo, generalmente ocultas, que se cree que son glándulas odoríferas) en el abdomen y el pronoto . Esta característica los distingue de la familia Melyridae , similar a esta , que a veces posee estas glándulas. [ 1 ] Este rasgo es muy importante para diferenciar correctamente los escarabajos ajedrezados de los Melyridae.
Distribución y ecología

Los Cleridae se encuentran en América, África, Europa, Oriente Medio e incluso Australia. Existen aproximadamente 3500 especies en el mundo y unas 500 en Norteamérica. [ 3 ] Debido a esta amplia distribución , los escarabajos ajedrezados pueden encontrarse en diversos hábitats .
Muchas de estas especies se conocen como "visitantes florales", que se alimentan de otros insectos visitantes de flores y también de polen . Estas especies se encuentran en ambientes húmedos y soleados donde abundan las plantas con flores. [ 4 ]
Otro hábitat comúnmente ocupado por los escarabajos cléridos son los árboles . Estas especies arborícolas se encuentran en bosques de todo el mundo, con diversos climas y una gran variedad de insectos que son presa fácil. Buscan protección bajo la corteza y cazan otros insectos por encima y por debajo de ella . [ 4 ] La principal fuente de alimento para estos cazadores que viven en la corteza son los escarabajos de la corteza.
El tercer tipo de escarabajos cléridos son las especies "ladronas de nidos", que viven en arbustos y árboles. A diferencia de las especies arborícolas, estas no excavan en la corteza. Las especies ladronas de nidos suelen cazar larvas de termitas, abejas y avispas, y se ha observado que una especie en particular se alimenta principalmente de masas de huevos de saltamontes. [ 4 ] No todas las especies ladronas de nidos cazan activamente presas vivas; algunas, por ejemplo, prefieren alimentarse únicamente de larvas y abejas adultas muertas. [ 4 ]
Hábitos alimenticios
La familia Cleridae incluye muchas especies de escarabajos depredadores que se alimentan de otros escarabajos y larvas de escarabajos en su hábitat natural. [ 3 ] Las presas más comunes de los escarabajos ajedrezados son los escarabajos de la corteza y los escarabajos perforadores de madera. [ 5 ]
En general, la mayoría de los Cleridae adultos se alimentan principalmente de otros escarabajos adultos, mientras que las larvas se alimentan de larvas de otros escarabajos. Se sabe que algunos escarabajos ajedrezados tienen un apetito extremadamente voraz, y algunas larvas pueden consumir "varias veces su propio peso corporal" en un día. [ 6 ]
Aunque la mayoría de las especies de escarabajos ajedrezados son depredadoras, algunas son carroñeras y otras se alimentan de polen de flores. [ 7 ] Debido a su naturaleza depredadora y su apetito insaciable, los escarabajos ajedrezados suelen ser actores clave en el control biológico de otros insectos. Además, han desarrollado una adaptación única para facilitar la búsqueda de presas: utilizan feromonas para localizarlas, matarlas y consumirlas. [ 8 ]

La diversidad de los hábitos alimenticios del escarabajo ajedrezado es bastante evidente cuando se examinan diferentes especies. Necrobia spp. se siente atraída por la carroña seca y otra materia animal en descomposición, como huesos y piel, así como diversos productos cárnicos. [ 9 ] Thanasimus spp. se encuentra en áreas boscosas donde las especies de escarabajos de la corteza constituyen su principal fuente de presas . [ 9 ] La principal fuente de presas para Phyllobaenus spp. son los barrenadores de la madera , los gorgojos inmaduros y las larvas de himenópteros . [ 9 ] Uno de los géneros más diversos es Trichodes , en el que las larvas se alimentan del polen de las plantas con flores y los adultos se alimentan de saltamontes y avispas. [ 9 ]
Ciclo vital
Se sabe que el ciclo de vida general de los cléridos dura desde 35 días hasta más de 3 años, y depende en gran medida del ciclo de vida de sus presas. [ 10 ] Si bien la duración del ciclo de vida puede variar entre géneros y especies, la temperatura también es un factor determinante en la duración de cada etapa de desarrollo. Cuanto más cálida sea la temperatura, más rápido será el ciclo de vida, y cuanto más fría, más lento. Si las temperaturas descienden por debajo de un umbral durante un período prolongado, el crecimiento y el desarrollo de los cléridos y la mayoría de los demás insectos se detendrán. Al igual que todos los escarabajos, los cléridos siguen un ciclo de vida holometábolo : el huevo eclosiona en una larva , que crece y se alimenta, cambia de piel para formar una pupa , y la pupa muda su piel para emerger como adulto. Las larvas de la mayoría de las especies conocidas de cléridos se alimentan de los huevos y crías de los escarabajos perforadores de madera , mientras que los adultos se alimentan de los escarabajos de la corteza adultos. [ 11 ]

La cópula tiene lugar mientras la hembra se alimenta, ya que las hembras necesitan una gran cantidad de alimento para el desarrollo de los huevos. [ 12 ] La hembra pone sus huevos 36–72 horas después de la cópula. Los huevos se depositan entre trozos de corteza en árboles infestados por barrenadores de madera o debajo de piedras en el suelo. [ 11 ] Puede poner entre 28 y 42 huevos a la vez. [ 12 ] Para las especies de mayor longevidad, como Thanasimus , esto ocurre a finales del verano o principios del otoño para dar a las larvas tiempo suficiente para un crecimiento adecuado antes de tener que pasar el invierno . [ 13 ]
Cuando las larvas eclosionan de sus huevos, son rojas o amarillas. [ 11 ] Sus cuerpos tienen una apariencia delgada y plana con patas cortas debido a su mínimo movimiento. Las larvas están cubiertas de pelo y tienen dos proyecciones tipo cuerno en el área dorsal del último segmento corporal. [ 11 ] Inmediatamente después de nacer, comienzan a buscar alimento cerca de donde eclosionaron. Se alimentan de insectos perforadores de madera en los árboles, o se alimentan del sustrato de su especie o de la presa preferida. [ 11 ] La alimentación es el propósito principal de la etapa larval para prepararse para la pupación. Una vez completada su etapa larval, las especies que habitan en los árboles se dirigen a la base del árbol para pupar. [ 13 ] La etapa pupal puede durar de 6 semanas a un año dependiendo de la necesidad de pasar el invierno y de cuán corto sea el ciclo de vida general de una especie en particular. La mayoría de las especies de cléridos pupan en celdas de tierra que están hechas de tierra y ciertas enzimas secretadas por sus bocas. [ 11 ] El resto permanece en celdas pupales. Los escarabajos adultos emergen de la pupación y pasan un tiempo variable de su vida madurando y, finalmente, ovipositando . Los adultos sexualmente maduros o imagos de Thanasiumus hibernan dentro de los árboles infestados por barrenadores de madera y ovipositan durante la primavera . [ 12 ]
Relevancia forense
entomología de productos almacenados
Necrobia rufipes , comúnmente conocida como el escarabajo del jamón de patas rojas, es de particular importancia en la entomología de productos almacenados . Infesta carnes secas o, especialmente aquellas que se almacenan sin envolver durante largos períodos de tiempo. Los adultos se alimentan de la superficie de los productos, mientras que las larvas dañan la carne perforando, generalmente en las partes grasas. [ 14 ] Se ha registrado que Necrobia rufipes se alimenta de una gran variedad de artículos, desde pieles e higos secos hasta momias egipcias. [ 14 ] Además, productos como la lana y la seda pueden infestarse, pero no destruirse. [ 14 ]
Entomología médico-legal
Dado que los cléridos son depredadores por naturaleza, se ha observado que se alimentan de larvas de mosca, así como de la piel y los huesos de la carroña . [ 9 ] La mayoría de los cléridos no son útiles en la ciencia forense debido a su alimentación, pero algunas especies, como Necrobia rufipes, pueden serlo. Necrobia rufipes se siente atraída por la carroña en las últimas etapas de descomposición, por lo que su llegada a la carroña puede ayudar a estimar el intervalo post mortem (IPM). Aunque el escarabajo ajedrezado no es el insecto más importante en la carroña, su naturaleza depredadora y su capacidad para reproducirse en carroña expuesta al ambiente le confieren cierta importancia forense. [ 15 ]

Investigación en curso
Se están realizando investigaciones con algunas especies de cléridos. La investigación forense es limitada debido a su tardía llegada a la carroña, pero se ha investigado a miembros como Thanasimus undatulus por su posible papel en el manejo integrado de plagas (MIP). Thanasimus undatulus es un depredador de escarabajos de la corteza. Algunas especies de escarabajos de la corteza, como el escarabajo del pino del sur y el escarabajo del pino de montaña, pueden convertirse en plagas para la industria maderera porque, en grandes cantidades, pueden causar daños y matar árboles vivos. Se ha investigado a Thanasimus undatulus como posible agente de control biológico para estas plagas. Investigadores y funcionarios forestales han utilizado feromonas de agregación de escarabajos de la corteza para atraer al escarabajo ajedrezado a árboles específicos. Esto provoca que los escarabajos de la corteza se vean superados, sean depredados extensamente por los escarabajos cléridos y, por lo general, eliminados. [ 16 ] También se están realizando investigaciones adicionales sobre el impacto de los cléridos en la polinización de las flores. [ 17 ]
Sistemática
Los géneros de Cleridae se dividen en varias subfamilias , aunque algunos géneros aún desafían una clasificación sencilla. Existen varios esquemas taxonómicos , que reconocen, por ejemplo, un grupo alrededor de Neorthopleura como una subfamilia distinta , Neorthopleurinae , o separan Thaneroclerinae como una familia distinta, o circunscriben Korynetinae sensu stricto o sensu lato . La siguiente lista de tribus y géneros seleccionados es, por lo tanto, preliminar. También se enumeran algunas especies notables. Los miembros más antiguos de la familia son Protoclerus y Wangweiella del lecho de Daohugou del Jurásico Medio tardío ( Calloviense ) en Mongolia Interior, China. [ 18 ]
Referencias
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Enlaces externos
- Atlas de escarabajos ajedrezados (Cleridae) de Rusia
- Publicaciones de Roland Gerstmeier sobre Cleridae
- Cléridas del Canadá atlántico
- Cléridas
- Familias de Polyphaga
- Taxones nombrados por Pierre André Latreille