Chirostenotes

Chirostenotes ( / ˌ k aɪ r oʊ s t ɪ ˈ n oʊ t iː z / KY -roh-stin- OH -teez ; llamado del griego 'de manos estrechas') es un género de dinosaurio oviraptorosaurio del Cretácico tardío ( hace unos 76,5 a 75 millones de años ^{[ 1 ]} ) de Alberta , Canadá . La especie tipo es Chirostenotes pergracilis . ^{[ 2 ]}

Chirostenotes tiene una historia confusa de descubrimiento y denominación. Los primeros fósiles de Chirostenotes , un par de manos, fueron encontrados en 1914 por George Fryer Sternberg cerca de Little Sandhill Creek en la Formación Campaniense Dinosaur Park de Canadá, que ha producido la mayor cantidad de dinosaurios de cualquier formación canadiense. Los especímenes fueron estudiados por Lawrence Morris Lambe , quien, sin embargo, murió antes de poder nombrarlos formalmente. En 1924, Charles Whitney Gilmore adoptó el nombre que encontró en las notas de Lambe y describió y nombró la especie tipo Chirostenotes pergracilis . El nombre genérico deriva del griego cheir , "mano", y stenotes , "estrechez". El nombre específico significa "a través de", per~ , "grácil", gracilis , en latín . El holotipo es CMN 2367 , el par de manos. ^{[ 2 ]}

Holotipo (CMN 2367)

Mano derecha (A y B), mano izquierda (C y D). Reconstrucción de una mano derecha a partir de una imagen compuesta de ambas manos (E).

Ilustración de la mano izquierda según la descripción de 1924.

Gilmore atribuyó tentativamente otro espécimen, CMN  343, a Chirostenotes pergracilis. CMN 343 es un conjunto de mandíbulas con dientes extraños encontrados a varias millas del holotipo. Mucho más tarde, en la década de 1980, se supo que Chirostenotes era un oviraptorosaurio desdentado, y las mandíbulas fueron designadas como el espécimen holotipo de Richardoestesia gilmorei y pertenecen a un dinosaurio poco conocido, posiblemente un dromaeosáurido . ^{[ 3 ]}

Chirostenotes fue solo el primer nombre asignado. Luego se encontraron pies, el espécimen CMN  8538 (también de la Formación Dinosaur Park), ^{[ 4 ]} y en 1932 Charles Mortram Sternberg les dio el nombre de Macrophalangia canadensis , que significa 'dedos grandes de Canadá'. ^{[ 5 ]} Sternberg los reconoció correctamente como parte de un dinosaurio carnívoro, pero pensó que pertenecían a un ornitomímido . En 1936, Raymond Sternberg  encontró sus mandíbulas inferiores, el espécimen CMN 8776, cerca de Steveville y en 1940 les dio el nombre de Caenagnathus collinsi . El nombre genérico significa 'mandíbula reciente' del griego kainos , 'nuevo', y gnathos , 'mandíbula'; el nombre específico honra a William Henry Collins . Inicialmente se pensó que las mandíbulas sin dientes eran de un ave . ^{[ 6 ]}

Lentamente, la relación precisa entre los hallazgos se fue aclarando. En 1960, Alexander Wetmore concluyó que Caenagnathus no era un ave sino un ornitomímido. ^{[ 7 ]} En 1969, Edwin Colbert y Dale Russell sugirieron que Chirostenotes y Macrophalangia eran el mismo animal. ^{[ 8 ]} En 1976, Halszka Osmólska describió a Caenagnathus como un oviraptorosaurio. ^{[ 9 ]} En 1981, el anuncio de Elmisaurus , una forma asiática de la que se habían conservado tanto las manos como los pies, demostró la validez de la conjetura de Colbert y Russell.

Ejemplar asignado TMP 1979.020.0001, procedente de la Formación Dinosaur Park.

En 1988, Philip J. Currie y Dale Russell descubrieron y estudiaron un espécimen que había estado almacenado desde 1923. Este fósil ayudó a vincular los demás descubrimientos con un solo dinosaurio. Dado que el primer nombre aplicado a cualquiera de estos restos fue Chirostenotes , este fue el único nombre reconocido como válido. ^{[ 10 ]}

Currie y Russell también abordaron el problema que complicaba la posible presencia de una segunda forma en el material. En 1933, William Arthur Parks había nombrado a Ornithomimus elegans , basándose en el espécimen ROM  781, otro pie de Alberta. ^{[ 11 ]} En 1971, Joël Cracraft , aún bajo la suposición de que Caenagnathus era un ave, había nombrado una segunda especie de Caenagnathus : Caenagnathus sternbergi , basándose en el espécimen CMN 2690, una mandíbula inferior pequeña. En 1988, Russell y Currie concluyeron que estos fósiles podrían presentar un morfo  más grácil de Chirostenotes pergracilis . Sin embargo, en 1989, Currie pensó que representaban una especie más pequeña separada, y la nombró como una segunda especie del estrechamente relacionado Elmisaurus : Elmisaurus elegans . ^{[ 12 ]} En 1997, Hans-Dieter Sues la renombró como Chirostenotes elegans . ^{[ 13 ]} La especie fue trasladada al nuevo género Leptorhynchos en 2013. ^{[ 14 ]}

En el pasado , varios esqueletos de mayor tamaño procedentes de la Formación Horseshoe Canyon del Maastrichtiense temprano de Alberta y de la Formación Hell Creek del Maastrichtiense tardío de Montana y Dakota del Sur se han atribuido a Chirostenotes , aunque estudios más recientes concluyeron que representan varias especies nuevas. ^{[ 15 ]} El espécimen de la Formación Horseshoe Canyon fue renombrado Epichirostenotes en 2011, mientras que los especímenes de la Formación Hell Creek se han atribuido al género Anzu . ^{[ 16 ]}

En 2007, un estudio cladístico de Philip Senter puso en duda la idea de que todos los fósiles grandes de la Formación Dinosaur Park pertenecían al mismo animal. La codificación por separado de los especímenes originales de mano y mandíbula mostró que, mientras que el holotipo de Caenagnathus permanecía en la posición más basal en los Caenagnathidae que comúnmente se le asignaban, el holotipo de Chirostenotes pergracilis se ubicaba como un oviraptorosaurio avanzado y un oviraptórido . ^{[ 17 ]} Estudios posteriores encontraron que las mandíbulas de Caenagnathus sí se agrupaban con otros caenagnátidos tradicionales, pero no necesariamente con Chirostenotes . ^{[ 16 ]} Nuevos especímenes descritos por Funston et al . (2015) y Funston & Currie (2020) indicaron que Chirostenotes es una forma distinta de Caenagnathus . ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Chirostenotes se caracterizaba por tener brazos largos que terminaban en garras delgadas y relativamente rectas, y patas largas y fuertes con dedos delgados. En 2016, Paul estimó su longitud en 2,5 metros (8,2 pies) y su peso en 100 kg (220 libras). ^{[ 20 ]}   

El cladograma que aparece a continuación sigue un análisis realizado por Funston y Currie en 2016, que situó a Elmisaurus dentro de Caenagnathidae. ^{[ 21 ]}

Chirostenotes probablemente era omnívoro o herbívoro , según la evidencia de los picos de especies relacionadas como Anzu wyliei y Caenagnathus collinsi . ^{[ 22 ]}

En 2005, Phil Senter y J. Michael Parrish publicaron un estudio sobre la función de la mano de Chirostenotes y descubrieron que su segundo dedo alargado, con su garra inusualmente recta, podría haber sido una adaptación para explorar grietas. Sugirieron que Chirostenotes podría haberse alimentado de presas de cuerpo blando que podían ser empaladas por la segunda garra, como larvas, así como anfibios , reptiles y mamíferos sin armadura. ^{[ 23 ]} Sin embargo, si Chirostenotes poseyera las grandes plumas primarias en su segundo dedo que se han encontrado en otros oviraptorosaurios como Caudipteryx , no habría podido realizar tal comportamiento. ^{[ 24 ]}

Paleopatología

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y sus implicaciones para su comportamiento. Descubrieron que solo uno de los 17 huesos del pie de Chirostenotes revisados ​​presentaba fracturas por estrés. ^{[ 25 ]}

• Cronología de la investigación sobre los oviraptorosaurios