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Cromosoma secundario

Los cromidos , [1] anteriormente (y menos específicamente) cromosomas secundarios , [a] son ​​una clase de replicones bacterianos (moléculas de ADN replicantes). Estos replicone...

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Los cromidos , [1] anteriormente (y menos específicamente) cromosomas secundarios , [a] son ​​una clase de replicones bacterianos (moléculas de ADN replicantes). Estos replicones se llaman "cromidos" porque tienen características características tanto de los cromosomas como de los plásmidos . Al principio, se pensó que todos los genes centrales podían encontrarse en el cromosoma principal de la bacteria. Sin embargo, en 1989 se descubrió un replicón (ahora conocido como cromido) que contenía genes centrales fuera del cromosoma principal. Estos genes centrales hacen que el cromido sea indispensable para el organismo. Los cromidos son replicones grandes, aunque no tan grandes como el cromosoma principal. Sin embargo, los cromidos son casi siempre más grandes que un plásmido (o megaplásmido). Los cromidos también comparten muchas firmas genómicas del cromosoma, incluido su contenido de GC y su sesgo de uso de codones . Por otro lado, los cromidos no comparten los sistemas de replicación de los cromosomas. En cambio, utilizan el sistema de replicación de los plásmidos. Los cromidos están presentes en el 10% de las especies de bacterias secuenciadas hasta 2009. [5]

Los genomas bacterianos divididos entre un cromosoma principal y uno o más cromidos (y/o megaplásmidos) se denominan genomas divididos o multipartitos . La gran mayoría de las bacterias que codifican cromidos solo tienen un único cromido, aunque el 9% tiene más de uno (en comparación con el 12% de las bacterias que codifican megaplásmidos que contienen múltiples megaplásmidos). El género Azospirillum contiene tres especies que tienen hasta cinco cromidos, la mayor cantidad de cromidos conocida en una sola especie hasta la fecha. Los cromidos también parecen ser más comunes en bacterias que tienen una relación simbiótica o patógena con eucariotas [6] y con organismos con alta tolerancia a estresores abióticos. [7]

Los cromidos fueron descubiertos en 1989, en una especie de Alphaproteobacteria conocida como Rhodobacter sphaeroides . [8] Sin embargo, la formalización del concepto de "cromido" como un tipo independiente de replicón recién se produjo en 2010. [1] Varias clasificaciones distinguen además entre cromidos dependiendo de las condiciones de su esencialidad, su sistema de replicación y más.

Las dos hipótesis sobre el origen de los cromidos son la hipótesis del "plásmido" y la del "cisma". Según la hipótesis del plásmido, los cromidos se originan a partir de plásmidos que han adquirido genes centrales a lo largo del tiempo evolutivo y, por lo tanto, se han estabilizado en sus respectivos linajes. Según la hipótesis del cisma, los cromidos, así como el cromosoma principal, se originan a partir de un cisma de un cromosoma anterior más grande. La hipótesis del plásmido es ampliamente aceptada en la actualidad, aunque puede haber casos raros en los que replicones grandes se originan a partir de un cisma cromosómico. Un hallazgo sostiene que los cromidos se originaron 45 veces a lo largo de las filogenias bacterianas y se perdieron dos veces. [6]

Descubrimiento y clasificación

Descubrimiento

En los inicios de la era de la genómica bacteriana, se pensaba que los genomas de las bacterias tenían una arquitectura relativamente simple. Todas las bacterias conocidas tenían cromosomas circulares que contenían todos los genes cruciales. Algunas bacterias tenían replicones adicionales conocidos como plásmidos , y los plásmidos eran característicamente pequeños, circulares y prescindibles (lo que significa que solo codificaban genes no esenciales). [9] A medida que se estudiaban más bacterias y sus genomas, comenzaron a descubrirse muchas formas alternativas de arquitectura genómica bacteriana. Se descubrieron cromosomas lineales y plásmidos lineales en varias especies. Poco después, se descubrieron bacterias con varios replicones grandes, lo que llevó a la opinión de que las bacterias, al igual que los eucariotas , pueden tener un genoma compuesto por más de un cromosoma. [9] El primer ejemplo de esto fue Rhodobacter sphaeroides en 1989, [8] pero rápidamente se produjeron descubrimientos adicionales con Brucella melitensis en 1993, [10] el complejo Burkholderia cepacia en 1994, [11] Rhizobium meliloti en 1995, [12] Bacillus thuringiensis en 1996, [13] y ahora se sabe que alrededor del 10% de las especies bacterianas tienen replicones grandes que están separados del cromosoma principal.

Definición

Con el inicio de estos descubrimientos, se propusieron varios enfoques para clasificar los diferentes componentes de los genomas multipartitos. Se han utilizado varios términos para describir replicones grandes distintos del cromosoma principal, incluso designándolos simplemente como cromosomas adicionales, o "minicromosomas", "megaplásmidos" o "cromosomas secundarios". Los criterios utilizados para distinguir entre estos replicones generalmente giran en torno a características como el tamaño y la presencia de genes centrales. [9] En 2010, se propuso la clasificación de estos elementos genómicos como cromidos . Los términos anteriores, como "cromosoma secundario", se consideran inadecuados debido a la observación de que estos replicones contienen los sistemas de replicación de los plásmidos y, por lo tanto, son una clase de replicones fundamentalmente diferente de los cromosomas. [14] La definición original de un "cromido" implica cumplir con tres criterios: [5]

  1. Los cromidos tienen sistemas de mantenimiento y replicación de tipo plásmido;
  2. Los cromidos tienen una composición de nucleótidos cercana a la del cromosoma;
  3. Los cromidos llevan genes centrales que se encuentran en el cromosoma de otras especies.

Si bien esta definición es sólida, los autores que la propusieron lo hicieron con la expectativa de que se encontrarían algunas excepciones que desdibujarían las fronteras entre los cromidos y otros replicones. Esta expectativa existía debido a la tendencia general de los linajes evolutivos a producir sistemas ambiguos, lo que ha dado lugar a los problemas más conocidos a la hora de formular una definición de especie que abarque todo el espectro. [5]

Desde la clasificación de los cromidos, se han descubierto otros replicones que comparten algunas características de los cromidos pero que se han categorizado por separado. Un ejemplo es el denominado " plásmido rrn " que se encuentra en un clado dentro del género bacteriano Aureimonas . El plásmido rrn contiene el operón rrn (ARNr) (de ahí su nombre), y el operón rrn no se puede encontrar en el cromosoma principal. Por lo tanto, el cromosoma principal se denomina " cromosoma carente de rrn " o RLC, y por lo tanto, el clado de bacterias dentro de Aureimonas que posee el plásmido rrn también se denomina "clado RLC". Los miembros del clado RLC tienen nueve replicones, de los cuales el cromosoma principal es el más grande y el plásmido rrn es el más pequeño, con solo 9,4 kb. El plásmido rrn también tiene un alto número de copias en las bacterias RLC. Si bien este tamaño tan pequeño y el número de copias se parecen más a los plásmidos que a los cromidios, el plásmido rrn sigue siendo la única copia de los genes en el operón rrn y para el ARNt(Ile). Esta colección distintiva de características llevó a los científicos que descubrieron este replicón a clasificarlo simplemente como un plásmido rrn , lo que se considera una clasificación diferente a la de "plásmido" o "cromidio". [15]

Clasificaciones adicionales propuestas

Además de clasificar ciertos replicones como cromidos, varios científicos han propuesto distinguir entre diferentes tipos de cromidos. Una clasificación distingue entre cromidos primarios y secundarios. Los cromidos primarios se definen como cromidos que contienen genes centrales que siempre son esenciales para la supervivencia de la bacteria en todas las condiciones. Los cromidos secundarios se definen como cromidos esenciales para la supervivencia en las condiciones nativas de la bacteria, pero pueden no ser esenciales en ciertas condiciones "seguras", como un entorno de laboratorio. Los cromidos secundarios también pueden tener orígenes evolutivos más recientes y pueden conservar algunas características más parecidas a las de los plásmidos en comparación con los cromidos primarios. Un ejemplo de un cromido primario propuesto es el "cromosoma II" de Paracoccus denitrificans PD1222. [6] [14]

Características

Tamaño y número de copias

En un genoma bacteriano, el cromosoma principal siempre será el replicón más grande, seguido por el cromido y luego el plásmido. Una excepción a esta tendencia se conoce en Deinococcus deserti VCD115, donde ambos plásmidos son más grandes que el cromido. [5]

Los cromidos varían considerablemente en tamaño entre organismos. En el género bacteriano Vibrio , el cromosoma principal varía entre 3,0 y 3,3 Mb, mientras que el cromido varía entre 0,8 y 2,4 Mb de tamaño. [16] Un replicón en una cepa de Buchnera , que codifica algunos genes centrales, tiene solo 7,8 kb. [17] Si bien la presencia de genes centrales puede llevar a la clasificación de este replicón como un cromido, este replicón también puede excluirse en ciertas definiciones. Algunos enfoques solo categorizan ciertos replicones como cromidos si cumplen con un tamaño umbral de 350 kb. También se ha observado que los cromidos tienden a tener un bajo número de copias en la célula, como ocurre con los cromosomas y los megaplásmidos. En promedio, los cromidos son dos veces más grandes que los megaplásmidos (y, por lo tanto, la aparición de un cromido a partir de un megaplásmido se asocia con una acumulación considerable de genes después de la conversión). [6] Uno de los cromidos de mayor tamaño es el de Burkholderia pseudomallei , que supera los 3,1 millones de nucleótidos en tamaño, es decir 3,1 megabases o 3,1 Mb. [18]

Características genómicas

Los cromidos tienen con mayor frecuencia un contenido de G + C menor en comparación con el cromosoma principal, aunque la fuerza de esta asociación no es muy fuerte. Un cromido también tendrá típicamente un contenido de G + C dentro del 1% del del cromosoma principal, lo que refleja que se acerca al equilibrio de composición de bases del cromosoma principal después de haber existido de manera estable dentro de un linaje bacteriano durante un período de tiempo necesario. Los cromidos también se parecen al cromosoma principal en su sesgo de uso de codones . [5] [19] Un análisis encontró que los cromidos tenían una diferencia mediana del 0,34% en el contenido de GC con el cromosoma principal, en comparación con los valores del 1,9% para los megaplásmidos y el 2,8% para los plásmidos. [6]

Los cromidos tienen al menos un gen central ausente en el cromosoma principal. (Los cromosomas principales contienen la mayor parte de los genes centrales de una bacteria, mientras que los plásmidos no contienen genes centrales). Por ejemplo, el cromido en Vibrio cholerae contiene genes para las subunidades ribosomales L20 y L35. [20] Si bien la mayoría de los cromidos tienen una cantidad desproporcionadamente menor de genes esenciales en comparación con el cromosoma principal, como los genes de ARNr o los genes en el operón de ARNr , algunos pueden tener muchos más genes esenciales e incluso pueden considerarse "socios iguales" con el cromosoma. [21] En general, los cromidos también ven un enriquecimiento de genes involucrados en los procesos de transporte, metabolismo, transcripción, funciones reguladoras, transducción de señales y funciones relacionadas con la motilidad. Las proteínas ubicadas en los cromidos están involucradas en procesos que pueden interactuar con proteínas codificadas en el cromosoma principal. Los cromidos también tienen más genes de transposasa que cromosomas, pero menos que los megaplásmidos. [6]

Distribución filogenética

La presencia de genes centrales hace que el cromido sea esencial para la supervivencia de la bacteria. Los mismos genes centrales se encontrarán en los cromidos dentro de un género , pero no necesariamente entre géneros. Todos los cromidos de un género pueden compartir además una gran cantidad de genes conservados pero no esenciales que ayudan a definir el fenotipo del género (y la aparición de cromidos parece ser la fuerza evolutiva primaria en la formación de géneros bacterianos que codifican cromidos, como se ha sugerido en el caso de Vibrio [19] ). Por el contrario, los cromosomas bacterianos pueden compartir universalmente o casi universalmente cientos de genes centrales conservados. Los plásmidos no contienen genes centrales y, a diferencia de los cromidos, los plásmidos de diferentes especies dentro de un género bacteriano (o incluso solo diferentes aislamientos dentro de la misma especie) comparten pocos genes. Esto se debe en parte a la transferencia común de ganancia y pérdida de plásmidos y su transferencia entre bacterias a través de la conjugación (una forma de transferencia horizontal de genes ), mientras que los cromidos se transmiten a través de divisiones celulares (verticalmente) sin evidencia de que los cromidos se muevan a través de la transferencia horizontal de genes. [5] Se ha observado que el cromido en al menos una especie bacteriana podría eliminarse sin hacer que la bacteria sea inviable, sin embargo, la bacteria se volvió auxotrófica, lo que indica un grave compromiso de aptitud asociado con la pérdida del cromido. [22]

Debido a su presencia estable dentro de un género bacteriano, los cromidos también tienen la característica de estar restringidos filogenéticamente a géneros específicos. Ejemplos de géneros de bacterias con cromidos incluyen Deinococcus , Leptospira , Cyanothece (un tipo de cianobacteria ) y un enriquecimiento de géneros de Pseudomonadota . En general, la secuenciación del genoma bacteriano indica que aproximadamente el 10% de las especies bacterianas tienen un cromido. [5] También se ha encontrado que existe un sesgo hacia la coocurrencia de un cromido y un megaplásmido en el mismo organismo. Los cromidos también aparecen con mayor frecuencia en las filogenias que los megaplásmidos (en aproximadamente el doble de especies), a pesar de que los megaplásmidos son la fuente evolutiva putativa de los cromidos. Esto puede resultar en la tendencia de los organismos a perder sus megaplásmidos con el tiempo, en comparación con la estabilidad evolutiva inherentemente mayor de los cromidos. [6]

Replicación

Los cromidos comparten características de la replicación de los cromosomas y los plásmidos. Por un lado, los cromidos utilizan el sistema de replicación de los plásmidos. Mientras que los plásmidos no se replican en coordinación con el cromosoma principal o el ciclo celular, [23] los cromidos sí lo hacen y solo se replican una vez por ciclo celular. [24] En el género bacteriano Vibrio , la replicación del cromosoma principal comienza antes de la replicación del cromido. El cromido es más pequeño que el cromosoma y, por lo tanto, tarda menos tiempo en finalizar la replicación. Por esta razón, la replicación del cromido se retrasa para coordinar la terminación de la replicación entre el cromosoma y el cromido. [25] También se ha observado una replicación más temprana del cromosoma en comparación con el cromido en Ensifer meliloti . [26] Las bacterias también dependen de diferentes factores de replicación para iniciar la replicación entre el cromosoma y el cromido. [27] La ​​replicación del cromosoma se inicia tras la estimulación de la expresión de la proteína DnaA , mientras que la expresión de la replicación del cromido requiere DnaA pero también depende de RctB. Esto es similar a los plásmidos F1 y P que también dependen de DnaA pero aún tienen su replicación controlada por otras proteínas (específicamente RepA y RepE). [28] La segregación del cromido sigue diferentes patrones entre los diferentes géneros de bacterias, aunque normalmente tiene lugar después de la segregación del cromosoma principal. [6]

Hasta ahora, se sabe que los cromidos se replican con uno de dos tipos de sistemas: con el sistema repABC o con iterones . [1]

Flexibilidad evolutiva

Varios estudios indican que los cromidos están menos conservados y evolucionan más rápidamente que los cromosomas en las bacterias. En un estudio de muchas especies del género Vibrio , se encontró que el cromosoma principal, grande, tenía un rango de tamaño constante de 3-3,3 Mb, mientras que el cromosoma secundario variaba de manera flexible de 0,8 a 2,4 Mb. Esta variación considerable indica un mayor grado de flexibilidad estructural. Las bacterias del género Agrobacterium y otros géneros pueden tener tres o más cromidos, y estos cromidos múltiples en varias cepas comúnmente experimentan reordenamientos a gran escala que pueden implicar la translocación de una porción considerable de un cromido en otro. [16] Los genes ubicados en cromidos también son más propensos a evolucionar y muestran una selección menos purificadora . Dado que la definición de especie común para procariotas se basa en la secuencia de ADN o la identidad de nucleótido promedio, la mayor capacidad de evolución del cromido puede dar como resultado que los organismos con cromidos tengan una mayor tendencia a la especiación. [29]

Orígenes

Hipótesis del “cisma” y del “plásmido”

Se han propuesto varias sugerencias para explicar el origen de los cromidos. Las dos hipótesis principales son la "hipótesis del cisma" y la "hipótesis del plásmido". Según la hipótesis del cisma, pueden surgir dos cromosomas bacterianos separados a través de la división de un cromosoma más grande, lo que da como resultado un cromosoma principal y uno secundario (o un cromido). Sin embargo, debido a los sistemas de mantenimiento y replicación de tipo plásmido en los cromidos, así como a la distribución desigual de los genes centrales entre el cromosoma principal y el cromido, la hipótesis del plásmido que sugiere que los cromidos evolucionaron a partir de megaplásmidos que adquirieron genes centrales es ampliamente aceptada. [19] Una vez que los megaplásmidos adquieren genes centrales del cromosoma principal, combinado con la pérdida simultánea de esos genes centrales del cromosoma principal, el plásmido se convierte en un elemento estable y necesario del genoma bacteriano. (Los megaplásmidos también pueden adquirir copias duplicadas de genes centrales del cromosoma principal. La existencia del gen central duplicado puede degenerar en el cromosoma principal, lo que lleva a su presencia exclusiva en el cromido recién formado. En este caso, el cromido se forma a través de una transición neutra). Este evento también estabiliza los otros genes ubicados en el nuevo cromido, lo que puede resultar en un fenotipo característico para el nuevo linaje. Estos genes centrales pueden transferirse a un megaplásmido a través de varios medios. Uno es la recombinación homóloga entre el cromosoma principal y el plásmido. También es posible que un cromido existente pueda recombinarse con un plásmido para obtener su sistema de replicación. Una vez que un cromido aparece en un linaje, es estable durante largos períodos evolutivos. Varios géneros de bacterias tienen cromidos que son característicos de cada género. Mientras que los cromidos que se encuentran en un solo género pueden compartir universalmente una gran cantidad de genes, no hay genes que se encuentren universalmente en los cromidos de diferentes géneros. [5]

Los plásmidos son casi siempre, si no siempre, la fuente de los orígenes de los cromidos, pero al menos dos cepas bacterianas pueden tener sus grandes replicones derivados del cisma de un cromosoma más grande. En estos casos excepcionales, se puede conservar el término "cromosoma secundario" para describirlos y, en este sentido, diferenciarlos de los "cromidos". La identificación de un replicón como "cromosoma secundario" puede realizarse sobre la base de la sintenia conservada y la distribución aleatoria de los genes centrales con el cromosoma principal. [6]

Causas adaptativas propuestas

La cuestión de los orígenes de los cromidos está ligada a la de por qué evolucionaron. Una posibilidad es que los cromidos sean un "accidente congelado", en el que simplemente evolucionaron por casualidad y sin ninguna razón en particular y, por esta sola razón, están presentes en el linaje descendiente del organismo en el que surgieron. En este escenario, los genes centrales terminan en el cromido por casualidad, pero la fijación casual de los genes centrales en el replicón secundario a través de transiciones neutrales conduce a su esencialidad para el organismo. Sin embargo, los cromidos también pueden aportar algunas ventajas que ayudan a la bacteria a competir en su entorno. Se ha observado que las bacterias con cromidos son capaces de crecer más rápido en cultivo y también contienen genomas bastante más grandes. Las bacterias que codifican cromidos tienen un genoma con un tamaño promedio de 5,73 ± 1,66 Mb, mientras que las bacterias que no codifican cromidos tienen un tamaño promedio de genoma de 3,38 ± 1,81 Mb. Por esta razón, algunos han concluido que la colocación de un número de genes en el cromido en lugar del cromosoma principal permite la expansión del genoma sin comprometer la velocidad y eficiencia de la replicación. [5] Por otro lado, dos tercios de los genomas bacterianos de más de 6 Mb no son multipartitos y solo tres de los cincuenta genomas más grandes son multipartitos, por lo que un genoma más grande aún no se ha demostrado causalmente como una razón para los orígenes evolutivos de un cromido. Los cromidos también se pueden encontrar con frecuencia en bacterias de crecimiento rápido, lo que sugiere su contribución a la velocidad de replicación y división, aunque aquí también varios análisis han planteado dificultades con esta sugerencia como una fuerza evolutiva impulsora para la aparición de cromidos. En cambio, es más probable que la expansión del genoma y la velocidad de replicación más rápida puedan estar involucradas en el mantenimiento de cromidos en linajes, pero no una explicación causal para su aparición. [6] Los cromidos también pueden permitir la expresión coordinada de genes específicos de nicho. [30] [16] La aparición aleatoria aunque rara de cromidos que poseen los genes necesarios para conferir un estilo de vida ventajoso en un entorno determinado puede desempeñar un papel importante en la estabilización de ese cromido en el organismo y conducir a un nuevo linaje definido por la presencia del replicón ahora crucial. [31]

Referencias

  1. ^ Algunos cromosomas secundarios no son cromidos. Por ejemplo, el cromosoma secundario de Brucella melitensis no lleva sistemas de replicación similares a los plásmidos y, en su lugar, utiliza el sistema estándar DnaA/oriC, [2] aunque sus parientes en Ochrobactrum utilizan un sistema RepABC. [3] El modo cromido de generación de replicones también se observa únicamente en bacterias (a partir de 2023) y los "cromosomas secundarios" de las arqueas se replican como cromosomas normales. [4]
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