Cianoteca

Cyanothece es un género de cianobacterias fotosintetizadoras unicelulares , diazotróficas y oxigénicas .

En 1976, Jiří Komárek definió el género de cianobacterias procariotas Cyanothece como distinto de Synechococcus NAG 1949. ^[2] Los organismos de ambos géneros comparten características además de ser fotótrofos oxigénicos . Ambos son unicelulares, forman agregados, pero no se encuentran en colonias mucilaginosas. ^{[2] [3]} Pueden tener una fina capa de mucílago alrededor de cada célula. ^[2] Ambos géneros también se dividen por fisión binaria a lo largo de un eje perpendicular al eje longitudinal de la célula. ^{[2] [3] [4]}

Un puñado de características distinguen a los dos géneros. Mientras que las especies de Synechococcus suelen ser cilíndricas, las especies de Cyanothece son normalmente ovaladas y de más de 3 μm de longitud. ^{[2] [5] [6] [7] La ​​capa de} la pared celular externa de Cyanothece es relativamente gruesa y contiene vesículas esféricas y vítreas cuya función aún no se ha definido. ^{[2] Los nucleoides} de Cyanothece se distribuyen de forma suelta por toda la célula, con una apariencia similar a una red. ^{[2] [3]} En lugar de membranas tilacoides concéntricas que comparten un centro o eje, las de Cyanothece presentan membranas cortas, onduladas y dispuestas radialmente . ^{[3] [7]} Todas las Cyanothece tuvieron actividad nitrogenasa en algún momento; aunque algunas cepas han perdido los genes necesarios. ^[5] Durante las condiciones de fijación de nitrógeno , Cyanothece crea cuerpos de almacenamiento de inclusión bajo el control de un ritmo circadiano . ^[7]

Hace entre 2.5 y 3.000 millones de años, las cianobacterias comenzaron a usar la energía de la luz para dividir el agua, liberando oxígeno en el ambiente anaeróbico y reductor . ^{[5] [8]} Partes de este antiguo metabolismo de las cianobacterias todavía se mantienen hoy en día. ^[8] Bandyopadhyay et al. 2011 crearon un árbol filogenético para las cianobacterias utilizando 226 grupos de proteínas homólogas . Agruparon cinco de las seis cepas principales de Cyanothece (PCC 7424, PCC 7822, ATCC 51142, PCC 8801, PCC 8802) como pertenecientes a un solo clado , pero Cyanothece sp PCC 7425 se ramificó antes. El grupo de nitrogenasas de PCC 7425 está organizado de manera diferente a las otras cinco cepas y solo puede fijar nitrógeno de forma anaeróbica. ^[5] La mayoría de las otras cianobacterias pueden haber perdido su capacidad de fijar nitrógeno. A medida que el clima de la Tierra se volvió más oxidado , el proceso de fijación de nitrógeno se volvió desfavorable y la selección natural eliminó algunos de los genes necesarios para que el complejo proteico nitrogenasa aumentara la aptitud evolutiva . ^{[5] [6]}

Las cianobacterias transforman la energía del sol en energía química mediante la fotosíntesis oxigénica . Su complejo de captación de luz que captura los fotones generalmente incluye los pigmentos clorofila a y ficocianina . El color azul verdoso típico de una cianobacteria es el resultado de la combinación de estos dos pigmentos. Tres cepas de Cyanothece , sp. PCC 7424, 7822 y 8801, tienen el pigmento adicional ficoeritrina , que expande las longitudes de onda de la luz que estas especies usan para obtener energía. La ficoeritrina también le da a estas tres especies un color verde parduzco. ^{[5] [9]}

La tasa de oxígeno creada por el fotosistema II es mucho mayor cuando Cyanothece no fija nitrógeno (cuando el medio está repleto de nitrógeno). ^{[10] El} ritmo circadiano del género controla la generación de oxígeno fotosintético regulando cuándo se producen las proteínas para su maquinaria fotosintética. ^{[11] [12]} Esta oscilación diurna ocurre incluso cuando los organismos se mantienen en la luz continuamente ^{[13] [14]} o en la oscuridad continuamente. ^[14] La fotosíntesis se regula a la baja cuando la enzima fijadora de nitrógeno, la nitrogenasa, se regula al alza . La disminución del oxígeno en la célula permite que la nitrogenasa sensible al oxígeno fije el nitrógeno del aire para las necesidades del organismo. ^{[5] [14]}

Cyanothece equilibra la producción de oxígeno a través de la fotosíntesis y la fijación y fermentación de nitrógeno sensible al oxígeno, todo en una célula. Lo logran separando los dos procesos en el tiempo bajo el control de su ritmo circadiano. ^{[5] [13]} Durante el día, utilizan la energía obtenida de la fotosíntesis para producir el carbohidrato glucógeno , que se almacena en gránulos . ^{[5] [13]} Por la noche, los organismos descomponen el glucógeno, proporcionando la energía para la fijación de nitrógeno. ^[13] En un proceso muy intensivo en energía, primero se sintetiza la nitrogenasa ^{[13] [14]} y luego toma N ₂ del aire, combinándolo con protones y electrones para producir amoníaco y gas hidrógeno . Los organismos también almacenan cianoficina , una molécula de reserva de nitrógeno que es un polímero de arginina y asparagina , para su uso por el organismo durante el día. ^[5] Diferentes especies de Cyanothece metabolizan compuestos que contienen nitrógeno a través de una variedad de vías; Todos tienen una arginina descarboxilasa , pero varían después de ese punto. ^[5]

Para proporcionar el ambiente anóxico que necesita la nitrogenasa, Cyanothece aumenta su respiración cuando comienza la noche utilizando sus reservas de glucógeno ^[12] mientras apaga la fotosíntesis. ^{[8] [13]} Además, los organismos producen peroxidasas y catalasas que ayudan a recolectar cualquier oxígeno que quede en la célula. ^[5] El ritmo circadiano asegura que esto ocurra incluso cuando el organismo está creciendo en luz continua ^{[7] [13] [14]} o en oscuridad continua. ^{[9] [14]} En la oscuridad, las cianobacterias actúan como heterótrofos , obteniendo su energía y carbono del medio . Cyanothece tiene los genes para el uso de una variedad de moléculas de azúcar ; ^[5] aunque el glicerol es el único que se ha utilizado con éxito para cultivar Cyanothece en la oscuridad. ^{[7] [9] [10] [14]} Muchos de los genes que son exclusivos de los géneros tienen homólogos en bacterias anaeróbicas , incluidos los responsables de la producción de formato a través de la fermentación de ácidos mixtos y también la producción de lactato fermentativo . ^[5] Algunas especies de Cyanothece también son capaces de degradar triptófano , recuperar metionina , convertir lípidos almacenados en carbohidratos , sintetizar alcanos y alcoholes superiores y metabolizar fosfonatos . ^[5] Pueden cambiar entre un metabolismo fotoautotrófico y fotoheterotrófico dependiendo de las condiciones ambientales que maximicen su crecimiento, empleando las vías que utilizan la menor cantidad de energía. ^[10]

Se han secuenciado los genomas de muchas especies de Cyanothece , que van desde 4,79 a 7,84 Mbp. Entre 4367 y 6642 secuencias codificantes son una amalgama de genes que codifican capacidades para la fermentación y la fijación aeróbica de nitrógeno (como las cianobacterias filamentosas ). ^[5] De manera inusual, los genes para la fijación de nitrógeno están en un grupo grande y contiguo (bajo el control de múltiples promotores ), ^[15] incluidos los genes para la hidrogenasa de captación , reguladores y transportadores . ^[5] El robusto ritmo circadiano del organismo es evidente en la coordinación de la transcripción de procesos correlacionados. ^[5] Usando microarrays , alrededor del 30% de los 5000 genes probados exhibieron oscilaciones diurnas en condiciones de luz/oscuridad de 12 horas, mientras que el 10% continuó el comportamiento en luz continua. ^[8] Aproximadamente 1.705 de los grupos de genes son >99,5% homólogos con otros géneros de cianobacterias, principalmente Microcystis y cepas filamentosas fijadoras de nitrógeno. El contenido típico de GC es de alrededor del 40%. ^{[5] [7] Las especies} de Cyanothece también tienen de tres a seis plásmidos que varían entre 10 y 330 kb. ^[5] Único en algunas especies de este género es uno a tres fragmentos lineales de ADN . ^{[5] [15]} El ADN lineal codifica enzimas para el metabolismo de la glucosa y el piruvato ^[15] (recuerde que el glicerol es la única fuente de carbono orgánico en la que Cyanothece ha crecido con éxito ^[10] ), la fermentación del lactato , ^[8] transposones y proteínas CRISPR . ^{[5] Las especies} de Cyanothece no suelen utilizar la recombinación homóloga , lo que dificulta en gran medida la manipulación genética; una excepción es Cyanothece sp. PCC 7822 en la que se pueden generar knock-outs de genes . ^[9]

Las especies de cianotecas son normalmente ovaladas y de más de 3 μm de longitud. ^{[2] [5] [6] [7]} Se duplican en 10 a 14 horas en presencia de nitrato , cuando no necesitan utilizar energía para fijar nitrógeno, y en 16 a 20 horas cuando fijan nitrógeno. ^[7] Se dividen por fisión binaria en un plano perpendicular a su eje longitudinal. ^{[2] [6]} Las células hijas permanecen unidas durante un corto tiempo después de la división. ^[2] La división celular no continúa hasta que las células hijas alcanzan su tamaño maduro y su forma original. ^{[2] [3]}

Los cianothece se han encontrado en una variedad de ambientes en todo el mundo. Un punto en común es que el pH suele ser inferior a 7. ^[2] Por lo general, se asocian con agua en ambientes marinos bentónicos , ^[5] arrozales , ^[5] marismas ácidas , ^[4] turberas , ^[2] zonas intermareales , ^{[4] [7]} páramos ^{[3] y} lagos claros , ^[3] pero a veces se encuentran en suelos de montaña . ^[3]

Las especies de Cyanothece tienen una fina capa mucilaginosa alrededor de una pared exterior gruesa que contiene vesículas esféricas y vítreas de función desconocida. ^{[2] [3]} Se ha demostrado que secretan abundantes sustancias poliméricas extracelulares (EPS). ^[16] Las EPS se han utilizado para secuestrar metales de desechos industriales , con más del 90% de Ni ²⁺ , Cu ²⁺ y Co ²⁺ eliminados. ^[16]

Los cianotecinos almacenan los productos de la fijación de carbono en forma de gránulos de glucógeno que utilizan como fuente de energía durante la "noche". ^{[5] [8] [9] [12]} Estos gránulos se forman entre las membranas tilacoides . ^[7] Los gránulos se consumen rápidamente para estimular la respiración, por lo que eliminan el oxígeno de la célula al inicio de la fijación de nitrógeno. ^[8] Los carboxisomas contienen la enzima fijadora de carbono rubisco y un sistema de concentración de carbono para aumentar la eficiencia de la enzima. El producto de nitrógeno, la cianoficina , se almacena en forma de gránulo durante la fijación de nitrógeno y se metaboliza durante el "día". ^{[5] [8] [14]}

Las especies de Cyanothece no están flageladas . Una proteína de movilidad por contracción para sp. PCC 8802 está anotada en la base de datos de proteínas UniProtKB. ^[17]

Las especies de Cyanothece son unicelulares . ^{[2] [5] [6]} Se pueden encontrar como agregados libres, ^[2] pero nunca se han encontrado como una cadena. ^[6]

El biohidrógeno se está investigando como una fuente de energía limpia y renovable . Dos enzimas principales producen hidrógeno en microbios, la hidrogenasa y la nitrogenasa; Cyanothece tiene ambas enzimas. ^[18] La nitrogenasa fija el nitrógeno, liberando hidrógeno como subproducto. Las dos enzimas hidrogenasas diferentes son una hidrogenasa de captación asociada con la nitrogenasa y una hidrogenasa bidireccional . Cuando los cultivos se arrastran en ciclos de luz-oscuridad, la nitrogenasa y la hidrogenasa de captación están activas durante la "noche", con muchas copias por célula. ^[8] Los Western blots muestran que solo ocurren unas pocas copias de la hidrogenasa bidireccional en cualquier momento. ^[8] Aproximadamente 300 μmol H ₂ /(mg Chl h) fueron producidos por sp. ATCC 51142 a partir de cultivos que se cultivaron en luz continua a 30 μmol de fotones/(m ² s), condiciones anaeróbicas, 50 mM de glicerol y sin ningún nitrato (por lo que la nitrogenasa estaba activa). ^[18] El glicerol en el medio de crecimiento reduce la necesidad de fijación de carbono, dejando más energía para la fijación de nitrógeno y la producción de hidrógeno . ^[10] Se demostró mediante la reducción de acetileno que la generación de hidrógeno y la fijación de nitrógeno eran directamente proporcionales. ^[18] Un estudio paralelo ha demostrado la producción concomitante e ininterrumpida de H ₂ y O ₂ en cultivos de fotobiorreactores iluminados continuamente, tras la privación de nitrógeno del crecimiento del quimiostato limitado por amonio. ^[19] Un trabajo adicional para mejorar el suministro de protones y electrones a la nitrogenasa, así como protegerla del oxígeno, podría estimular tasas aún mejores.

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