ciclo circanual

En cronobiología , el ciclo circanual se caracteriza por procesos y comportamientos biológicos que se repiten aproximadamente cada año, abarcando un período de alrededor de un año. Este término es particularmente relevante en el análisis de los cambios ambientales estacionales y su influencia en la fisiología, el comportamiento y los ciclos de vida de los organismos. Las adaptaciones observadas en respuesta a estos ritmos circanuales incluyen la transformación del color del pelaje, la muda , la migración , la reproducción, el engorde ^{[ 1 ]} y la hibernación , todas las cuales están intrínsecamente impulsadas y sincronizadas con los cambios ambientales externos. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La regulación de estos ciclos está vinculada a relojes biológicos internos, similares al ritmo circadiano , que responden a señales externas como variaciones de temperatura, duración de la luz diurna ( fotoperiodo ) ^{[ 1 ]} y disponibilidad de alimento. Estas señales ambientales permiten a los organismos anticipar las variaciones estacionales y ajustar sus comportamientos y estados fisiológicos, optimizando así su aptitud evolutiva y éxito reproductivo ^{[ 3 ]} .

Los ritmos circanuales son evidentes en una variedad de organismos, incluyendo aves, mamíferos, peces e insectos, facilitando su adaptación a la naturaleza cíclica de sus hábitats. Los ciclos circanuales se pueden definir por tres características principales: persistencia en ausencia de señales temporales aparentes, capacidad de cambio de fase y estabilidad frente a fluctuaciones de temperatura. ^{[ 3 ]} Clasificado como un ritmo infradiano , ocurre con menos frecuencia que un ritmo circadiano. Este ciclo fue descubierto por primera vez por Ebo Gwinner y el biólogo canadiense Ted Pengelley. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Derivado del latín, el término circanual combina circa , que significa aproximadamente, con annual , que se refiere a un período de un año.

En un estudio realizado por Eberhard Gwinner, dos especies de aves nacieron en un entorno controlado sin haber sido expuestas a estímulos externos. Se les presentó un fotoperiodo fijo de 10 horas de luz y 14 horas de oscuridad al día. Las aves estuvieron expuestas a estas condiciones durante ocho años y mudaron de plumaje al mismo tiempo que lo harían en la naturaleza, lo que indica que este ciclo fisiológico es innato y no está regulado por el ambiente. ^{[ 4 ]}

Los investigadores Ted Pengelley y Ken Fisher estudiaron el reloj circanual de la ardilla terrestre de manto dorado . Expusieron a las ardillas a doce horas de luz y doce horas de oscuridad, a una temperatura constante, durante tres años. A pesar de este ciclo constante, continuaron hibernando una vez al año, y cada episodio estuvo precedido por un aumento de peso corporal y de consumo de alimento. Durante el primer año, las ardillas comenzaron a hibernar a finales de octubre. En los dos años siguientes, comenzaron a hibernar a mediados de agosto y principios de abril, respectivamente, mostrando un ritmo circanual con un período de aproximadamente 10 meses. ^{[ 5 ]}

Se ha observado un ritmo anual en personas diagnosticadas con trastorno obsesivo-compulsivo de tics (TOCT). El estudio se centró en observar los patrones estacionales de los pacientes y cómo el ciclo de las estaciones afectaba su comportamiento. Observaron un ritmo anual estadísticamente significativo en pacientes con síntomas de TOCT, pero no en pacientes con síntomas de tics. Como resultado del estudio, los investigadores concluyeron que los tratamientos para este trastorno pueden implementarse tras la observación del ciclo y el ritmo anual que sigue el paciente. ^{[ 6 ]}

Gwinner observó al mosquitero musical (Phylloscopus trochilus), una especie de ave que migra estacionalmente a África tropical y meridional. Siguen un ciclo anual de migración que comienza en septiembre y termina a mediados de noviembre para pasar el invierno, y luego regresan entre marzo y mayo. Los mosquiteros musicales siguen este ciclo para maximizar la reproducción en primavera/verano, así como para aumentar los recursos disponibles en otoño/invierno. Gwinner observó que, incluso sin señales ambientales que indiquen la migración, los mosquiteros musicales seguían horarios precisos atribuidos a su ritmo circanual. Los mosquiteros musicales mudaban consistentemente entre enero y febrero, su crecimiento gonadal se iniciaba en invierno y continuaba durante su migración de regreso en primavera, y comenzaban un proceso de engorde exactamente en la misma época año tras año para sus migraciones primaverales. ^{[ 7 ]}

Un ejemplo clásico en insectos es el escarabajo de las alfombras variado . En un estudio realizado por T. Nisimura y H. Numata en 2003, se determinó el momento estacional y la sincronía de la pupación en el escarabajo de las alfombras variado (Anthrenus verbasci) estudiando cómo los patrones naturales de fotoperiodo y temperatura lo afectaban. ^{[ 8 ]} Los autores primero criaron larvas bajo varios fotoperiodos constantes a una temperatura constante de 20 °C para determinar si había una duración crítica de la fotofase que afectara la fase del ritmo circanual. En segundo lugar, examinaron si una disminución en la temperatura causaba un cambio de fase en el ritmo circanual. En tercer lugar, criaron larvas bajo un fotoperiodo natural a una temperatura constante de 20 °C y lo compararon con un grupo bajo fotoperiodo y temperatura naturales. Por último, para aclarar la importancia del control circanual del ciclo de vida de A. verbasci, se criaron larvas bajo fotoperiodo y temperatura naturales de las diferentes épocas del año. ^{[ 8 ]} Los resultados mostraron que la duración crítica del día estaba entre 13 y 14 horas de luz, que una disminución de la temperatura de 5 °C no afectó el cambio de fase, que las larvas bajo luz controlada pero temperaturas fluctuantes experimentaron un retraso en la pupación en comparación con la luz natural y las temperaturas naturales, y que la primavera en Japón fue la mejor época del año para la pupación sincrónica, la cual se ralentizó a medida que la primavera se convertía en verano. ^{[ 8 ]}

Los ritmos circanuales y circadianos pueden verse influenciados por el metabolismo, que a su vez está influenciado principalmente por factores ambientales externos naturales, como el clima diario y las estaciones. Se requieren adaptaciones de ubicación para sobrevivir a cambios ambientales extremos. ^{[ 9 ]} Estos ritmos están influenciados por señales ambientales variables y, en algunas especies, por señales internas. En un estudio realizado por Catalina Reyes, los autores analizaron con mayor detalle cómo las tortugas de orejas rojas presentaban ritmos circadianos y circanuales en su metabolismo, y si las tasas metabólicas generales influían en las señales circadianas y circanuales. Estos ritmos se estudiaron durante un año y mostraron evidencia de ritmos circadianos y circanuales endógenos en el metabolismo. ^{[ 9 ]} Se comprendió que, para que estos ritmos se expresaran, las señales ambientales influían en estos ciclos térmicos y fitoquímicos, generando los ritmos circadianos y circanuales de las tortugas de orejas rojas. La sensibilidad a estas influencias ambientales refleja adaptaciones a los patrones migratorios que podrían proporcionar información adicional sobre el costo y el beneficio del transporte y el riesgo de depredación. ^{[ 9 ]}

Los factores ambientales externos son los principales impulsores que influyen en los ritmos circanuales y circadianos. Aunque pueden variar según la especie, todos están influenciados por factores como el clima y la estacionalidad. En latitudes templadas, los ritmos circanuales se alinean con la duración del día, y en los mamíferos, la hormona melatonina reacciona a la duración proporcional de las tardes. ^{[ 10 ]} Los autores que colaboraron en este estudio se centraron en la alineación circanual del reno ártico (Rangifer tarandus tarandus). Se sabe que limitan la producción de una señal rítmica de melatonina cuando se exponen a períodos prolongados de oscuridad en pleno invierno y luz en pleno verano. ^{[ 10 ]} Se sabe que las áreas en regiones templadas tienen períodos prolongados de luz y oscuridad, por ejemplo, como Alaska. Concluyeron que la secreción rítmica de melatonina es una respuesta psicológica a la orientación del sol en los primeros meses de invierno y al retraso del programa circanual durante los siguientes meses de otoño. ^{[ 10 ]}

Generar ritmos biológicos internos ayuda a los organismos a anticipar cambios importantes en el ambiente antes de que ocurran, lo que les da tiempo para prepararse y sobrevivir. ^{[ 4 ]} Por ejemplo, algunas plantas tienen un calendario muy estricto para florecer y prepararse para la primavera. Si comienzan sus preparativos demasiado pronto o demasiado tarde, corren el riesgo de no ser polinizadas, competir con otras especies u otros factores que podrían afectar su tasa de supervivencia. Tener un ciclo circanual puede evitar que cometan este error si una región geográfica en particular experimenta una falsa primavera, donde el clima se vuelve excepcionalmente cálido temprano por un corto período de tiempo antes de regresar a las temperaturas invernales.

De manera similar, el plumaje de las aves y el pelaje de los mamíferos cambian con la llegada del invierno, y este cambio se desencadena por el acortamiento del fotoperiodo otoñal. ^{[ 11 ]} El ciclo circanual también puede ser útil para los animales que migran o hibernan . Los órganos reproductores de muchos animales cambian en respuesta a las variaciones del fotoperiodo. Las gónadas masculinas crecen al comienzo de la primavera para favorecer la reproducción de la especie. Mantener estas gónadas agrandadas durante todo el año sería prácticamente imposible y resultaría ineficiente para la especie. Muchas hembras solo producen huevos en determinadas épocas del año. ^{[ 5 ]}

El cambio climático puede alterar los ecosistemas en los que diferentes organismos utilizan distintos calendarios internos. El aumento de las temperaturas puede provocar floraciones más tempranas en primavera. Por ejemplo, un estudio realizado por Menzel et al. analizó 125 000 registros fenológicos de 542 especies de plantas en 21 países europeos entre 1971 y 2000 y descubrió que el 78 % de todas las plantas estudiadas adelantaron su floración, brotación y fructificación, mientras que solo el tres por ciento se retrasó significativamente. Determinaron que el adelanto promedio de la primavera y el verano fue de 2,5 días por década en Europa. ^{[ 12 ]} Mientras tanto, la fauna puede reproducirse o migrar en función de la duración del día, y por lo tanto podría llegar demasiado tarde para obtener los suministros de alimentos esenciales con los que coevolucionó.

Por ejemplo, el Parus major sincroniza la eclosión de sus polluelos con la aparición de la oruga de la polilla de invierno, rica en proteínas, que a su vez eclosiona coincidiendo con la brotación de los robles. ^{[ 5 ]} Estas aves son monogéneas, lo que significa que se reproducen una vez al año con aproximadamente nueve polluelos por nidada. Si las aves, las orugas y los brotes emergen en el momento adecuado, las orugas comen las nuevas hojas de roble y su población aumenta drásticamente, y esto, idealmente, coincidirá con la llegada de los nuevos polluelos, permitiéndoles alimentarse. Pero si las plantas, los insectos y las aves responden de manera diferente al adelanto de la primavera u otros cambios fenológicos , la relación puede verse alterada.

Como otro ejemplo, estudios del papamoscas cerrojillo ( Ficedula hypoleuca ) han demostrado que el momento de su migración primaveral está determinado por un reloj circanual interno finamente ajustado a la duración del día. ^{[ 5 ]} Estas aves en particular pasan el invierno en bosques tropicales secos de África Occidental y se reproducen en bosques templados de Europa, a más de 4500  km de distancia. Entre 1980 y 2000, las temperaturas en el momento de la llegada y el inicio de la reproducción aumentaron significativamente. Adelantaron su fecha media de puesta en diez días, pero no adelantaron la llegada primaveral a sus zonas de reproducción porque su comportamiento migratorio está determinado por el fotoperiodo y no por la temperatura. ^{[ 11 ]}

En resumen, incluso si cada especie individual puede vivir fácilmente con temperaturas elevadas, las alteraciones en la sincronización de la fenología a nivel de ecosistema aún pueden ponerlas en peligro. ^{[ 5 ]}

Una de las razones de la escasez de investigaciones sobre ciclos circanuales es la duración de los esfuerzos requeridos. La relación entre la duración del período de un ciclo circanual y la vida productiva de un científico dificulta esta rama de la cronobiología. ^{[ 5 ]} Se necesita un año entero para obtener una serie temporal, lo que dificulta observar cómo se ajustan estos ciclos a lo largo de los años. Para poner esto en perspectiva, un experimento de dos semanas para un biólogo circadiano le tomaría catorce años a un investigador circanual, para lograr el mismo nivel de solidez de datos para las conclusiones.

Ritmos circadianos : Si el ritmo circadiano permite a los animales prepararse fisiológica y conductualmente para ciertos cambios diarios predecibles en el ambiente, ¿no podrían algunos animales poseer un ritmo circanual que funcione en un ciclo de aproximadamente 365 días? Un mecanismo de reloj circanual podría ser similar al reloj maestro circadiano, con un temporizador independiente del ambiente capaz de generar un ritmo circanual junto con un mecanismo que lo mantenga sincronizado con las condiciones locales. ^{[ 13 ]}

La nocturnidad se refiere a la actividad de los animales durante la noche y su inactividad durante el día. Esta adaptación les permite evitar a los depredadores que no poseen esta capacidad, además de tener acceso a recursos que los animales no nocturnos no aprovechan. Algunos animales nocturnos presentan desventajas en sus sistemas sensoriales; por ejemplo, los murciélagos tienen una visión deficiente y utilizan otras adaptaciones, como la ecolocalización, de la que carecen los animales no nocturnos.

El fotoperiodismo es la capacidad de las plantas y los animales para utilizar la duración del día o la noche, lo que resulta en la modificación de sus actividades. ^{[ 14 ]} Una respuesta de un organismo a la duración de la luz diurna y el tiempo que permite adaptaciones a las variaciones estacionales y los cambios ambientales. Orquesta el crecimiento estacional, el desarrollo, la reproducción, la migración y la dormancia que afectan la supervivencia y el éxito reproductivo. ^{[ 14 ]} Los cambios en el fotoperiodo a lo largo de los días y las estaciones crearon la oportunidad para el desarrollo de relojes internos y eventualmente crear ritmos circadianos y circanuales. ^{[ 3 ]} El fotoperiodo puede afectar los ritmos circanuales de los animales si cambia significativamente. ^{[ 3 ]}